摘 要 高原鼢鼠（Eospalax baileyi）是青藏高原特有的地下嚙齒動物，終生生活在封閉的地下洞道中，對地下洞道嚴重缺氧生境有很強的適應(yīng)性。為了探究高原鼢鼠適應(yīng)嚴重缺氧地下生境的策略，在高原鼢鼠的生境現(xiàn)場，測定高原鼢鼠洞道O2、CO2的體積分數(shù)和質(zhì)量濃度，同時測定不同海拔與模擬地下洞道氣體體積分數(shù)條件下高原鼢鼠的血液參數(shù)，并進行比較分析。結(jié)果表明：與大氣相比，不同海拔高原鼢鼠洞道中O2體積分數(shù)和質(zhì)量濃度均顯著下降，而CO2體積分數(shù)和質(zhì)量濃度均顯著增加；與海拔2 700 m的高原鼢鼠洞道相比，海拔3 700 m的高原鼢鼠洞道中O2體積分數(shù)和質(zhì)量濃度顯著下降，CO2體積分數(shù)和質(zhì)量濃度顯著上升。洞道氣體模擬組和3 700 m組的高原鼢鼠血常規(guī)參數(shù)無顯著差異；2 700 m組高原鼢鼠的紅細胞（RBC）、血紅蛋白（Hb）和紅細胞壓積（HCT）的數(shù)目均顯著低于3 700 m組，平均紅細胞體積（MCV）顯著高于3 700 m組。2 700 m組高原鼢鼠動脈血氧分壓（PaO2）顯著高于3 700 m組和洞道氣體模擬組；洞道氣體模擬組高原鼢鼠動脈血二氧化碳分壓（PaCO2）與2 700 m組無顯著差異，但顯著高于3 700 m組；洞道氣體模擬組高原鼢鼠動脈血氧飽和度（SaO2）顯著低于3 700 m組和2 700 m組；動脈血pH在3組間無顯著差異。上述結(jié)果提示，高原鼢鼠在低氧狀態(tài)時表現(xiàn)出低PaO2、PaCO2和SaO2水平，增加血液中紅細胞數(shù)目和減小紅細胞體積，使其具有更強的血氧利用率，對地下洞道嚴重缺氧生境有較強的適應(yīng)能力。

關(guān)鍵詞：高原動物；高原鼢鼠；地下洞道；低氧狀態(tài)；血液參數(shù)；血氧利用率；血氣

中圖分類號：Q494 文獻標識碼：A 文章編號：2310 - 1490（2024）- 02 - 0298 - 07

DOI：10.12375/ysdwxb.20240208

青藏高原最典型的氣候特征是低氧，O2體積分數(shù)與海拔呈負相關(guān)，海拔每升高1 000 m，機體吸入的O2體積分數(shù)就減少約10%，當海拔升高到4 000 m時，平均O2體積分數(shù)約為海平面的60%［1］。高海拔低氧是該地區(qū)動物生存的限制性生態(tài)因子［2］，對高原世居動物的進化和生理具有深刻的影響。高原鼢鼠（Eospalax baileyi）是青藏高原特有的地下嚙齒動物，屬嚙齒目（Rodentia）鼴形鼠科（Spalacidae）凸顱鼢鼠屬（Eospalax）［3?4］，終生生活在封閉的地下洞道中，廣泛分布于青藏高原東部海拔2 800～4 200 m的地區(qū)［5］。研究表明，高原鼢鼠洞道中平均含氧量比同地區(qū)大氣低20%左右，CO2 的體積分數(shù)比大氣中高出7. 3～48. 6倍［6］。

在長期的進化過程中，高原鼢鼠形成了一系列適應(yīng)低氧環(huán)境的生理和分子機制：肺體質(zhì)量比大、肺泡小、數(shù)量多，肺氣體交換總面積大［7］；肺表面活性物質(zhì)中，含有高含量的同源四聚體血紅蛋白（hemo?globin，Hb），提高了肺表面活性物質(zhì)溶氧量，增強了它們從低氧環(huán)境中獲取氧的能力［8?9］；紅細胞（redblood cell，RBC）體積小、數(shù)目多，紅細胞壓積（hema?tocrit，HCT）小，血液黏度低，血紅蛋白氧親和力高，攜氧能力強［10］；心肌和骨骼肌肌紅蛋白（myoglobin，Mb）含量高，貯氧能力強［11?12］；組織毛細管密度大，氧彌散到組織細胞的距離短［11］；線粒體體積小、數(shù)量多、表面積大，線粒體呼吸鏈細胞色素氧化酶和ATP酶表達水平顯著提高［11?12］；在低氧環(huán)境中，動脈血氧飽和度（arterial oxygen saturation，SaO2）高，靜脈血氧飽和度（venous oxygen saturation，SvO2）低，血氧利用率高，約為平原SD 大鼠的4 倍，有氧呼吸能力強［13?14］。

