摘 要 2018年11—12月,采用定點(diǎn)觀察法、掃描取樣法對(duì)河南民權(quán)濕地公園越冬期不同水位下青頭潛鴨(Aythya baeri)的日間行為活動(dòng)節(jié)律及行為時(shí)間分配進(jìn)行研究。結(jié)果表明:(1)不同水位環(huán)境下,青頭潛鴨越冬期7類行為時(shí)間分配之間存在差異。位于淺水位的青頭潛鴨主要以靜息和覓食行為為主,中水位區(qū)域主要以靜息、運(yùn)動(dòng)和覓食行為為主,深水位區(qū)域則以運(yùn)動(dòng)、飛行和覓食行為為主。覓食與靜息行為的時(shí)間分配整體上隨水位梯度的升高而減少,運(yùn)動(dòng)、飛行和社會(huì)行為的時(shí)間分配隨水位的升高而增加,淺水位的修整行為時(shí)間分配極顯著低于深水位和中水位,但深水位與中水位間的時(shí)間分配不具有顯著差異性。(2)不同水位環(huán)境下,青頭潛鴨越冬期各行為節(jié)律均具有一定的差異性。覓食行為方面,深、中水位區(qū)域呈高度相似,整體走勢(shì)呈波浪狀,淺水位區(qū)域的上午至下午與前二者重合,但早晨和傍晚與之相反。深水位區(qū)域的靜息行為呈增多趨勢(shì),整體沒有明顯的峰值和谷值,淺水位區(qū)域的波動(dòng)幅度大于深中水位,自13:00—14:00后明顯增多。深、中水位修整行為的谷值與峰值分布相反,淺水位整體呈“S”形,三者均在15:00—17:00呈下降趨勢(shì)。運(yùn)動(dòng)行為方面,以中水位為過(guò)渡,深水位、淺水位的峰值、谷值交錯(cuò)。整體而言,深水位的運(yùn)動(dòng)、修整行為波動(dòng)幅度大于中水位和淺水位;3種水位下覓食的峰期、谷期與運(yùn)動(dòng)的峰期、谷期均大致重合,且淺水位的覓食谷期與其靜息峰期重疊。相較于深水位,淺水位更有利于青頭潛鴨越冬生存?;诖耍ㄗh相關(guān)管理部門對(duì)青頭潛鴨越冬區(qū)域進(jìn)行水位管理,增加淺水區(qū)域的面積并減少這一區(qū)域的人為干擾。
關(guān)鍵詞:行為節(jié)律;行為時(shí)間分配;水位環(huán)境;越冬青頭潛鴨;民權(quán)濕地公園
中圖分類號(hào):Q958 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):2310 - 1490(2024)- 02 - 0338 - 09
DOI:10.12375/ysdwxb.20240213
青頭潛鴨(Aythya baeri)屬雁形目(Anseriformes)鴨科(Anatidae),對(duì)遷徙和棲息環(huán)境要求極高,曾有著數(shù)量大、分布廣的特點(diǎn)。20世紀(jì)90年代以來(lái),由于氣候變暖、人類活動(dòng)等原因,青頭潛鴨歷史分布地的水位發(fā)生巨變,全球分布區(qū)域變得分散且狹小,種群數(shù)量急劇下降,目前全球不足1 000只,2012年被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)及《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》列為極危(CR)物種[1?2]。近年來(lái),民權(quán)黃河故道濕地是青頭潛鴨的重要棲息地,系中國(guó)三大棲息地之一[3]。據(jù)報(bào)道,河南省境內(nèi)青頭潛鴨棲息地已確認(rèn)8處(5處位于黃河及其故道濕地),呈點(diǎn)狀分布,2018 年10 月23 日在河南民權(quán)濕地公園記錄到143只青頭潛鴨,為目前最大觀測(cè)種群[4],預(yù)示著該地區(qū)青頭潛鴨的保護(hù)對(duì)世界青頭潛鴨種群的保護(hù)具有決定性作用。
行為學(xué)作為野生動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)的重要基礎(chǔ)研究,一直是科學(xué)保護(hù)工作者的研究重點(diǎn)[5]?;顒?dòng)節(jié)律與時(shí)間分配是動(dòng)物行為學(xué)研究的重要內(nèi)容,直接與動(dòng)物的新陳代謝與能量需求相關(guān)。為了適應(yīng)不同環(huán)境,哺乳類與鳥類會(huì)在不同的年齡段、群體大小、天氣因素、生境類型及人類干擾下相應(yīng)地改變活動(dòng)時(shí)間分配與行為節(jié)律,二者會(huì)影響動(dòng)物代謝活動(dòng)及能量轉(zhuǎn)換[6],也間接反映了動(dòng)物的生理狀況、生活習(xí)性、生態(tài)需求和種內(nèi)種間關(guān)系等[7],通過(guò)活動(dòng)節(jié)律能在不同程度上了解物種的生存狀況[8]。越冬期水鳥活動(dòng)節(jié)律與時(shí)間分配的研究有利于弄清濕地環(huán)境和動(dòng)物活動(dòng)之間的關(guān)系,更好地保護(hù)越冬鳥類[9]。
