摘要：【目的】木質(zhì)部解剖結(jié)構影響樹木水分運輸效率和抗旱能力，進而影響樹木的生長和生存，因此，研究木質(zhì)部解剖和水力性狀有利于闡明樹木應對環(huán)境變化的響應和適應機制?！痉椒ā恳詵|北溫帶森林20種主要樹種（11種散孔材、5種環(huán)孔材和4種無孔材）為研究對象，比較不同材性樹種莖解剖性狀和水力性狀的差異，并分析水力性狀與解剖性狀之間的關系。【結(jié)果】不同材性樹種的解剖性狀[導管（管胞）平均直徑、最大導管（管胞）直徑、導管（管胞）密度、平均導管（管胞）面積、管腔面積占比]和水力性狀[理論導水率、水力直徑、導管（管胞）機械強度、胡伯爾值（邊材面積/葉面積）]

均差異顯著（Plt;0.05）。環(huán)孔材樹種理論導水率顯著高于散孔材和無孔材（Plt;0.05），而無孔材樹種管胞機械強度顯著高于散孔材和環(huán)孔材樹種的導管機械強度（Plt;0.05）。理論導水率與所有解剖性狀均呈顯著相關關系（Plt;0.05）；除導管（管胞）壁厚度和最大導管長度以外，胡伯爾值與其他解剖性狀均顯著相關（Plt;0.05），但木材密度與所有解剖性狀（導管長度除外）的關系均不顯著?！窘Y(jié)論】木材密度不能反映東北溫帶森林樹木的水力性狀，樹木莖導水能力依賴于木質(zhì)部解剖結(jié)構和樹木水分供需平衡關系。

關鍵詞：木質(zhì)部解剖；水力性狀；木材密度；胡伯爾值；木材材性

中圖分類號：S718；TS612 文獻標志碼：A開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）03-0229-08

Xylem anatomical and hydraulic traits of trees with different wood properties in a temperate forest in northeast China

ZHANG Rui， ZHOU Zhenghu， WANG Chuankuan， JIN Ying^*

（Center for Ecological Research， Key Laboratory of Sustainable Forest Ecosystem Management-Ministry of Education， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：【Objective】Xylem anatomy affects the water transport efficiency and drought resistance of trees， which in turn affects tree growth and survival. Therefore， studying xylem anatomical and hydraulic traits will enable a better understanding of the response and adaptation mechanisms of trees to environmental changes. 【Method】Here， we measured xylem anatomical and hydraulic traits in 20 tree species with three different wood properties （11 diffuse-porous， 5 ring-porous， and 4 non-porous） in a temperate forest in northeastern China. Our aim was to examine the differences in stem anatomical and hydraulic traits of tree species with three different wood properties and explore the potential relationships between stem hydraulic and anatomical traits. 【Result】We found that there were significant differences in the anatomical traits （mean vessel （tracheid） diameter， maximum vessel （tracheid） diameter， vessel （tracheid） density， mean vessel （tracheid） area， proportion of lumen area）， and hydraulic traits （theoretical hydraulic conductivity， hydraulic diameter， vessel （tracheid） mechanical strength， Huber value） among the tree species with different woody properties （Plt;0.05）. The ring-porous trees had the highest theoretical hydraulic conductivity， whereas the non-porous trees had the highest tracheid mechanical strength. Theoretical hydraulic conductivity was significantly correlated with all anatomical traits. Huber values （sapwood area/leaf area） were significantly correlated with all anatomical traits （Plt;0.05）， except vessel （tracheid） wall thickness and maximum vessel length. However， there were no significant correlations between wood density and all anatomical traits （except vessel length）. 【Conclusion】We concluded that wood density cannot better reflect the hydraulic traits of trees in temperate forests in northeastern China and that their water transport capacity is dependent on the xylem anatomical structure and the balance between a tree’s supply and demand for water.

