摘要：【目的】探究不同施肥方式和施肥量對(duì)華山松（Pinus armandii）幼苗生長(zhǎng)及針葉礦質(zhì)養(yǎng)分元素和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量的影響，為培育具備大量營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備的優(yōu)質(zhì)苗木提供參考?！痉椒ā恳匀A山松幼苗為研究對(duì)象，設(shè)置常規(guī)施肥和指數(shù)施肥兩種方式，每種方式按總N量100、200、300和400 mg/株分12次施入復(fù)合肥（25% N、10% P₂O₅、20% K₂O），每2周施肥1次，以不施肥為對(duì)照。施肥結(jié)束2周后測(cè)定苗高、地徑、生物量及針葉N、P、K、可溶性糖和淀粉含量?！窘Y(jié)果】?jī)煞N施肥方式下，華山松苗高、地徑和生物量均隨施肥量增加先增加后減小，指數(shù)施肥300 mg/株時(shí)苗高、地徑和生物量最大，分別是對(duì)照的1.29、1.15和1.53倍；施肥處理對(duì)針葉P含量影響不顯著，但提高了針葉N和K含量，針葉N含量隨施肥量增加而升高，相同施肥量下指數(shù)施肥的N含量較常規(guī)施肥高；常規(guī)施肥的針葉K含量隨施肥量增加而升高，而指數(shù)施肥則先升高后下降；施肥降低針葉可溶性糖含量，其隨施肥量增加先下降后升高；合理施肥顯著提高針葉淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，且以指數(shù)施肥處理效果較好?！窘Y(jié)論】與常規(guī)施肥相比，指數(shù)施肥顯著促進(jìn)了華山松幼苗生物量、N、淀粉和NSC積累，合理施肥處理為以指數(shù)施肥方式每株施用1.2 g復(fù)合肥（N、P₂O₅和K₂O分別為300、120和240 mg）。

關(guān)鍵詞：華山松；壯苗培育；指數(shù)施肥；養(yǎng)分積累；非結(jié)構(gòu)性碳水化合物

中圖分類(lèi)號(hào)：S723.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號(hào)：1000-2006（2024）03-0191-08

Effects of fertilization regime and rate on growth andneedle nutrient level of Pinus armandii seedling

FENG Wei^1，2， SHAN Changdan¹， ZHANG Hui¹， LIU Jiaman²， LIU Guoang²， YAO Zengyu^1*

（1. Key Laboratory for Forest Resources Conservation and Utilization in the Southwest Mountains of China， Southwest

Forestry University， Kunming 650224， China； 2. Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on

Biodiversity Conservation in Southwest China， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China）

Abstract：【Objective】The effects of different fertilization regimes and rates on the growth of Pinus armandii seedlings and the contents of mineral nutrient elements and non-structural carbohydrates in their needles were investigated to provide a scientific reference for the cultivation of high-quality seedlings with abundant nutrition reserves. 【Method】 P. armandii seedlings were separately reared in the presence of four different doses of N （100， 200， 300 and 400 mg N per seedling） using a compound fertilizer （25% N， 10% P₂O₅ and 20% K₂O） under conventional and exponential fertilization regimes. The control setup was not treated with the fertilizer. The fertilizer was applied 12 times at 2-week intervals. The shoot height， root collar diameter， biomass and the contents of N， P， K， soluble sugar， starch and non-structural carbohydrates in the needles were measured after two weeks of the last application of the fertilizer. 【Result】 The shoot height， root collar diameter and biomass increased at first but subsequently decreased as the rate of the fertilizer was increased， under both application regimes. The shoot height， root collar diameter and biomass were the highest at the dose of 300 mg N per seedling under the exponential fertilization regime， being 1.29， 1.15 and 1.53 fold those of the control. Fertilization enhanced the content of N in the needles， and the N content increased as the rate of the fertilizer was increased. The N content in the needles was higher under the exponential fertilization regime than under the conventional fertilization regime for the same doses of the fertilizer. There were no significant differences in the P content of the needles. The K content in the needles increased at increasing rates of the fertilizer under the conventional fertilization regime. However， the K content increased at first but decreased subsequently at increasing rates of the fertilizer under the exponential fertilization regime. The content of soluble sugar decreased significantly following fertilization， and the contents decreased at first but increased subsequently at increasing rates of the fertilizer. The contents of starch and non-structural carbohydrates in the needles increased significantly under the rational fertilization regime， and exponential fertilization was more preferable. 【Conclusion】 The exponential application of 1.2 g of the fertilizer （300， 120 and 240 mg of N， P₂O₅ and K₂O， respectively） per seedling was found to be the optimal fertilization regimen for cultivating high-quality P. armandii seedlings.