生境氧分壓和O2質(zhì)量濃度是影響血液參數(shù)的關(guān)鍵因素。海拔越高，氧分壓和質(zhì)量濃度越低，血液紅細胞和血紅蛋白濃度越高，動脈血氧分壓（arterialpartial pressure of oxygen，PaO2）和SaO2 越低。先前，本課題組通過與平原動物和高原地面動物的比較，研究了高原鼢鼠的血常規(guī)參數(shù)、動靜脈血氧分壓、二氧化碳分壓（partial pressure of carbon dioxide，PaCO2）、SaO2 和血氧利用率［10，13］。當時由于受實驗設(shè)備條件限制，是將高原鼢鼠從高海拔地下洞道生境轉(zhuǎn)移到海拔低于它們棲息地地面環(huán)境（海拔下降1 000 m左右）的實驗室（海拔2 300 m）進行的血氣分析。高原鼢鼠采樣點海拔為3 200 m，當?shù)貧鈮汉透咴魇蠖吹乐械腛2質(zhì)量濃度顯著低于海拔2 300 m地區(qū)。因此，先前測定的高原鼢鼠血液參數(shù)可能與其在高海拔地下洞道嚴重缺氧生境中的實際情況有較大差別。為了客觀反映高原鼢鼠在高海拔低氣壓低氧洞道生境中的血液特征，本研究在測定大量高原鼢鼠洞道O2 和CO2 體積分數(shù)和質(zhì)量濃度的基礎(chǔ)上，在采集高原鼢鼠的生境現(xiàn)場，通過測定不同海拔與模擬地下洞道氣體體積分數(shù)條件下高原鼢鼠的血液參數(shù)差異，進一步探討它們適應(yīng)嚴重缺氧地下生境的策略。

1 材料與方法

1. 1 實驗動物

高原鼢鼠捕捉于青海省海南州貴德縣拉脊山（36°21' N，101°25' E；海拔3 700 m左右），采樣點大氣壓59 kPa，含氧量173. 1 g/m3，隨機分為海拔3 700 m組和洞道氣體模擬組。另一部分高原鼢鼠捕捉于青海省西寧市湟中區(qū)上圈村（36°19' N，101°38' E；海拔2 700 m 左右），采樣點大氣壓70 kPa，含氧量197. 6 g/m3，為海拔2 700 m組。高原鼢鼠體質(zhì)量為（226±14）g，不區(qū)分雌雄。所有動物處理措施均按照國家《實驗動物管理條例》和GB/T 35892—2018《實驗動物 福利倫理審查指南》執(zhí)行，并獲得青海大學動物倫理委員會批準。實驗動物均在原生境進行處理。

1. 2 高原鼢鼠洞道與當?shù)卮髿庵袣怏w體積分數(shù)和質(zhì)量濃度的測定

在高原鼢鼠生境現(xiàn)場選擇有鼠洞道（洞深15～20 cm）進行洞道氣體體積分數(shù)和質(zhì)量濃度測定。將泵吸式氣體含量檢測儀（唐儀BX21C，江蘇）打開，待氣體含量檢測儀讀數(shù)穩(wěn)定后讀取大氣中氣體體積分數(shù)的數(shù)值并記錄；立即通開高原鼢鼠地下洞道，將連接在檢測儀上的軟管伸入高原鼢鼠洞道內(nèi)約30 cm，用濕土迅速封閉洞口，等到氣體含量檢測儀讀數(shù)穩(wěn)定后讀取洞道氣體體積分數(shù)并記錄。按照公式將氣體體積分數(shù)換算為氣體質(zhì)量濃度：