Keywords：xylem anatomy; hydraulic traits; wood density; Huber values; wood property

樹木木質(zhì)部主要負責從根到葉片的水分和養(yǎng)分運輸，并為維管植物提供機械支撐^[1-2]。木質(zhì)部解剖結(jié)構特性，如導管直徑、壁厚、密度、排列方式、長度和紋孔特性等，影響樹木的水分運輸效率和抗旱能力，進而影響樹木的生長和生存^[2-4]。水分運輸效率較高的樹種通常具有較大的導管直徑和長度，較低的導管密度^[5-7]，而這些解剖結(jié)構均會導致較低的栓塞抵抗力。不同材性樹種具有不同的木質(zhì)部解剖結(jié)構，使其水分運輸效率和栓塞抵抗力存在顯著差異。無孔材樹種木質(zhì)部結(jié)構相對簡單，90%都是由管胞組成，其較低的管胞直徑和管胞長度導致其導水率較低^[8]。闊葉樹種通常劃分為散孔材和環(huán)孔材兩個功能類群：與環(huán)孔材相比，散孔材樹種的導管在一個年輪里分布均勻，其導管數(shù)目較多，孔徑較小，導管較短^[9]。環(huán)孔材樹種是在散孔材樹種的基礎上進化而來的，在環(huán)孔材樹種的年輪里，能夠明顯區(qū)分出早材和晚材，早材導管孔徑比晚材導管孔徑大，且導管數(shù)目較少，長度較長^[10]。因此，研究木質(zhì)部解剖性狀有助于理解樹種的水力結(jié)構，為揭示3種材性樹種的水力適應性和耐旱機制提供科學依據(jù)。

干旱和凍融事件是誘導木質(zhì)部栓塞的主要原因^[11]。無孔材樹種由于其較低的管胞直徑和較大的管胞密度，使其導水率較低，對干旱和凍融事件具有較強的抵抗力^[12]。環(huán)孔材樹種具有較大的導管直徑和較長的導管長度使其導水率較高，但這是以犧牲對干旱和凍融誘導栓塞的抵抗力為代價的，散孔材樹種介于兩種材性之間^[10]。然而，Skelton等^[13]研究北美西部19種橡樹（Quercus spp.）樹種的莖栓塞脆弱性，發(fā)現(xiàn)環(huán)孔材樹種對干旱誘導的栓塞并不一定脆弱；Yin等^[14]整合分析全球140種樹種的水力數(shù)據(jù)時發(fā)現(xiàn)部分針葉樹種的栓塞脆弱性比散孔材和環(huán)孔材樹種更高。因此，研究3種材性樹種的木質(zhì)部解剖結(jié)構，有助于揭示不同材性樹種的水分運輸效率和對干旱及凍融事件的抵抗力。

木材密度和胡伯爾值（Huber values，HV）是反映植物碳分配的重要性狀。以往研究及一些生態(tài)系統(tǒng)模型中通常用木材密度反映植物的輸水能力和栓塞抵抗力^[15-16]，且假設木材密度較高的植物，其更多的碳用于加固導管壁厚，導致導管直徑較小，導管密度增加，進而使得該樹種導水率和栓塞抵抗力較低。胡伯爾值是邊材面積與支撐葉面積的比值，反映邊材面積和葉面積的相對分配，是衡量植物水分平衡和干旱響應的重要參數(shù)^[17-18]。在干旱環(huán)境下，植物會通過增加胡伯爾值以提高單位邊材面積給葉片提供水分的能力^[17]。然而，胡伯爾值與導管（管胞）面積、導管（管胞）平均直徑以及導管（管胞）密度等解剖性狀的關系還不明確。