Keywords：Pinus armandii; high-quality cultivation; exponential fertilization; nutrient accumulation; non-structural carbohydrates

滇中地區(qū)春夏干旱日趨“常態(tài)化”，干旱成為限制該區(qū)造林成活的主要因子，采用優(yōu)質(zhì)苗木造林是提高造林成活率的主要手段^[1-2]。苗高、地徑等生長(zhǎng)參數(shù)是衡量苗木質(zhì)量的可靠且最直觀的指標(biāo)，也是我國(guó)苗木質(zhì)量評(píng)價(jià)的主要依據(jù)，但應(yīng)對(duì)干旱導(dǎo)致的苗木成活問(wèn)題不能簡(jiǎn)單地以生長(zhǎng)參數(shù)作為評(píng)價(jià)優(yōu)質(zhì)苗木的指標(biāo)。N、P和K等礦質(zhì)元素是植物生長(zhǎng)所必須的養(yǎng)分元素，與植物的抗逆性息息相關(guān)。已有研究表明，豐富的養(yǎng)分儲(chǔ)備能加快造林后苗木新根生長(zhǎng)從而加強(qiáng)其對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，促進(jìn)苗木生長(zhǎng)并增強(qiáng)其耐旱能力^[3-4]。因此，如何提高造林苗木的養(yǎng)分儲(chǔ)備一直是研究的熱點(diǎn)。施肥能促進(jìn)苗木生長(zhǎng)、增加其養(yǎng)分儲(chǔ)備，是培育優(yōu)質(zhì)苗木的核心技術(shù)。Timmer^[5]提出的“穩(wěn)態(tài)營(yíng)養(yǎng)”理論強(qiáng)調(diào)根據(jù)植物生長(zhǎng)需要定量地供應(yīng)肥料，施肥速率需與植物生長(zhǎng)規(guī)律相匹配。然而，常規(guī)的施肥技術(shù)是在生長(zhǎng)期內(nèi)以恒定的速率供給肥料，與幼苗需肥規(guī)律不符，不利于苗木生長(zhǎng)和養(yǎng)分積累。Ingestad等^[6]基于“穩(wěn)態(tài)營(yíng)養(yǎng)”理論提出了指數(shù)施肥技術(shù)，倡導(dǎo)無(wú)肥料脅迫下施用最多的肥料以使苗木生長(zhǎng)和養(yǎng)分儲(chǔ)備最大化。目前，歐美國(guó)家已對(duì)美國(guó)短葉松（Pinus banksiana）^[3]、美洲山楊（Populus tremuloides）^[4]、藍(lán)桉（Eucalyptus globulus）^[7]和黑云杉（Picea mariana）^[8]等常見(jiàn)造林樹(shù)種開(kāi)展了指數(shù)施肥的研究和應(yīng)用；我國(guó)對(duì)薄殼山核桃（Carya illinoinensis）^[9]、西南樺（Betula alnoides）^[10]、米老排（Mytilaria laosensis）^[11]和杉木（Cunninghamia lanceolata）^[12]等樹(shù)種也有大量指數(shù)施肥的研究報(bào)道。以上研究表明，與常規(guī)施肥相比，指數(shù)施肥能促進(jìn)苗木在滿(mǎn)足生長(zhǎng)的同時(shí)增加礦質(zhì)元素儲(chǔ)備，從而增強(qiáng)其抗逆性，提高困難立地造林的成活率。除N、P和K等礦質(zhì)元素外，以可溶性糖和淀粉為主要組分的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（non-structural carbohydrate，NSC）也與植物抗旱能力密切相關(guān)，充足的NSC儲(chǔ)備可對(duì)干旱脅迫進(jìn)行緩沖和調(diào)節(jié)^[13-14]。但當(dāng)前在施肥對(duì)苗木NSC的影響上尚無(wú)一致結(jié)論：有研究表明，施肥升高苗木葉片NSC含量^[15-16]；但也有研究發(fā)現(xiàn)，施肥使幼苗葉片NSC含量降低^[17-18]。

