摘 要 為探究同域分布的有蹄類動物活動節(jié)律及其季節(jié)性差異，2017年3月—2019年5月，利用紅外相機(jī)技術(shù)在江西桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護(hù)區(qū)對有蹄類動物開展野外監(jiān)測。在15 208個相機(jī)有效工作日中，共拍攝到梅花鹿（Cervus nippon）、野豬（Sus scrofa）和小麂（Muntiacus reevesi） 3 種有蹄類動物，相對豐富度依次為3. 90%、9. 72%和39. 59%。年活動格局分析表明，梅花鹿和野豬在4月相對豐富度最高，小麂在5月和7月相對豐富度最高，三者均在12月相對豐富度最低。核密度估計(jì)和重疊系數(shù)的分析結(jié)果表明：（1）在日活動節(jié)律上，梅花鹿屬于夜間活動為主、晨昏活動為輔類型，野豬與小麂同屬于以晨昏活動為主、晝間活動為輔類型。（2）梅花鹿日活動節(jié)律存在明顯的季節(jié)性變化，春季與夏季的重疊系數(shù)最高（Δ=0. 83）。野豬與小麂日活動節(jié)律無明顯的季節(jié)性變化。（3）不同物種日活動節(jié)律的重疊系數(shù)存在差異。野豬與小麂的日活動模式高度重疊，但與梅花鹿的活動高峰基本錯開。研究揭示了3種有蹄類動物的活動節(jié)律及其季節(jié)性差異，為深入開展同域分布有蹄類物種的共存機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：紅外相機(jī)技術(shù)；桃紅嶺保護(hù)區(qū)；有蹄類；活動節(jié)律；季節(jié)性差異

中圖分類號：Q958. 1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：2310 - 1490（2024）- 02 - 0242 - 09

DOI：10.12375/ysdwxb.20240202

活動節(jié)律是評價(jià)野生動物種群狀態(tài)的重要參數(shù)，也是動物行為生態(tài)學(xué)研究中的一項(xiàng)重要內(nèi)容［1］。對動物活動節(jié)律進(jìn)行研究，有助于了解動物的生態(tài)行為策略和種間關(guān)系［2］。研究表明，同域共存的物種在資源競爭中必然存在生境、時間以及食物三個維度的生態(tài)位分化［3］。對于同域分布的近緣物種而言，由于它們相似的形態(tài)特征與生理需求，它們的生態(tài)位分化將會決定它們以何種方式共存［4］。紅外相機(jī)監(jiān)測技術(shù)與傳統(tǒng)的野生動物調(diào)查方法相比，具有隱秘性高、干擾小、全天候持續(xù)工作以及能記錄拍攝日期和時間等優(yōu)勢，能更好地研究同域分布物種在時間生態(tài)位上的分化［5?7］和開展野生動物活動節(jié)律研究［8?10］。此類研究成果揭示了同域物種的行為差異，有助于進(jìn)一步了解同域物種的共存機(jī)制。

江西桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護(hù)區(qū)（以下簡稱“桃紅嶺保護(hù)區(qū)”）有蹄類物種豐富，分布有梅花鹿（Cervus nippon）、野豬（Sus scrofa）、小麂（Muntiacusreevesi）和鬣羚（Capricornis milneedwardsii）等［11］。自20世紀(jì)90年代以來，研究人員對桃紅嶺保護(hù)區(qū)內(nèi)有蹄類動物的種群現(xiàn)狀、生境選擇和棲息地利用等開展了一系列的研究［12?14］，但關(guān)于保護(hù)區(qū)內(nèi)有蹄類動物活動節(jié)律的研究尚未見報(bào)道。為補(bǔ)充該方面的研究空白，于2017年3月—2019年5月利用紅外相機(jī)監(jiān)測技術(shù)在桃紅嶺保護(hù)區(qū)內(nèi)開展了針對有蹄類動物活動模式的調(diào)查，以期掌握該地區(qū)有蹄類動物的相對豐富度與活動節(jié)律。