東北溫帶森林占我國森林面積和蓄積量1/3以上，對維持全國經(jīng)濟和生態(tài)安全具有舉足輕重的作用^[19]，但該區(qū)域的溫帶森林將面臨干旱脅迫的影響^[20-21]。鑒于此，本研究以東北溫帶森林20種主要樹種為研究對象，測定莖解剖和水力性狀，比較3種材性樹種莖水力性狀和解剖性狀的差異，分析水力性狀與解剖性狀的關系，為預測樹木對氣候變化的適應性提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究樣地位于黑龍江省帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站（127°30′ E，45°20′ N），平均海拔400 m，平均坡度10°～15°。地帶性土壤為暗棕色森林土。該地區(qū)受大陸性季風氣候影響，四季分明，夏季溫和且濕潤，冬季寒冷而干燥，平均年降水量約723 mm，81%的降水集中在5—9月，年均氣溫2.8 ℃，1月平均氣溫-20.7 ℃，7月平均氣溫20.5 ℃。無霜期130～172 d^[21]。

1.2 樹種選擇

帽兒山森林生態(tài)站的典型植被是原始闊葉紅松林皆伐后形成的天然次生林（落葉闊葉樹種組成）和人工林（主要造林樹種是針葉樹）。選擇東北溫帶森林20種主要喬木樹種，分別代表3種材性，包括11種散孔材樹種、5種環(huán)孔材樹種，以及4種無孔材樹種（表1）。每個樹種選取成熟且健康的3株樣木，于2019年的生長季通過爬樹并結(jié)合高枝剪獲取樹冠上部、長勢良好且向陽的枝條，帶回實驗室進行測定。茶條槭（Acer tataricum subsp. ginnala）、稠李（Prunus padus）、暴馬丁香（Syringa reticulata subsp. amurensis）、青楷槭（Acer tegmentosum）4種樹種樹齡為10～20 a，其他所有樹種的林齡均為40～50 a。

1.3 莖解剖性狀測定

從每個樹種剪下來的大枝上選擇一段長2～3 cm、直徑0.8～1.2 cm的3～4年生莖段，去掉樹皮放在固定液（體積分數(shù)70%乙醇、甲醛、乙酸體積比為9∶0.5∶0.5；固定液用量為樣品體積的50倍）中，并將固定液放在4 ℃冰箱中保存?；氐綄嶒炇乙院螅肎SL-1 Microtome切片機在每個莖段的橫切面上切取15～25 μm厚的完整薄片，切片用質(zhì)量分數(shù)為0.1%番紅染液染色5～6 min，染色完成后將切片放入清水中漂洗浮色，然后用酒精對切片進行脫色處理，制成臨時裝片。在顯微鏡（Olympus BX53）20倍下獲取不同方向的橫切面照片，取最外層3年均勻分布的3個扇面。拍照結(jié)束以后用中性樹膠與二甲苯（體積比1∶1）的混合液制成永久封片進行保存。

使用ImageJ軟件的多功能選擇工具識別導管和管胞。直接測定導管（管胞）平均面積（A，μm²），每個扇面至少測量2 000～3 000個管胞或100～500個導管。導管（管胞）平均直徑（D，μm）根據(jù)每個管腔的橫切面積與直徑的關系^[22]

計算得到：D=4A/π。由于實際的水分輸送效率會受到導管（管胞）不規(guī)則形狀、管腔直徑的縱向變化以及導管（管胞）壁不規(guī)則結(jié)構的影響，所以使用水力直徑（D_h，mm）對導管（管胞）平均直徑進行校正^[23]，計算公式如下：

式中：n為導管（管胞）數(shù)量。

使用哈根泊肅葉方程計算理論導水率^[23] [K_h，kg/（m·MPa·s）]，用來反映導管（管胞）水平的水分運輸效率：

式中：ρ_ω為水在20 ℃的密度（998.2 kg/m³）；η為水在20 ℃的黏滯系數(shù)（1.002 × 10^-3 Pa·s）；V_D為導管（管胞）密度，個/mm²，通過所測量區(qū)域?qū)Ч埽ü馨?shù)量除以該區(qū)域面積得到；D_h為水力直徑，mm。