華山松（P. armandii）為松科（Pinaceae）松屬常綠大喬木，是滇中地區(qū)重要的鄉(xiāng)土造林樹(shù)種之一。該樹(shù)種苗期生長(zhǎng)緩慢、造林保存率低是目前造林面臨的主要問(wèn)題之一^[19-20]，加之近年來(lái)滇中地區(qū)干旱頻發(fā)，對(duì)其林業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了更大的挑戰(zhàn)。以往對(duì)華山松苗木培育的研究多集中于基質(zhì)配比^[20]、肥料種類(lèi)^[20-21]和接種菌根真菌^[22]對(duì)苗木生長(zhǎng)和抗旱能力的影響等方面；張青青等^[21]研究發(fā)現(xiàn)，華山松容器苗每個(gè)容器施1.0和1.5 g緩釋肥（含氮量為160和240 mg），生物量持續(xù)增加；西南樺^[10]和交趾黃檀（Dalbergia cochinchinensis）^[23]幼苗以指數(shù)施肥的方式，每株施100、200、300、400和600 mg N，施肥量每株超過(guò)300 mg N時(shí)生物量下降，幼苗發(fā)生毒害。而關(guān)于其礦質(zhì)養(yǎng)分和NSC積累對(duì)施肥的響應(yīng)尚不清楚。本研究采用常規(guī)施肥和指數(shù)施肥兩種施肥方式，分析華山松幼苗生長(zhǎng)、針葉礦質(zhì)養(yǎng)分及NSC含量對(duì)施肥方式及施肥量的響應(yīng)，旨在為干旱立地造林中華山松苗木的定向培育提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于云南省昆明市西南林業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地（102°76′E，25°06′N(xiāo)），海拔約1 900 m，為亞熱帶高原季風(fēng)氣候，雨熱同期、干濕季分明，5—10月為雨季，11月至次年4月為旱季。4—10月開(kāi)展施肥試驗(yàn)，此期間平均氣溫20.6 ℃，平均相對(duì)濕度76.8%。

1.2 試驗(yàn)材料

育苗基質(zhì)為V_紅心土∶V_腐殖土為7∶2的混合基質(zhì)，基質(zhì)pH 5.2，有機(jī)碳含量51.5 g/kg，銨態(tài)氮、有效磷和速效鉀含量分別為23.7、9.7和12.4 mg/kg。華山松種子于2020年11月采自云南會(huì)澤，種子百粒質(zhì)量32.4 g。挑選3 300顆粒大飽滿(mǎn)的種子，用質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.5%的KMnO₄溶液浸泡30 min消毒，純水洗凈，再用500 mg/L GA₃溶液浸種12 h，種子洗凈晾干后用鑷子整齊地?cái)[放在發(fā)芽盒內(nèi)，覆蓋3 cm厚的濕潤(rùn)滅菌河沙進(jìn)行催芽。12月中旬，將芽苗移栽入裝滿(mǎn)300 mL基質(zhì)的管狀組合式育苗容器。次年4月初間苗至1株/容器，保留苗木的平均苗高、平均地徑分別為6.3 cm、1.76 mm。供試肥料為杜高大量元素水溶性肥料（廣州杜高生物科技有限公司），主要養(yǎng)分含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）為N 25%、P₂O₅ 10%、K₂O 20%、Mg 0.6%、B 0.1%、Zn 0.15%、Fe 0.05%等。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在已有研究基礎(chǔ)上，本研究設(shè)置常規(guī)施肥和指數(shù)施肥兩種施肥方式，每種施肥方式設(shè)置100、200、300和400 mg N共4個(gè)施肥水平，以不施肥為對(duì)照（CK），共9個(gè)處理。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)小區(qū)25株，4次重復(fù)，每處理100株，共900株華山松幼苗。本研究中以總施氮量對(duì)施肥量進(jìn)行表述。

常規(guī)施肥為相同間隔期內(nèi)施入等量肥料，公式為：N_t= N/T。式中，N_t為第t次施氮量，N為總施氮量，T為總施肥次數(shù)。4個(gè)常規(guī)施肥處理依次編號(hào)為C100、C200、C300和C400，對(duì)應(yīng)的總施氮量依次為100、200、300和400 mg/株，分12次施入，單次分別施8.3、16.7、25.0、33.3 mg/株。指數(shù)施肥的施肥量指數(shù)遞增，其模型為：N=N_S（e^rt-1）；N_t=N_S（e^rt-1）-N_t-1^[5]。式中：N_S為幼苗初始氮含量，測(cè)得為2.88 mg/株； N_t-1為前t-1次施入的總氮量；r是氮素相對(duì)添加率。4個(gè)指數(shù)施肥處理依次編號(hào)為E100、E200、E300和E400，對(duì)應(yīng)的總施氮量依次為100、200、300和400 mg/株。