水是濕地生態(tài)系統(tǒng)的基本生態(tài)要素和主要控制因子,水位運(yùn)行或調(diào)節(jié)模式是影響濕地生物組成與植被結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因素。因此,淹水深度、持續(xù)時(shí)間和淹水頻率直接影響濕地植物的分布,進(jìn)而影響濕地水鳥的分布[10]。水深是影響水鳥棲息地利用最重要的因素,水位一旦超過(guò)或低于某一閾值,水鳥對(duì)棲息地的利用就會(huì)發(fā)生改變。
基于此,本研究以河南民權(quán)黃河故道國(guó)家濕地公園(以下簡(jiǎn)稱“民權(quán)濕地公園”)已發(fā)現(xiàn)的青頭潛鴨群體為研究對(duì)象,對(duì)其不同水位下越冬行為時(shí)間分配和活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行研究,探討越冬期青頭潛鴨行為模式與水位之間的關(guān)系,以期為青頭潛鴨群體越冬的正向干預(yù)及科學(xué)管理提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1. 1 研究區(qū)概況
民權(quán)濕地公園(34°37'16″—34°42'48″ N,115°11'56″—115°25'41″ E)位于河南省商丘市民權(quán)縣境內(nèi),地處華北平原中南部,黃河大沖積扇南側(cè),在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃中隸屬古北界華北區(qū)黃淮平原亞區(qū)。該濕地公園是通過(guò)灌渠引流黃河水維持的半人工濕地,以黃河故道為主體,包括引黃大渠、黃河故道及鯤鵬湖(任莊水庫(kù))、秋水湖和龍澤湖,由西北向東南呈帶狀走向,規(guī)劃范圍東至吳屯大壩,南至王莊,西至馬莊,北至西張莊,濕地率達(dá)98. 1%,面積約2 303. 5 hm2,地勢(shì)相對(duì)平坦。氣候類型為溫帶季風(fēng)氣候,年均降水量為674 mm。濕地內(nèi)植物資源多樣,周邊農(nóng)作物種類豐富,鑲嵌的生境結(jié)構(gòu)為鳥類提供了良好的棲息、覓食環(huán)境,成為重要的候鳥越冬停歇地[11]。該公園分布有鳥類15目46科149種,其中國(guó)家一級(jí)、二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥類共32種[12]。
1. 2 越冬期行為譜制定
行為譜是描述和繪制動(dòng)物正常全部行為或主要行為的記錄。尚未開展研究的動(dòng)物行為譜的制定主要以其親緣種的行為譜為基礎(chǔ),然后通過(guò)預(yù)觀察目標(biāo)動(dòng)物群體的行為譜進(jìn)行修正。在觀察開始前,根據(jù)青頭潛鴨的行為學(xué)研究資料[11]以及行為預(yù)觀察擬定青頭潛鴨越冬期的行為譜,形成了靜息、覓食、運(yùn)動(dòng)、修整、飛行、社會(huì)和特殊7大類17種青頭潛鴨越冬期行為譜。
1. 3 數(shù)據(jù)收集
2018年11—12月,采用樣線法對(duì)民權(quán)濕地公園內(nèi)青頭潛鴨的棲息地空間分布進(jìn)行整體性調(diào)查。由于青頭潛鴨多活動(dòng)于藕叢深處,隱蔽性較強(qiáng),確定最佳觀察區(qū)域和最佳觀察點(diǎn)的原則:(1)不干擾青頭潛鴨的越冬日行為活動(dòng);(2)利于觀察;(3)群體數(shù)量相對(duì)最多。最后于鯤鵬湖確定5個(gè)觀察點(diǎn),觀察點(diǎn)位于距青頭潛鴨170~200 m 且地勢(shì)較高的河堤上(圖1)。
觀察分為預(yù)觀察和正式觀察2個(gè)階段。通過(guò)預(yù)觀察期間的當(dāng)?shù)厝粘鋈章鋾r(shí)間及光線可視度,確定正式觀察時(shí)間,同時(shí)完善行為譜。