選擇已經(jīng)測量導管（管胞）面積的區(qū)域，測量50～150個相鄰導管（管胞）壁厚度，具體數(shù)量根據(jù)導管（管胞）密度進行確定；導管（管胞）機械強度為導管（管胞）雙壁厚度與管腔直徑比值的平方^[24]；導管（管胞）面積占比為導管（管胞）總面積與所測量區(qū)域面積的比值^[25]。

1.4 最大導管長度測定

從剪下來的大枝上選擇長1.5 m的枝條，采用氣體注入法測定最大導管長度^[26]。將枝條一端放入水中，另一端與注氣設備相連，緩慢持續(xù)地將空氣注入到枝條內(nèi)，放入水中的一端以1 cm的間隔剪斷，直至有連續(xù)氣泡出現(xiàn)，此時的枝條長度即為最大導管長度。

1.5 木材密度和胡伯爾值測定

從側(cè)枝上選取3個長3 cm的莖段去除樹皮，在清水中浸泡48 h。首先用排水法測定莖段體積，然后將樣品放在75 ℃的烘箱中，烘干48 h，并記錄干質(zhì)量。木材密度（WD，g/cm³）是干質(zhì)量與莖段體積的比值。此外，從剪下來的大枝上選擇一個沒有被剪過且沒有掉葉的枝條，將所有的葉子取下來，用便攜式掃描儀（Epson Perfection V330 Photo）掃描葉面積和莖段橫截面積，測定枝條總?cè)~面積（A_L，m²）和木質(zhì)部邊材面積（A_S，m²）。胡伯爾值（H_V）是邊材面積與葉面積的比值，即 H_V = A_S/A_L。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0對所測數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用單因素分析法（one-way ANOVA）檢驗3種材性樹種之間解剖性狀與水力性狀的差異性；采用回歸分析分別建立理論導水率、木材密度、胡伯爾值與所有解剖性狀之間的相關性。利用SigmaPlot 14.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同材性樹種莖解剖性狀及水力性狀間的差異

不同材性樹種之間導管（管胞）平均直徑、最大導管（管胞）直徑、導管（管胞）平均面積、水力直徑和理論導水率差異顯著（Plt;0.05），均表現(xiàn)為環(huán)孔材gt;散孔材gt;無孔材，但散孔材與無孔材之間的導管（管胞）平均面積差異不顯著（圖1）。無孔材樹種的管腔面積占比、導管（管胞）密度、導管（管胞）機械強度和胡伯爾值顯著大于散孔材與環(huán)孔材（Plt;0.05），而散孔材與環(huán)孔材樹種之間差異不顯著。3種材性樹種導管（管胞）壁厚度和木材密度差異均不顯著。環(huán)孔材樹種最大導管長度顯著高于散孔材，是散孔材的3.4倍。由于無孔材樹種的最大管胞長度較短，所以無法使用氣體注入法測定，因此沒有對無孔材樹種的最大管胞長度進行測試。

2.2 樹木莖水力性狀與解剖性狀的關系

理論導水率與導管（管胞）平均直徑、最大導管（管胞）直徑、導管（管胞）平均面積、水力直徑和最大導管長度均呈極顯著正相關，而與導管（管胞）壁厚度管腔面積占比、導管（管胞）密度以及機械強度呈顯著負相關（圖2）。木材密度與解剖性狀和水力性狀均無顯著相關關系，而被子植物的最大導管長度與木材密度呈顯著正相關（圖3）。胡伯爾值與導管（管胞）平均直徑、最大導管（管胞）直徑、導管（管胞）平均面積、水力直徑和理論導水率均呈顯著負相關，與管腔面積占比、導管（管胞）密度、導管（管胞）機械強度呈顯著正相關，與導管（管胞）壁厚度和最大導管長度關系不顯著（圖4）。