將肥料完全溶于純水中，配制出不同濃度的水肥溶液，施肥時(shí)每株用注射器吸取5 mL水肥溶液施入基質(zhì)中。試驗(yàn)期內(nèi)采用噴霧器霧化澆水，以盡量減少灌溉造成的養(yǎng)分流失，每月移動(dòng)容器、隨機(jī)改變處理的田間排布以削減邊緣效應(yīng)。2021年4月3日開(kāi)始施肥，每2周施1次，連續(xù)施肥24周（9月3日最后一次施肥）于9月17日取樣測(cè)定，具體編號(hào)及施肥安排見(jiàn)表1。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定：從每個(gè)小區(qū)中隨機(jī)取4株幼苗（每處理16株），用直尺和數(shù)顯游標(biāo)卡尺分別測(cè)量苗高和地徑。將幼苗分解為根、莖和葉，105 ℃烘箱內(nèi)殺青30 min，70 ℃烘干72 h，用分析天平分別測(cè)定各器官生物量，計(jì)算根冠比^[9]和苗木質(zhì)量指數(shù)^[24]。

針葉養(yǎng)分含量測(cè)定：將同一小區(qū)內(nèi)的烘干針葉混合為一個(gè)樣品（每處理4份），粉碎過(guò)0.5 mm篩，濃H₂SO₄-H₂O₂消解后供N、P和K含量的測(cè)定。N和P含量（mg/g）采用全自動(dòng)間斷化學(xué)元素分析儀（SmartChem200，AMS Alliance，意大利）測(cè)定，K含量采用火焰分光光度法測(cè)定。

可溶性糖和淀粉含量測(cè)定：取上述過(guò)篩樣品，采用濃H₂SO₄-苯酚比色法^[25]，向已提取過(guò)可溶性糖的樣品殘?jiān)屑尤敫呗人幔瑢⑵渲械牡矸鬯鉃榭扇苄蕴呛笥脻釮₂SO₄-苯酚比色法測(cè)定可溶性糖含量，通過(guò)水解系數(shù)換算（0.9）為淀粉含量^[25]；NSC含量為可溶性糖含量與淀粉含量之和^[16]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019、SPSS 25.0和Origin 2021進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、分析和繪圖。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比較（LSD，α=0.05）檢驗(yàn)不同處理間差異，再用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）檢驗(yàn)施肥方式（fertilization regimes，R）、施肥量（fertilization levels，L）及其二者間的交互作用（R×L）對(duì)各指標(biāo)的影響。圖表中數(shù)據(jù)為平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤（mean ± SE）。

2 結(jié)果與分析

2.1 施肥方式和施肥量對(duì)華山松幼苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1 對(duì)苗高和地徑生長(zhǎng)的影響

施肥對(duì)華山松幼苗苗高和地徑影響顯著（Plt;0.05），兩種施肥方式下，苗高和地徑均隨施肥量增加先增加后降低。除E100處理外的施肥處理苗高均顯著高于CK；除E100和C400處理外，其余施肥處理的地徑均顯著高于CK。綜合來(lái)看，以E300生長(zhǎng)最優(yōu)，其苗高和地徑分別是CK的1.29和1.15倍。雙因素方差分析表明，苗高和地徑受施肥量影響極顯著（Plt;0.01）（圖1）。

2.1.2 對(duì)生物量積累與分配的影響

施肥對(duì)華山松幼苗根生物量、莖生物量、葉生物量、單株生物量和苗木質(zhì)量指數(shù)影響顯著（Plt;0.05），相同施肥方式下，以上指標(biāo)均隨施肥量增加先升高后下降（表2）。E300和C400處理的根生物量與CK差異顯著，施肥處理的莖生物量均顯著高于CK，C100、C200、C300、C400、E100、E200、E300和E400處理的葉生物量顯著高于CK，C200、E200和E300處理苗木質(zhì)量指數(shù)顯著高于CK。