正式觀察時(shí)采用瞬時(shí)掃描法,即通過(guò)單筒望遠(yuǎn)鏡(20-60×80)每隔5 min對(duì)視野內(nèi)青頭潛鴨的行為掃描、觀察和取樣1次,通過(guò)雙筒望遠(yuǎn)鏡(8×42)觀察記錄視野內(nèi)飛行的青頭潛鴨群體數(shù)量。采用固定1人觀察、1人記錄的方式,可以減少數(shù)據(jù)收集的誤差。本次觀察共收集數(shù)據(jù)43 331 條,有效數(shù)據(jù)35 633條,有效率為82. 23%。在實(shí)際觀察中,由于霧天影響和漁船作業(yè)干擾,每天的有效行為觀察時(shí)段為09:30—17:30。
1. 4 數(shù)據(jù)處理
SPSS 24. 0 中的Pearson 相關(guān)性檢驗(yàn)、Spearman 相關(guān)性檢驗(yàn)、卡方檢驗(yàn)、Kolmogorov-Smirnov 檢驗(yàn)和clus?ter analysis等方法對(duì)不同水位環(huán)境下青頭潛鴨越冬期行為時(shí)間分配和活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行差異性分析,所有數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示,用Sigmaplot 10. 0得出行為時(shí)間分配及行為節(jié)律差異圖。
1. 5 水位劃分依據(jù)
采取相對(duì)分類法,結(jié)合與青頭潛鴨同域分布的最大涉禽大白鷺(Ardea alba)進(jìn)行水位定性劃分。針對(duì)觀察范圍內(nèi)出現(xiàn)大白鷺的區(qū)域,結(jié)合大白鷺體貌、跗蹠骨和脛跗骨與水位之間的關(guān)系,對(duì)其所在區(qū)域進(jìn)行水位劃分。水位位于大白鷺跗蹠骨(長(zhǎng)度為16. 1 cm)以下的區(qū)域定義為淺水位(shallow wa?ter level,SWL)(0≤水位高度lt;16. 1 cm),該水位多沒過(guò)大白鷺跗蹠骨上端,此區(qū)域的青頭潛鴨數(shù)量最多;水位位于大白鷺脛跗骨(長(zhǎng)度為14. 0 cm)以下的區(qū)域設(shè)定為中水位(moderate water level,MWL)(16. 1 cm≤水位高度lt;30. 1 cm),該水位多位于大白鷺脛跗骨中部或偏下位置,此區(qū)域青頭潛鴨數(shù)量相對(duì)較少;水位不低于脛跗骨的區(qū)域設(shè)定為高水位,該區(qū)域藕植密度相對(duì)較低,定義為深水位(deepwater level,DWL)(≥30. 1 cm),此區(qū)域青頭潛鴨數(shù)量最少。
2 結(jié)果
2. 1 不同水位環(huán)境越冬期行為時(shí)間分配
民權(quán)濕地公園不同水位(深水位、中水位和淺水位)的青頭潛鴨越冬期行為時(shí)間分配明顯不同(表2)。深水位環(huán)境內(nèi)青頭潛鴨的運(yùn)動(dòng)、飛行和覓食是越冬期晝間的主要行為(時(shí)間分配超過(guò)70%),其次是修整和靜息行為(時(shí)間分配接近25%),社會(huì)和特殊行為分配較少;中水位環(huán)境中,靜息、運(yùn)動(dòng)和覓食是越冬期晝間的主要行為(時(shí)間分配接近68%),其次是修整和飛行行為(時(shí)間分配超過(guò)30%),社會(huì)和特殊行為分配較少;淺水位環(huán)境中,靜息和覓食為越冬期晝間的主要行為(時(shí)間分配接近70%),其次是運(yùn)動(dòng)和修整行為(時(shí)間分配超過(guò)25%),飛行、社會(huì)和特殊行為分配較少。
民權(quán)濕地公園青頭潛鴨7類越冬期行為時(shí)間分配在不同水位之間存在差異(表2,圖3)。覓食和靜息行為的時(shí)間分配在淺水位最高;運(yùn)動(dòng)、飛行和社會(huì)行為的時(shí)間分配在深水位最高,淺水位最低。這5類行為的時(shí)間分配在3個(gè)水位環(huán)境間均存在極顯著差異;淺水位的修整行為時(shí)間分配極顯著低于深水位(χ2=198. 490,plt;0. 001)和中水位(χ2=273. 921,plt;0. 001),而深水位和中水位間不具有顯著差異性(χ2=0. 760,p=0. 383);不同水位間的特殊行為時(shí)間分配差異均不顯著(pgt;0. 05)。