1 研究方法

1. 1 研究區(qū)概況

桃紅嶺保護(hù)區(qū)位于長江中下游南岸的江西九江市彭澤縣境內(nèi)（29°42'—29°53'N，116°32'—116°42'E），總面積為12 500 hm2［11］。保護(hù)區(qū)地貌為平緩起伏的低山丘陵，海拔100～500 m［12］。亞熱帶季風(fēng)類型，日光充足，雨量充沛［14］。根據(jù)保護(hù)區(qū)當(dāng)?shù)氐臍庀筇卣鳎瑢?—5月劃分為春季，6—8月劃分為夏季，9—11月劃分為秋季，12—2月劃分為冬季。桃紅嶺夏季日出最早，冬季日出最晚；冬季日落最早，秋季日落最晚。根據(jù)每個季節(jié)的平均日出日落時間，將一天分為4個時間段：晝間、夜間、清晨和黃昏（日出日落前后各1 h）［15］。保護(hù)區(qū)內(nèi)生態(tài)環(huán)境復(fù)雜，植被以灌草叢為主，次生闊葉林、常綠落葉闊葉林、混交林與人工針葉林所占比例較?。?6］。

1. 2 研究方法

1. 2. 1 紅外相機(jī)布設(shè)

桃紅嶺保護(hù)區(qū)于2017年被納入生態(tài)環(huán)境部中國哺乳動物多樣性觀測網(wǎng)絡(luò)，是全國哺乳動物紅外相機(jī)觀測樣區(qū)之一［17］。根據(jù)生態(tài)環(huán)境部生物多樣性觀測網(wǎng)絡(luò)的統(tǒng)一調(diào)查方案，利用ArcGIS 10. 2將桃紅嶺保護(hù)區(qū)及周邊區(qū)域劃分成1 km×1 km的網(wǎng)格，在保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇2個樣地，在保護(hù)區(qū)外選擇1個樣地。綜合考慮植被類型、海拔、人為活動干擾強(qiáng)度和野生動物分布確定觀測樣地的位置，樣地之間的距離大于3 km［18］，每個樣地20個網(wǎng)格，作為放置紅外相機(jī)的地理參考，然后將60臺紅外相機(jī)放置在目標(biāo)網(wǎng)格內(nèi)，選擇人為干擾少、植被條件好、野生動物出沒較多的地點(diǎn)。每個網(wǎng)格內(nèi)放置１臺紅外相機(jī)（圖１），觀測網(wǎng)格之間保持連續(xù)狀態(tài)，相鄰2個相機(jī)之間至少相距500 ｍ［19］。安裝相機(jī)時規(guī)避相機(jī)鏡頭對準(zhǔn)正南方向，且將相機(jī)鏡頭與地面平行或呈lt;5°的俯視角，避免陽光直射并確保視野開闊。紅外相機(jī)型號為Ltl6210，采用24 h不間斷監(jiān)測，照片為1 200萬像素，視頻像素為1 920×1 080，拍照模式為“3照片+1視頻”，連續(xù)2次拍照間隔為1 s，視頻長度為20 s。2017年3月—2019年5月，每3個月收集一次紅外相機(jī)數(shù)據(jù)。

1. 2. 2 數(shù)據(jù)處理與分析

拍攝到的照片以及視頻的日期和時間通過Bio-Photo軟件自動提取，獸類分類系統(tǒng)參考《中國獸類野外手冊》［20］。在處理連續(xù)照片時，同一相機(jī)位點(diǎn)間隔少于30 min拍攝的同一物種的照片視為1張獨(dú)立有效照片；拍攝到不同的物種屬于不同的獨(dú)立有效照片［21］。根據(jù)獨(dú)立有效照片計(jì)算相對豐富度指數(shù)（RAI）［22］，

RAI = Ai /N × 100。

式中：Ai代表第i 類（i=1，2，3，…）動物出現(xiàn)的獨(dú)立有效照片數(shù)；N 代表獨(dú)立有效照片總數(shù)。

利用月相對豐富度指數(shù)（RAI，M）分析有蹄類動物的年活動規(guī)律［23］，

RAI，M = Mi，j /Nj × 100。

式中：Mi，j代表第i月（i=1，2，…，12）動物（j j=1，2，3，…）出現(xiàn)的獨(dú)立有效照片數(shù)；Nj代表動物j 出現(xiàn)的獨(dú)立有效照片數(shù)。