氣體質(zhì)量濃度（g/m3）=氣體體積分數(shù)（%）×10 000×（M/22. 4）×［273（/ 273+T）］×（P/101. 3）/1 000。

式中，M 表示氣體分子質(zhì)量，T 表示氣體溫度，P 表示壓力。

1. 3 不同海拔與洞道氣體模擬組高原鼢鼠血常規(guī)參數(shù)和血氣分析

用有機玻璃制成長寬高為60 cm×40 cm×40 cm的玻璃箱，側(cè)壁有一個尺寸為15 cm×10 cm 的推拉門，頂部打2個直徑1 cm的圓孔，一個孔與裝有減壓閥（紅旗，中國）的CO2鋼瓶連接，另一個孔與泵吸式氣體含量檢測儀連接。向玻璃箱內(nèi)持續(xù)通入CO2，直至與海拔3 700 m高原鼢鼠洞道中的O2和CO2氣體體積分數(shù)相等，將洞道氣體模擬組的高原鼢鼠迅速放入玻璃箱中，密封玻璃箱，適應(yīng)5 min。分別將海拔3 700 m組、海拔2 700 m組和洞道氣體模擬組高原鼢鼠麻醉后進行腹主動脈采血。用BC-5000Vet獸用全自動血液細胞分析儀（深圳邁瑞生物醫(yī)療電子股份有限公司）測定RBC、Hb濃度、HCT、平均紅細胞體積（mean corpuscular volume，MCV）等血常規(guī)參數(shù)。用i-STAT 手掌血氣分析儀（i-STAT Corp.，USA）測定高原鼢鼠的血氣（pH、PaCO2、PaO2 和SaO2），測量溫度設(shè)置為37 ℃。

1. 4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 23. 0 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，Shapiro-Wilk和Levene分別檢驗數(shù)據(jù)的正態(tài)分布和同質(zhì)性，多組數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布并具有同質(zhì)性，采用單因素方差分析（one-way ANOVA），多重比較采用Duncan’s 法。結(jié)果用平均值±標準差表示，plt;0. 05為差異具有統(tǒng)計學意義。

2 結(jié)果

2. 1 不同海拔高原鼢鼠洞道與大氣中O2和CO2的體積分數(shù)

樣本分析結(jié)果顯示，在海拔3 700 m的生境中，大氣中的O2體積分數(shù)為（19. 90±0. 30）%，CO2體積分數(shù)為（0. 03±0）%；高原鼢鼠洞道中的O2體積分數(shù)為（15. 90±2. 00）%，CO2體積分數(shù)平均為（4. 01±2. 04）%（表1）；與大氣相比，高原鼢鼠洞道中O2體積分數(shù)顯著下降（plt;0. 01），而CO2 體積分數(shù)顯著增加（plt;0. 01）。在海拔2 700 m的生境中，大氣中的O2體積分數(shù)為（20. 90±0. 10）%，CO2體積分數(shù)為（0. 03±0）%；高原鼢鼠洞道中的O2體積分數(shù)為（19. 30±0. 60）%，CO2體積分數(shù)為（1. 58±0. 64）%（表1）；與大氣相比，高原鼢鼠洞道中O2 體積分數(shù)同樣顯著下降（plt;0. 01），CO2體積分數(shù)顯著增加（plt;0. 01）。海拔3 700 m的高原鼢鼠洞道中O2體積分數(shù)顯著低于海拔2 700 m洞道中O2體積分數(shù)（plt;0. 01），而CO2 體積分數(shù)隨海拔升高顯著上升（plt;0. 01）。