3 討 論

3.1 莖木質(zhì)部解剖和水力性狀的變異性

Chave等^[5]的全球整合分析研究發(fā)現(xiàn)木材平均導管（管胞）直徑、最大導管長度和理論導水率的變化范圍分別為10～500 μm、0.1～1 800 cm和0.3～200 kg/（m·MPa·s）。本研究地區(qū)20個樹種的導管（管胞）直徑變化范圍為9.97～60.71 μm，最大導管長度為14.70～139.97 cm，理論導水率為1.55～20.91 kg/（m·MPa·s），位于全球樹種變化范圍的低數(shù)值區(qū)間段。一般而言，導管越長越寬，其對水流的阻力就越小，而較大的導管直徑會大大降低安全性，尤其是對凍融誘導的空穴化更為脆弱^{[5， 24]}。本研究地區(qū)樹種位于我國溫帶地區(qū)，冬季易發(fā)生凍融誘導的栓塞事件，因此，其較低的導管（管胞）直徑和最大導管長度降低了冬季發(fā)生凍融誘導栓塞的風險，但同時也降低了這些樹種的理論導水率^[20]。Niu等^[27]報道了長白山地區(qū)主要樹種（其中很多樹種與本研究相同）的莖解剖特征，研究發(fā)現(xiàn)長白山地區(qū)散孔材和環(huán)孔材樹種水力直徑的平均值分別為31.21和86.39 μm，均高于本研究地區(qū)的樹種（28.50和47.99 μm）。而帽兒山地區(qū)（年均溫為2.8 ℃，年降水量為723 mm）比長白山地區(qū)（年均溫為3.3 ℃，年降水量為695 mm）氣候更加濕潤寒冷，這進一步證明本研究地區(qū)的樹種會通過調(diào)整解剖性狀來適應低溫環(huán)境。

3.2 不同材性樹種水力性狀差異的解剖機制

不同材性樹種理論導水率差異顯著（Plt;0.05），且環(huán)孔材和散孔材樹種顯著高于無孔材，這可能是由于環(huán)孔材和散孔材樹種依靠直徑較大的導管進行水分運輸。而無孔樹種較大的管胞密度，使其管胞腔面積占比顯著高于其他兩種材性樹種，但這并沒有補償其低管胞直徑導致的低導水率。此外，還發(fā)現(xiàn)理論導水率與最大導管長度顯著正相關，這是因為導管長度越長，水流通過導管間的次數(shù)越少，產(chǎn)生的阻力也越小^[28]。Steppe等^[29]基于歐洲水青岡（Fagus sylvatica）和夏櫟（Quercus robur）的研究發(fā)現(xiàn)環(huán)孔材樹種的理論導水率顯著高于散孔材，與本研究結(jié)果相似。

導管（管胞）機械強度是導管（管胞）雙壁厚度與管腔直徑比值的平方，用來支撐木質(zhì)部管道網(wǎng)絡以抵抗由負壓引起的內(nèi)爆^[30]。在充水和充氣導管之間的雙壁中會產(chǎn)生較大的彎曲應力，細胞壁必須足夠堅固以承受這種應力，因此，在負壓下運輸水分的管道需要加固木質(zhì)化的細胞壁以防止管道破裂^[31]。本研究發(fā)現(xiàn)無孔材樹種管胞機械強度顯著高于散孔材和環(huán)孔材樹種（Plt;0.05），表明無孔材樹種較大的管胞機械強度可避免植物在負壓下木質(zhì)部管胞壁的破壞，從而防止栓塞的形成。本研究中，無孔材樹種的管胞直徑顯著小于散孔材和環(huán)孔材，管胞密度和管胞面積占比顯著高于散孔材和環(huán)孔材樹種。無孔材樹種較小的管胞直徑使其管腔中所含的氣體較少且氣泡的直徑也相對較小，因此更不易發(fā)生栓塞^[32]。而較大的管胞密度也增加了運輸路徑的冗余，即發(fā)生栓塞時有更多的功能型管胞可以代替栓塞管胞發(fā)揮作用^[33]，且單位面積內(nèi)更多的管胞意味著單位面積內(nèi)細胞壁占比較多而管腔占比較少，這進一步限制了氣體擴散^[32-33]，從而降低栓塞發(fā)生的風險。此外，以往研究普遍認為與散孔材相比，環(huán)孔材樹種栓塞脆弱性較高是由于其具有較低的導管機械強度、導管密度、導管壁厚度^{[27， 34]}。然而，本研究發(fā)現(xiàn)散孔材和環(huán)孔材樹種之間導管機械強度、導管密度、導管壁厚度差異均不顯著，這表明單獨的解剖性狀并不能完全解釋物種的抗栓塞能力，可能還受紋孔結(jié)構的影響^[13]。殷笑寒等^[28]的研究表明，與散孔材樹種相比，環(huán)孔材樹種較低的栓塞抵抗力是由于其擁有較大的紋孔開口面積和紋孔開口比例。