采用核密度估計(jì)方法描述不同季節(jié)間有蹄類動物的日活動節(jié)律特征，該方法表示物種的每次探測是從連續(xù)的日活動節(jié)律分布中采集的隨機(jī)樣本，日活動節(jié)律分布描述了物種在某個特定的時間段被探測到的概率。核密度估計(jì)函數(shù)公式為

式中：Kv為von Mises分布的概率密度函數(shù)，d（x，xi ）為任意一點(diǎn)x 與樣本量i 之間的角度距離［24］。

采用重疊系數(shù)計(jì)算有蹄類動物日活動節(jié)律在春夏秋冬不同季節(jié)間的重疊程度，用不同季節(jié)間日活動節(jié)律密度曲線重疊的面積比Δ表示，其計(jì)算公式為

Δ（ f，g ） = ∫min { f （x），g （x） }dx。

式中：f（x）和g（x）分別表示有蹄類動物在不同季節(jié)的活動節(jié)律，Δ取值為［0，1］，0表示完全分離，1表示完全重疊［25］。

利用Microsoft Excel 計(jì)算有蹄類動物的相對豐富度和月相對豐富度。有蹄類日活動節(jié)律的季節(jié)性差異通過核密度函數(shù)建立模型，再計(jì)算不同季節(jié)間的重疊系數(shù)，其相關(guān)分析通過R軟件中的“overlap”統(tǒng)計(jì)包完成。

2 結(jié)果

2. 1 相對豐富度和年活動格局

在15 208個紅外相機(jī)有效工作日中，共監(jiān)測到野生動物79種（不含無法鑒定的鼠類），其中有蹄類動物3種，分別為梅花鹿、野豬和小麂；去重處理后共得野生動物獨(dú)立有效照片3 695張，其中有蹄類動物的獨(dú)立有效照片1 966張，相對豐富度達(dá)53. 21%；梅花鹿、野豬和小麂有效照片數(shù)和相對豐富度依次為144 張（3. 90%）、359 張（9. 72%）和1 463 張（39. 59%）。

有蹄類動物年活動格局分析結(jié)果表明，梅花鹿月相對豐富度在4月出現(xiàn)波峰，在1月、12月出現(xiàn)低谷；野豬月相對豐富度在4月最高，12月最低；小麂在5 月和7 月月相對豐富度較高，在12 月最低（圖2）。

2. 2 有蹄類動物日活動節(jié)律的季節(jié)性差異

梅花鹿日活動節(jié)律具有明顯的季節(jié)性變化（圖3），呈以夜間活動模式為主、晨昏活動為輔的類型。日活動節(jié)律在春季和夏季的重疊系數(shù)最高（Δ=0. 83），秋季和冬季最低（Δ=0. 56）。春季、秋季和冬季的日活動模式相似，呈雙峰型，但出現(xiàn)活動高峰的時間不同，春季的活動高峰主要出現(xiàn)在03：00—04：00和18：00—19：00；秋季的活動高峰主要出現(xiàn)在00：00—01：00和07：00—08：00；冬季在04：00—05：00和19：00—20：00出現(xiàn)活動高峰。夏季的日活動模式呈單峰型，在18：00—20：00出現(xiàn)活動高峰。

野豬日活動節(jié)律隨季節(jié)變化不明顯，重疊系數(shù)均在0. 80以上，但活動高峰出現(xiàn)時間在個別季節(jié)間存在差異（圖4），呈以晨昏活動為主、晝間活動為輔的類型。春季，野豬的日活動模式呈雙峰型，活動高峰出現(xiàn)在06：00—07：00和18：00—19：00；夏季，野豬的日活動模式呈不明顯的三峰型，活動最高峰出現(xiàn)在06：00—07：00，另有兩個小波峰發(fā)生于11：00—12：00和14：00—15：00；秋季、冬季野豬的日活動模式均呈單峰型，但活動高峰出現(xiàn)時間不同，秋季的活動高峰出現(xiàn)在06：00—09：00，冬季的活動高峰出現(xiàn)在12：00—17：00。