2. 2 不同海拔高原鼢鼠洞道與大氣中O2和CO2的質(zhì)量濃度

在海拔3 700 m 地區(qū)，大氣中的O2 質(zhì)量濃度為（173. 1±2. 3）g/m3，CO2質(zhì)量濃度為（0. 3±0）g/m3；而高原鼢鼠洞道中的O2 質(zhì)量濃度為（138. 2±17. 7）g/m3，CO2質(zhì)量濃度為（47. 9±24. 4）g/m3（表2）。高原鼢鼠洞道中O2 質(zhì)量濃度是同地區(qū)大氣的80%左右，CO2質(zhì)量濃度是同地區(qū)大氣的160 倍左右。在海拔2 700 m地區(qū)，大氣中的O2質(zhì)量濃度為（203. 0±0. 5）g/m3，CO2 質(zhì)量濃度為（0. 4±0）g/m3；而高原鼢鼠洞道中的O2 質(zhì)量濃度為（187. 9±6. 2）g/m3，CO2 質(zhì)量濃度為（19. 2±8. 4）g/m3（表2）。海拔2 700 m的高原鼢鼠洞道中O2質(zhì)量濃度是同地區(qū)大氣的93%左右，CO2質(zhì)量濃度是同地區(qū)大氣中的48倍左右。與海拔2 700 m相比，在海拔3 700 m地區(qū)，大氣和高原鼢鼠洞道中的O2質(zhì)量濃度均顯著下降（plt;0. 01），洞道中CO2 質(zhì)量濃度顯著增加（plt;0. 01）。

2. 3 不同海拔和洞道氣體模擬組高原鼢鼠血常規(guī)參數(shù)

洞道氣體模擬組和3 700 m 組的高原鼢鼠處于同一海拔下（3 700 m），血常規(guī)結(jié)果表明，洞道氣體模擬組和3 700 m 組高原鼢鼠的RBC 分別為（11. 2±0. 4）×1012/L和（11. 4±0. 8）×1012/L，Hb分別為（149. 0±6. 2）g/L 和（154. 7±9. 4）g/L，HCT 分別為（52. 4±1. 9）%和（53. 3±3. 3）%，MCV 分別為（46. 7±1. 5）fL和（46. 7±1. 7）fL，兩組血常規(guī)參數(shù)均無顯著差異。2 700 m組高原鼢鼠RBC為（10. 0±0. 5）×1012/L，Hb 為（135. 0±3. 0）g/L，HCT 為（49. 1±2. 0）%，MCV為（49. 4±1. 0）fL，其中RBC、Hb、HCT含量顯著低于高海拔高原鼢鼠（plt;0. 05），MCV含量顯著高于高海拔高原鼢鼠（plt;0. 05）（表3）。

2. 4 不同海拔和洞道氣體模擬組高原鼢鼠血氣指標

血氣分析結(jié)果表明：2 700 m組、3 700 m組和洞道氣體模擬組高原鼢鼠PaO2 分別為（58. 5±6. 5）、（45. 7±6. 2）、（37. 7±6. 6）mmHg，2 700 m組高原鼢鼠PaO2 顯著高于3 700 m 組和洞道氣體模擬組（plt;0. 05）；三組高原鼢鼠PaCO2 分別為（43. 0±3. 0）、（35. 1±6. 6）、（43. 3±5. 9）mmHg，其中洞道氣體模擬組與2 700 m組無顯著差異，但顯著高于3 700 m組（plt;0. 05）；三組高原鼢鼠SaO2分別為（90. 2±2. 8）%、（84. 3±3. 7）%、（72. 5±9. 0）%，洞道氣體模擬組顯著低于2 700 m組和3 700 m組（plt;0. 05）；動脈血pH在三組間無顯著差異（表4）。

3 討論

環(huán)境氧分壓和質(zhì)量濃度是影響動物肺氣體交換和血氣特征的重要因素。隨著海拔升高，大氣壓下降，O2和CO2質(zhì)量濃度下降。因此，平原動物急進高原，隨著海拔升高，呼吸加快，心跳加速，導(dǎo)致血液pH顯著上升，PaO2、PaCO2和SaO2顯著下降，進而引起肺動脈高壓、肺水腫和腦水腫等高原疾病［15?18］。在長期慢性低氧脅迫下，進入高原的人和平原動物會產(chǎn)生右心肥大，肺動脈高壓，紅細胞增多，血液黏度增大等生理性病變［19?22］。然而，在長期高原低氧的選擇壓力下，高原特有動物通過組織器官形態(tài)、生理和分子水平的適應(yīng)和進化，形成了一系列適應(yīng)高原缺氧的策略［23?28］。高原特有動物的血氣，如PaO2、PaCO2 和SaO2 等并沒有隨海拔升高而顯著下降，雖然它們的生境缺氧，但體內(nèi)并不缺氧［13?14］，這與它們適應(yīng)低氧環(huán)境的生理和分子機制相關(guān)。