施肥對(duì)根冠比影響顯著，其隨施肥量增加而降低，C300、C400和E400處理的根冠比顯著低于CK。綜合來(lái)看，以E300處理最優(yōu)，其根生物量、莖生物量、葉生物量、單株生物量和苗木質(zhì)量指數(shù)分別比CK高36.4%、61.1%、58.7%、53.5%和37.5%。雙因素方差分析表明，施肥方式、施肥量及交互作用對(duì)根和整株生物量影響顯著（Plt;0.05）或極顯著（Plt;0.01），施肥量和交互作用對(duì)莖生物量影響顯著，施肥方式對(duì)葉生物量影響顯著，施肥方式和施肥量對(duì)苗木質(zhì)量指數(shù)影響顯著或極顯著，施肥量對(duì)根冠比影響顯著。

2.2 施肥方式和施肥量對(duì)華山松幼苗針葉養(yǎng)分含量的影響

施肥對(duì)華山松幼苗針葉N含量的影響達(dá)顯著水平（Plt;0.05），兩種施肥方式下，N含量均隨施肥量增加而增加；除C100、C200處理外所有施肥處理均顯著高于CK，相同施肥量下指數(shù)施肥的N含量較高；總體上，E400處理的N含量最高，是CK的1.68倍（圖2a）。施肥對(duì)針葉P含量無(wú)顯著影響（Pgt;0.05，圖2b）。

施肥對(duì)針葉K含量影響顯著，常規(guī)施肥處理K含量隨施肥量增加而增加，指數(shù)施肥則先增加后降低（圖2c）；除C100和E100處理外的施肥處理K含量均顯著高于CK。雙因素方差分析表明：施肥方式和施肥量均對(duì)針葉N含量有極顯著影響，施肥量對(duì)針葉K含量影響極顯著。

2.3 施肥方式和施肥量對(duì)華山松幼苗針葉NSC及其組分含量的影響

施肥對(duì)針葉可溶性糖、淀粉及NSC含量均影響顯著（Plt;0.05）（圖3）。兩種施肥方式下，可溶性糖含量均隨施肥量增加先降低后升高，所有施肥處理的可溶性糖含量均顯著低于CK；而淀粉變化趨勢(shì)與可溶性糖的相反，施肥處理的淀粉含量均顯著高于CK，相同施肥量下指數(shù)施肥的較高；C200、E100、E200、E300和E400處理的針葉NSC含量均顯著高于CK，同一施肥量下指數(shù)施肥的較高?？傮w上，E300處理較優(yōu)，其針葉淀粉和NSC含量最高，分別較CK提高61.1%和19.2%。雙因素方差分析表明：施肥量對(duì)針葉可溶性糖含量影響極顯著（Plt;0.01），施肥方式和施肥量對(duì)淀粉含量影響極顯著，施肥方式對(duì)針葉NSC含量影響極顯著。