3.3 木材密度和胡伯爾值與解剖性狀的關系

本研究發(fā)現(xiàn)盡管環(huán)孔材、散孔材和無孔材樹種導管（管胞）直徑、導管（管胞）面積、導管（管胞）密度以及導管（管胞）面積占比等解剖性狀差異顯著，但木材密度差異不顯著，且木材密度與理論導水率和導管（管胞）機械強度等解剖性狀之間并無顯著相關性，說明木材密度并不能反映本研究地區(qū)樹種的導水能力和栓塞抵抗力。Santiago等^[35]研究法屬圭亞那的14個亞馬遜雨林樹種時發(fā)現(xiàn)木材密度與莖導水能力無顯著相關性，Zanne等^[36]也認為木材密度是一種幾乎與導水能力完全無關的性狀。此外，木材密度與導管（管胞）直徑、導管（管胞）面積、導管（管胞）密度、導管（管胞）壁厚以及導管（管胞）面積占比之間均沒有顯著的相關性，這可能是由于木材密度主要與起機械支撐作用的纖維細胞特性相關^[37-39]。在今后的研究中，需要直接測量纖維細胞直徑和密度等解剖性狀來解釋莖水力結(jié)構的差異。

本研究發(fā)現(xiàn)無孔材樹種的胡伯爾值顯著高于散孔材和環(huán)孔材（Plt;0.05），這與李媛媛^[20]的研究結(jié)果一致，說明管腔較大的散孔材與環(huán)孔材樹種，采取高效輸水的水分運輸策略，保證葉片得到充足的水分供應，從而使葉片在水分充足時期盡可能地多積累光合產(chǎn)物^[40]。本研究還發(fā)現(xiàn)胡伯爾值與反映植物導水能力的解剖性狀[平均導管（管胞）直徑、平均導管（管胞）面積、最大導管（管胞）直徑、水力直徑、理論導水率]呈顯著負相關關系，與反映植物抗旱能力的解剖性狀[導管（管胞）密度和機械強度]呈顯著正相關關系，表明本研究地區(qū)樹種莖的“導水能力-栓塞抗性-葉莖碳分配比例（胡伯爾值）”之間存在相關關系。無孔材樹種較小的管胞直徑和管胞面積，使其輸水能力較低，但木質(zhì)部栓塞抵抗力較高。根據(jù)植物水分運輸能力與結(jié)構調(diào)整之間的平衡關系，無孔材樹種會減少單位邊材面積支持的葉面積（高胡伯爾值），以補償其較低的水分運輸效率^[17]。與本研究相似，Oyanoghafo等^[41]指出胡伯爾值越大越抗旱，且較高的胡伯爾值是一種干旱回避策略，有助于植物在高蒸發(fā)需求時期減少植物的暴露和壓力，進而適應干旱的環(huán)境^[42]。

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（責任編輯 李燕文）