高原鼢鼠作為青藏高原特有的地下鼠，高原鼢鼠地下洞道生境O2體積分數(shù)顯著低于同地區(qū)的地面動物［6］，但它們從嚴重缺氧的生境中獲取氧的能力顯著高于平原動物［13］。然而，已有的高原鼢鼠的血氣分析是在海拔2 300 m左右［13］的實驗室中得出的結(jié)果，這些結(jié)果與其在高海拔地下洞道嚴重缺氧生境中的實際情況可能有較大差別。因此，為了客觀反映高原鼢鼠在高海拔嚴重缺氧的地下洞道生境中的血氣特征，本研究在測定高原鼢鼠洞道O2和CO2體積分數(shù)和質(zhì)量濃度的基礎(chǔ)上，通過在采樣點現(xiàn)場模擬地下洞道氣體體積分數(shù)條件下，測定了高原鼢鼠動脈血氣。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，無論是在3 700 m 還是2 700 m的高原鼢鼠洞道中，O2體積分數(shù)和質(zhì)量濃度均顯著低于同地區(qū)大氣，而CO2體積分數(shù)和質(zhì)量濃度均極顯著高于同地區(qū)大氣；2 700 m組的高原鼢鼠PaO2、PaCO2顯著高于3 700 m組的高原鼢鼠，但SaO2和pH無顯著差異；然而，與同地區(qū)大氣條件下的測定值相比，在模擬海拔3 700 m洞道氣體體積分數(shù)條件下，高原鼢鼠PaO2和SaO2顯著下降，PaCO2顯著上升。本課題組先前研究結(jié)果表明，高原鼢鼠不僅具有較高的SaO2，而且具有很低的SvO2，其SvO2平均為（7. 65±4. 77）%［13］，在本研究中，在模擬地下洞道氣體含量條件下，高原鼢鼠SaO2為（72. 5±9. 0）%，動靜脈血氧飽和度之差高達64. 85個百分點，說明即使在嚴重缺氧的地下洞道生境中，高原鼢鼠仍有較高血氧利用率。在先前的研究中，大鼠的動靜脈血氧飽和度之差為（19. 53±7. 25）個百分點，高原鼠兔（Ochotona curzoniae）的動靜脈血氧飽和度之差為（43. 54±4. 85）個百分點［13］，說明在模擬地下洞道氣體含量條件下，高原鼢鼠的血氧利用率仍高于大鼠和高原鼠兔。以上結(jié)果說明，在地下缺氧洞道中，高原鼢鼠PaO2和SaO2由于洞道O2體積分數(shù)的下降而顯著降低。在模擬海拔3 700 m洞道氣體體積分數(shù)條件下，高原鼢鼠PaO2和SaO2分別為（37. 7±6. 6） mmHg和（72. 5±9. 0）%。在這樣低的PaO2和SaO2情況下，地面動物會出現(xiàn)嚴重的低氧損傷，甚至不能生存，但高原鼢鼠并沒有出現(xiàn)損傷，它們能正常生存繁殖，這可能與其血紅蛋白氧親和力高、別構(gòu)效應(yīng)強和氧解離曲線左移有關(guān)，在肺部氧分壓的微小增加就能結(jié)合較多的氧，在組織中氧分壓的微減就能釋放較多的氧，血氧利用率仍然高于地面動物［9，29］。

總之，高原鼢鼠洞道中的O2體積分數(shù)和質(zhì)量濃度顯著低于同地區(qū)大氣，而CO2體積分數(shù)和質(zhì)量濃度極顯著高于同地區(qū)大氣；在嚴重缺氧的地下洞道生境中，雖然高原鼢鼠PaO2和SaO2顯著下降，PaCO2顯著上升，但血氧利用率仍然高于地面動物，這是高原鼢鼠適應(yīng)嚴重缺氧地下洞道生境的重要機制。

參考文獻：

［1］ BEALL C M. Two routes to functional adaptation： Tibetan andAndean high-altitude natives［J］. Proceedings of the NationalAcademy of Sciences of the United States of America， 2007， 104（Suppl. 1）： 8655-8660.

［2］ 吳天一. 高原低氧環(huán)境對人類的挑戰(zhàn)［J］. 醫(yī)學研究雜志，2006， 35（10）： 1-3.