3 討 論

合理施肥可促進(jìn)苗木生長(zhǎng)，是培育優(yōu)質(zhì)苗木的關(guān)鍵技術(shù)之一^{[24， 26]}。本研究中，施肥顯著促進(jìn)華山松幼苗生長(zhǎng)，采用指數(shù)施肥每株施300 mg氮肥時(shí)華山松幼苗生長(zhǎng)較好。施肥量對(duì)苗高和地徑生長(zhǎng)影響極顯著，而施肥方式則無(wú)顯著影響，說(shuō)明施肥對(duì)華山松幼苗苗高和地徑生長(zhǎng)的影響主要源于施肥量。生物量是衡量苗木生產(chǎn)力的重要指標(biāo)之一，苗木生物量越大，其利用資源和適應(yīng)不利環(huán)境的能力越強(qiáng)。本研究發(fā)現(xiàn)，施肥方式和施肥量及二者的交互作用對(duì)華山松苗木生物量產(chǎn)生顯著影響，與Hu等^[27]和季艷紅等^[9]分別對(duì)杉木和薄殼山核桃容器苗的研究結(jié)果一致，說(shuō)明施肥方式與施肥量合理搭配可有效提高生物量積累。華山松幼苗生物量隨施肥量增加呈先增加后減小的趨勢(shì)，合理施肥有效緩解幼苗養(yǎng)分缺乏狀況，提高幼苗生產(chǎn)力，促進(jìn)生物量積累，施肥過(guò)量則造成肥料浪費(fèi)甚至不利于生長(zhǎng)，降低施肥效果^[5]。常規(guī)和指數(shù)施肥的施肥量分別超過(guò)200和300 mg/株，華山松幼苗生物量降低，說(shuō)明指數(shù)施肥的幼苗比常規(guī)施肥的能承受更多養(yǎng)分，其最終也能獲得更多的生物量積累，增強(qiáng)對(duì)不利環(huán)境的適應(yīng)能力。較大的根冠比長(zhǎng)久以來(lái)被視為在干旱區(qū)造林苗木必須具備的基本屬性，Rytter等^[28]提出，促使挪威云杉（P. abies）和白樺（B. plalyphylla）將生物量分配到根上而不是枝葉上對(duì)造林存活和生長(zhǎng)更為重要。華山松幼苗的根冠比受施肥量顯著影響，其隨施肥量增加而降低，與對(duì)西南樺^[10]和交趾黃檀^[23]研究結(jié)果一致。根據(jù)“資源優(yōu)先分配”理論，養(yǎng)分缺乏時(shí)植物將更多的光合產(chǎn)物分配到根上加強(qiáng)對(duì)養(yǎng)分的吸收，施肥傾向于促進(jìn)地上部分的生長(zhǎng)，導(dǎo)致地上部分與地下部分的異速生長(zhǎng)，降低根冠比，這種投入權(quán)衡對(duì)于壯苗培育來(lái)說(shuō)可能是不利的。盡管指數(shù)施肥的幼苗根冠比較常規(guī)施肥的更高，但施肥方式對(duì)其影響不顯著，說(shuō)明指數(shù)施肥并不能有效改善華山松幼苗地上/地下的投資權(quán)衡。

施肥提供了額外的養(yǎng)分來(lái)源，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)的同時(shí)擴(kuò)大其養(yǎng)分儲(chǔ)備。N是氨基酸、蛋白質(zhì)、葉綠素和核酸等生命物質(zhì)的主要組成元素之一，參與植物代謝的方方面面，是植物需求量最大的礦質(zhì)元素。苗木大量的N儲(chǔ)備可以增強(qiáng)抗逆性、提高苗木質(zhì)量，促進(jìn)造林后苗木存活和生長(zhǎng)。本研究中，華山松幼苗針葉N含量隨施肥增加而增加，與王益民等^[29]和李茂等^[30]分別對(duì)美國(guó)山核桃和杉木的研究結(jié)果一致。施肥方式對(duì)N含量影響極顯著，相同施肥量下，指數(shù)施肥的華山松針葉N含量均高于常規(guī)施肥的，說(shuō)明指數(shù)施肥更有利于增加華山松幼苗N儲(chǔ)備，提高苗木抗逆性。P是細(xì)胞膜、植物激素等的組成元素之一，參與植物光合作用和對(duì)寒、旱等逆境脅迫的調(diào)節(jié)反應(yīng)。然而，施肥對(duì)華山松針葉P含量無(wú)顯著影響；李毓琦等^[31]對(duì)降香黃檀（D. odorifera）的研究也發(fā)現(xiàn)，施肥對(duì)其葉片P含量影響不顯著。根據(jù)全國(guó)第二次土壤普查分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，本研究的基質(zhì)速效磷含量為Ⅲ級(jí)（中等）水平，可能華山松對(duì)P的需求量較少，基質(zhì)所含的P或許已能滿(mǎn)足其生長(zhǎng)。K是植物多種生化反應(yīng)的催化劑，主要影響光合產(chǎn)物合成及運(yùn)輸，是植物體內(nèi)NSC積累與轉(zhuǎn)運(yùn)不可或缺的營(yíng)養(yǎng)元素，其作為細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)的主要物質(zhì)，也與植物抗逆性息息相關(guān)。本研究中，施肥量是華山松針葉K含量的影響因素，常規(guī)施肥K含量隨施肥量增加而升高，說(shuō)明華山松對(duì)K的需求量較大，指數(shù)施肥方式下，K含量則先升高后下降，這可能是指數(shù)施肥后期集中施肥造成土壤溶液中大量NH⁺₄與K⁺共存，發(fā)生“陽(yáng)離子競(jìng)爭(zhēng)”抑制K⁺吸收^[32]。