小麂日活動節(jié)律同樣以晨昏活動為主，晝間活動為輔，日活動節(jié)律隨季節(jié)變化不明顯，重疊系數(shù)均在0. 88以上。小麂的日活動模式在各個季節(jié)都呈雙峰型，活動高峰出現(xiàn)時間具有小幅度的季節(jié)變化（圖5）。小麂在春季、秋季的活動高峰都出現(xiàn)在07：00—08：00 和17：00—18：00；夏季，在06：00—07：00 和18：00—19：00 活動強(qiáng)度較大；冬季，在06：00—07：00和13：00—18：00活動強(qiáng)度較大。

2. 3 相同季節(jié)不同物種的日活動節(jié)律差異

對3種有蹄類動物的日活動節(jié)律進(jìn)行重疊分析發(fā)現(xiàn)，野豬與小麂在4個季節(jié)的日活動節(jié)律高度重疊，春季、夏季、秋季和冬季的重疊系數(shù)依次為0. 86、0. 88、0. 89和0. 79；兩者日活動模式均以晨昏活動為主、晝間活動為輔。四個季節(jié)物種間日活動節(jié)律重疊系數(shù)相對最低的為梅花鹿與野豬，重疊系數(shù)依次為0. 57、0. 76、0. 69和0. 27，梅花鹿以夜間活動為主，野豬以晨昏活動為主、晝間活動為輔，兩者的活動高峰期大體上錯開（圖6）。

3 討論

本研究首次利用紅外相機(jī)技術(shù)對桃紅嶺保護(hù)區(qū)有蹄類動物活動節(jié)律及其季節(jié)性差異進(jìn)行了分析。通過為期27個月的紅外相機(jī)監(jiān)測，成功記錄到梅花鹿、小麂和野豬，采集了大量有蹄類動物自然狀態(tài)下的活動影像，為有蹄類動物活動節(jié)律分析提供了翔實(shí)的數(shù)據(jù)。雖然該保護(hù)區(qū)有鬣羚分布記錄［11］，但本研究沒有監(jiān)測到，可能是該區(qū)鬣羚種群較小或相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)不在其活動范圍內(nèi)。在本研究記錄到的3種有蹄類物種中，小麂的相對豐富度最高，是保護(hù)區(qū)內(nèi)的優(yōu)勢有蹄類物種，其次是野豬。這兩個物種在我國南方森林生態(tài)系統(tǒng)中通常是優(yōu)勢物種［26?27］。梅花鹿是我國一級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，在中國生物多樣性紅色名錄中被列為“瀕?！钡燃墸?8］。目前華南梅花鹿種群僅分布于江西、浙江、安徽等省內(nèi)狹窄的區(qū)域，形成多個孤立種群［29］。桃紅嶺保護(hù)區(qū)是以保護(hù)華南梅花鹿及其生態(tài)系統(tǒng)為主的保護(hù)區(qū)，擁有華南梅花鹿現(xiàn)存的最大種群［13］，但由于生境退化，梅花鹿種群增長緩慢，種群數(shù)量較少，加之生性機(jī)敏，警惕性高，因而相機(jī)記錄頻次相對較少。

本研究發(fā)現(xiàn)研究區(qū)域內(nèi)有蹄類動物的相對豐富度在春季和夏季較高，秋季開始逐漸降低，并在冬季達(dá)到低谷，這可能與保護(hù)區(qū)內(nèi)不同季節(jié)的食物豐富度差異有關(guān)：在春夏季，保護(hù)區(qū)內(nèi)食物資源豐富，有蹄類動物選擇在人為干擾小的保護(hù)區(qū)內(nèi)活動，所以紅外相機(jī)拍攝率高；而在冬季，保護(hù)區(qū)內(nèi)食物及水源地減少，有蹄類動物向周邊水庫及農(nóng)田遷移尋找食物，導(dǎo)致拍攝的照片數(shù)減少，所以3種有蹄類在冬季的相對豐富度低。在調(diào)查期間，與當(dāng)?shù)鼐用窠涣鲿r得知，野豬在冬季通常會頻繁活動于周邊農(nóng)田。在后期的調(diào)查研究中，應(yīng)當(dāng)在冬季增加農(nóng)田和林地交接地帶的相機(jī)監(jiān)測力度，進(jìn)一步驗(yàn)證。