WU T Y. The challenge of high altitude low oxygen environmentto humans［J］. Journal of Medical Research， 2006， 35（10）：1-3.

［3］ ZHANG T， LEI M L， ZHOU H， et al. Phylogenetic relationshipsof the zokor genus Eospalax （Mammalia， Rodentia， Spalacidae）inferred from whole-genome analyses， with description of a newspecies endemic to Hengduan Mountains［J］. Zoological Re?search， 2022， 43（3）： 331-342.

［4］ ZHOU C Q， ZHOU K Y. The validity of different zokor speciesand the genus Eospalax inferred from mitochondrial gene se?quences［J］. Integrative Zoology， 2008， 3（4）： 290-298.

［5］ 樊乃昌， 施銀柱. 中國鼢鼠（Eospalax）亞屬分類研究［J］. 獸類學報， 1982， 2（2）： 183-199.

FAN N C， SHI Y Z. A revision of the zokors of subgenus Eospalax［J］. Acta Theriologica Sinica， 1982， 2（2）： 183-199.

［6］ 曾縉祥， 王祖望， 師治賢. 高山地區(qū)高原鼢鼠的代謝特點及若干生理指標的觀察［J］. 高原生物學集刊， 1984， 3： 163-171.

ZENG J X， WANG Z W， SHI Z X. Metabolic characteristics andsome physiological parameters of mole rat Myospalax baileyi in al?pine area［J］. Acta Biologica Plateau Sinica， 1984， 3： 163-171.

［7］ 王曉君， 魏登邦， 魏蓮， 等. 高原鼢鼠和高原鼠兔肺細葉的結(jié)構(gòu)特征［J］. 動物學報， 2008， 54（3）： 531-539.

WANG X J， WEI D B， WEI L， et al. Characteristics of pulmo?nary acinus structure in the plateau zokor Myospalax baileyi andplateau pika Ochotona curzniae［J］. Acta Zoologica Sinica， 2008，54（3）： 531-539.

［8］ 李永曉， 徐波， 安志芳， 等. 高原鼢鼠、高原鼠兔和大鼠肺表面活性物質(zhì)組成和含量的比較［J］. 生理學報， 2021， 73（1）：51-61.

LI Y X， XU B， AN Z F， et al. Comparison of the composition andcontent of pulmonary surfactant among plateau zokors， plateau pi?kas and rats［J］. Acta Physiologica Sinica， 2021， 73（1）： 51-61.

［9］ LI J M， AN Z F， WEI L N， et al. A new homotetramer hemoglo?bin in the pulmonary surfactant of plateau zokors （Myospalax bai?leyi）［J］. Frontiers in Genetics， 2022， 13： 824049.

［10］ 王曉君， 魏登邦， 魏蓮， 等. 高原鼢鼠和高原鼠兔紅細胞低氧適應(yīng)特征［J］. 四川動物， 2008， 27（6）： 1100-1103.

WANG X J， WEI D B， WEI L， et al. Physiological character oferythrocyte adapting to hypoxia in plateau zokor and plateau pika［J］. Sichuan Journal of Zoology， 2008， 27（6）： 1100-1103.

［11］ 齊新章， 王曉君， 朱世海， 等. 高原鼢鼠和高原鼠兔心臟對低氧環(huán)境的適應(yīng)［J］. 生理學報， 2008， 60（3）： 348-354.

QI X Z， WANG X J， ZHU S H， et al. Hypoxic adaptation of thehearts of plateau zokor （Myospalax baileyi） and plateau pika（Ochotona curzoniae）［J］. Acta Physiologica Sinica， 2008， 60（3）： 348-354.

［12］ 朱世海， 齊新章， 王曉君， 等. 高原鼢鼠和高原鼠兔骨骼肌攝氧功能差異［J］. 生理學報， 2009， 61（4）： 373-378.

ZHU S H， QI X Z， WANG X J， et al. Difference in oxygen up?take in skeletal muscles between plateau zokor （Myospalax rufe?scens baileyi） and plateau pika （Ochotona curzoniac）［J］. ActaPhysiologica Sinica， 2009， 61（4）： 373-378.

［13］ WEI D B， WEI L， ZHANG J M， et al. Blood-gas properties ofplateau zokor （Myospalax baileyi）［J］. Comparative Biochemis?try and Physiology， Part A， 2006， 145（3）： 372-375.