可溶性糖和淀粉等非結(jié)構(gòu)性碳水化合物是植物體內(nèi)重要的儲(chǔ)能物質(zhì)，具備豐富NSC儲(chǔ)備的幼苗在干旱環(huán)境下有更強(qiáng)的存活能力?？扇苄蕴亲鳛楣夂献饔玫闹苯赢a(chǎn)物、呼吸代謝底物、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、碳轉(zhuǎn)運(yùn)和儲(chǔ)能物質(zhì)等，與植物耐旱能力密切相關(guān)。倪銘等^[26]指出，納塔櫟容器苗各器官的可溶性糖含量在施氮肥后顯著提高；本研究發(fā)現(xiàn)，華山松針葉可溶性糖含量在施肥后顯著降低，呈現(xiàn)隨施肥量增加先降低后增加的趨勢(shì)，與Hong等^[23]和Peng等^[32]分別對(duì)辣木（Moringa oleifera）和交趾黃檀的研究結(jié)果一致。養(yǎng)分吸收與同化代謝需消耗大量能量，施肥可能加大了可溶性糖消耗^{[16， 18]}。淀粉是長(zhǎng)期儲(chǔ)能物質(zhì)。本研究中，施肥方式和施肥量均對(duì)華山松針葉淀粉含量影響顯著，相同施肥量下指數(shù)施肥的較高，說(shuō)明指數(shù)施肥可顯著提高幼苗淀粉儲(chǔ)備，這與倪銘等^[26]對(duì)納塔櫟的研究結(jié)果基本一致。淀粉含量的變化趨勢(shì)與可溶性糖相反，可能與二者的相互轉(zhuǎn)化有關(guān)，合理施肥促進(jìn)可溶性糖轉(zhuǎn)化為淀粉，施肥過(guò)量時(shí)維持較高的可溶性水平可緩解養(yǎng)分對(duì)幼苗的毒害。Peng等^[32]和王睿照等^[17]指出，施氮肥降低辣木和蒙古櫟（Quercus mongolica）葉片NSC含量；本研究則發(fā)現(xiàn)，合理施肥顯著增加華山松針葉NSC含量，與以上研究的不同可能是施肥時(shí)間或樹(shù)種生物學(xué)特性尤其是年生長(zhǎng)型的差異造成。前人研究?jī)H在速生期內(nèi)施肥，此時(shí)苗木生長(zhǎng)迅速，施肥促使葉片NSC轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)性碳從而促進(jìn)苗木生長(zhǎng)，增大NSC輸出的同時(shí)產(chǎn)生“稀釋效應(yīng)”；而本研究在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)進(jìn)行施肥，且華山松作為前期生長(zhǎng)型樹(shù)種，其生長(zhǎng)終止較早，施肥增強(qiáng)光合作用，而生長(zhǎng)停止后幼苗得以將更多的光合產(chǎn)物以NSC的形式進(jìn)行儲(chǔ)存，這有利于應(yīng)對(duì)不良環(huán)境。植物碳氮營(yíng)養(yǎng)關(guān)系復(fù)雜，華山松這種“氮-可溶性糖-淀粉-NSC”驅(qū)動(dòng)機(jī)制仍值得進(jìn)一步深入探究。施肥方式極顯著影響華山松幼苗針葉NSC含量，指數(shù)施肥的幼苗NSC含量較高，說(shuō)明采用指數(shù)施肥可顯著增加NSC儲(chǔ)備，有助于增強(qiáng)苗木抗旱能力。

本研究通過(guò)分析不同施肥方式和施肥量對(duì)華山松幼苗生長(zhǎng)、針葉養(yǎng)分元素和NSC含量的影響，發(fā)現(xiàn)指數(shù)施肥可顯著促進(jìn)華山松幼苗生物量積累，對(duì)提高幼苗針葉N、淀粉和NSC含量的效果顯著，具備保證干旱區(qū)造林成活的潛力。采用指數(shù)施肥方式、每株施1.2 g復(fù)合肥（N、P₂O₅和K₂O各300、120和240 mg）的幼苗生長(zhǎng)較好，針葉養(yǎng)分元素和NSC含量也較高，為本研究華山松幼苗合理施肥的最佳處理。本研究?jī)H限于苗圃階段對(duì)苗木質(zhì)量進(jìn)行了評(píng)估，在干旱區(qū)造林的實(shí)際效果仍需通過(guò)造林試驗(yàn)進(jìn)行研究驗(yàn)證。

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（責(zé)任編輯 孟苗婧 鄭琰燚）