本研究發(fā)現(xiàn)梅花鹿的日活動模式具有明顯的季節(jié)性變化，在春季、秋季和冬季的日活動模式都呈雙峰型，夏季呈單峰型，這可能與梅花鹿的生理狀態(tài)及食物豐富度有關(guān)。秋季梅花鹿處于發(fā)情期，頻繁活動尋找配偶；冬季保護(hù)區(qū)內(nèi)食物資源匱乏，需要增加覓食活動。因此在秋冬季為儲備能量過冬或進(jìn)入發(fā)情期可能是導(dǎo)致有蹄類活動頻繁的重要原因［30］。在春季，梅花鹿處于生茸期與妊娠期，營養(yǎng)和能量需求高，需要增加覓食活動，從而出現(xiàn)雙峰型。野豬和小麂的日活動節(jié)律模式表現(xiàn)為晨昏活動為主、晝間活動為輔，在夜間幾乎不活動，季節(jié)間變化不明顯。有蹄類為從食物中獲取水分或避免陽光直曬造成體內(nèi)水分流失，通常傾向于晨昏活動［31］。但在冬季，它們明顯增加晝間活動頻率，在13：00—17：00都保持較高的活動強(qiáng)度，這與其他學(xué)者對野豬、小麂的研究結(jié)果［32?33］一致，這可能與冬季食物資源短缺有關(guān)。

本研究發(fā)現(xiàn)，同為草食性動物的梅花鹿與小麂的活動模式明顯不同步，二者活動高峰期往往錯開。這種不同步可能與它們的生理差異密不可分。體型是影響食草動物反芻行為重要的因素，體型越大的動物能使食物在瘤胃停留的時間越長［34?35］。梅花鹿體型是小麂的2～3倍，瘤胃容納的食物量大，食物停留時間也相對更長，取食后用于消化食物的時間也更長，所以梅花鹿的活動高峰間隔相對小麂時間更長。這種不同步也可能與它們的種間競爭有關(guān)，梅花鹿與小麂的食性相似，都偏好于取食薔薇科（Ro?saceae）、豆科（Fabaceae）、禾本科（Poaceae）植物的嫩葉、嫩芽［36?37］，存在較大的食物資源競爭。此外，保護(hù)區(qū)內(nèi)人類活動也可能是影響它們活動模式的重要因素。梅花鹿喜好灌草地生境，加之個體較大而醒目，可能面臨更大的被捕殺壓力，對人類活動更敏感，它們的活動更多地選擇在人類活動少的夜間。

雜食性的野豬和小麂活動模式明顯重疊，活動高峰期也非常相似，這可能與野豬和小麂較小的種間競爭有關(guān)。野豬和小麂的食性以及反捕食策略不同，野豬偏好淀粉、糖、脂肪較多的植物果實(shí)，反捕食策略為逃跑，通常選擇喬木密度低和草本密度低的生境，該處可以為其提供植物地下根莖與果實(shí)，同時更易于逃跑。小麂則以青草、樹葉、嫩芽為食，反捕食策略為隱藏，通常選擇灌木密度高和草本密度低的生境，該處可以為其提供植物嫩芽嫩葉和隱蔽身形［38?39］。

本研究基于紅外相機(jī)的監(jiān)測數(shù)據(jù)，對桃紅嶺保護(hù)區(qū)有蹄類動物不同季節(jié)的活動節(jié)律進(jìn)行了初步分析，發(fā)現(xiàn)有蹄類活動時間上的節(jié)律差異可能在一定程度上減少生態(tài)位重疊，降低種間競爭強(qiáng)度，為進(jìn)一步了解同域分布物種的共存機(jī)制和有蹄類行為生態(tài)學(xué)研究提供了必要的科學(xué)依據(jù)。同時為保護(hù)區(qū)提供了有蹄類動物保護(hù)和管理的科學(xué)支撐，保護(hù)管理部門在日常巡護(hù)時應(yīng)注意有蹄類動物活動頻繁的季節(jié)、月份和時間段，避免干擾到野生動物的日?；顒印?/p>

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