［14］ 魏登邦， 張建梅， 魏蓮， 等. 高原鼢鼠對低氧高二氧化碳環(huán)境適應(yīng)的相關(guān)血液生理指標的季節(jié)變化［J］. 動物學報，2006， 52（5）： 871-877.

WEI D B， ZHANG J M， WEI L， et al. Seasonal changes inblood physiological parameters related to adaptation to hypoxiahypercapaniain plateau zokors［J］. Acta Zoologica Sinica，2006， 52（5）： 871-877.

［15］ GROVES B M， DROMA T， SUTTON J R， et al. Minimal hy?poxic pulmonary hypertension in normal Tibetans at 3，658 m［J］. Journal of Applied Physiology， 1993， 74（1）： 312-318.

［16］ HACKETT P， RENNIE D. High-altitude pulmonary edema［J］.The Journal of the American Medical Association， 2002， 287（17）： 2275-2278.

［17］ SCHOENE R B. Illnesses at high altitude［J］. Chest， 2008， 134（2）： 402-416.

［18］ HIMADRI P， KUMARI S S， CHITHARANJAN M， et al. Roleof oxidative stress and inflammation in hypoxia-induced cerebraledema： a molecular approach［J］. High Altitude Medicine amp; Bi?ology， 2010， 11（3）： 231-244.

［19］ LESSKE J， FLETCHER E C， BAO G， et al. Hypertensioncaused by chronic intermittent hypoxia-influence of chemorecep?tors and sympathetic nervous system［J］. Journal of Hyperten?sion， 1997， 15（12）： 1593-1603.

［20］ WU T Y， KAYSER B. High altitude adaptation in Tibetans［J］.High Altitude Medicine amp; Biology， 2006， 7（3）： 193-208.

［21］ HAINSWORTH R， DRINKHILL M J. Cardiovascular adjust?ments for life at high altitude［J］. Respiratory Physiology amp; Neu?robiology， 2007， 158（2/3）： 204-211.

［22］ HANSEN A B， MORALEZ G， AMIN S B， et al. GlobalREACH 2018： the adaptive phenotype to life with chronic moun?tain sickness and polycythaemia［J］. Journal of Physiology，2021， 599（17）： 4021-4044.

［23］ 陳秋紅， 劉鳳云. 高原鼠兔低氧適應(yīng)機制的研究概況［J］. 動物學雜志， 2003， 38（5）： 109-113.

CHEN Q H， LIU F Y. Adaptation mechanism of pika （Ochotonacurzoniae） to hypoxia［J］. Chinese Journal of Zoology， 2003， 38（5）： 109-113.

［24］ GOU X， LI N， LIAN L S， et al. Hypoxic adaptations of hemoglo?bin in Tibetan chick embryo： high oxygen-affinity mutation andselective expression［J］. Comparative Biochemistry and Physiol?ogy， Part B， 2007， 147（2）： 147-155.

［25］ STORZ J F， MORIYAMA H. Mechanisms of hemoglobin adapta?tion to high altitude hypoxia［J］. High Altitude Medicine amp; Biol?ogy， 2008， 9（2）： 148-157.

［26］ 于紅妍. 高原鼢鼠對低氧環(huán)境適應(yīng)的研究進展［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學， 2011， 39（31）： 19239-19240.

YU H Y. Study on adaptation to hypoxia environment of plateauzokors［J］. Journal of Anhui Agricultural Sciences， 2011， 39（31）： 19239-19240.

［27］ QIU Q， ZHANG G J， MA T， et al. The yak genome and adapta?tion to life at high altitude［J］. Nature Genetics， 2012， 44：946-949.

［28］ NATARAJAN C， JENDROSZEK A， KUMAR A， et al. Molecu?lar basis of hemoglobin adaptation in the high-flying bar-headedgoose［J］. PLoS Genetics， 2018， 14（4）： e1007331.

［29］ PU P， LU S S， NIU Z Y， et al. Oxygenation properties and un?derlying molecular mechanisms of hemoglobins in plateau zokor（Eospalax baileyi）［J］. American Journal of Physiology - Regu?latory， Integrative and Comparative Physiology， 2019， 317（5）：R696-R708.

基金項目：青海省自然科學基金項目（2021-ZJ-904）