2. 2 不同水位環(huán)境越冬期行為節(jié)律
不同水位環(huán)境下青頭潛鴨各行為節(jié)律均具有一定的差異性(圖3)。
2. 2. 1 覓食行為
中、深水位環(huán)境均呈高度相似的活動(dòng)節(jié)律,活動(dòng)百分比在14:00—15:00 為谷值,整體走勢(shì)呈波浪狀,于16:00—17:00達(dá)最高峰;淺水位環(huán)境在10:00—16:00與前二者波動(dòng)趨勢(shì)相同,但在09:00—10:00和16:00—17:00的趨勢(shì)與之相反。
2. 2. 2 靜息行為
深水位環(huán)境大致隨日時(shí)間增加呈增多趨勢(shì),但未顯現(xiàn)明顯的峰值和谷值;中水位環(huán)境顯現(xiàn)出1個(gè)不明顯峰值(12:00—13:00);淺水位環(huán)境自13:00—14:00后,靜息行為明顯增多,且有3個(gè)峰值分別出現(xiàn)在11:00—12:00、14:00—15:00 和16:00—17:00。
2. 2. 3 修整行為
深、中水位環(huán)境的谷值與峰值互補(bǔ),即在10:00—11:00、12:00—13:00,深水位環(huán)境行為活動(dòng)百分比為峰值,中水位為谷值,而深水位環(huán)境的谷值(11:00—12:00、14:00—15:00)是中水位的峰值;淺水位環(huán)境活動(dòng)百分比整體呈“S”形。不同水位環(huán)境青頭潛鴨的修整行為均在15:00—17:00呈下降趨勢(shì)。
2. 2. 4 運(yùn)動(dòng)行為
以中水位為過(guò)渡,深、淺水位的峰值、谷值交錯(cuò),深水位環(huán)境有3 個(gè)峰值(10:00—11:00、13:00—14:00和16:00—17:00)和2個(gè)谷值(11:00—12:00、14:00—15:00);淺水位環(huán)境與之相反,且自12:00—13:00 之后逐漸減少;中水位環(huán)境只有1 個(gè)峰值(11:00—12:00)。
2. 2. 5 飛行行為
深水位環(huán)境的谷值與峰值差異極顯著,呈多“W”形;中水位環(huán)境09:00—10:00和16:00—17:00有高峰,中間時(shí)段波動(dòng)不大;淺水位環(huán)境只存在1個(gè)飛行峰值,即10:00—11:00,且自12:00—13:00之后幾乎不飛行。
2. 2. 6 社會(huì)行為
深、淺水位的谷值和峰值螺旋互補(bǔ);中水位則沒有明顯的峰值和谷值。
2. 2. 7 特殊行為
深水位沒有明顯峰值和谷值,但自15:00—16:00之后急劇增加;中水位和淺水位分別存在1個(gè)峰值(12:00—13:00、15:00—16:00)。
3 討論
3. 1 水位環(huán)境對(duì)越冬期行為時(shí)間分配的影響
本研究結(jié)果表明,不同水位對(duì)青頭潛鴨越冬期行為時(shí)間分配影響較大,淺水位和中水位區(qū)域的青頭潛鴨主要以靜息、覓食行為為主,而位于深水位區(qū)域的青頭潛鴨主要以運(yùn)動(dòng)、飛行和覓食行為為主。
淺水位環(huán)境青頭潛鴨用于覓食行為的時(shí)間分配極顯著高于中水位和深水位兩種環(huán)境。根據(jù)“食物有利性”理論,不同水位中可食用植物及底棲動(dòng)物的密度不同,與其他水位相比,淺水位環(huán)境中可食用的食物豐富度更高[13],且深水位環(huán)境中食物資源大多在水底,青頭潛鴨需要不斷游動(dòng)尋找食物,所以淺水位覓食行為時(shí)間分配會(huì)高于中、低水位。這解釋了深水位環(huán)境青頭潛鴨覓食與運(yùn)動(dòng)行為峰值與谷值重合的現(xiàn)象。覓食行為有利于獲取能量,而運(yùn)動(dòng)、飛行會(huì)消耗能量。根據(jù)越冬期最大限度獲取食物并盡可能減少耗能的行為策略,淺水位環(huán)境是青頭潛鴨越冬期的有利水域環(huán)境。戴年華等[14]曾對(duì)鄱陽(yáng)湖小天鵝(Cygnus columbianus)種群數(shù)量分布進(jìn)行5 次調(diào)查,發(fā)現(xiàn)各調(diào)查點(diǎn)小天鵝的種群數(shù)量均不穩(wěn)定,可能與食物豐富度、水位等相關(guān)。也有學(xué)者對(duì)不同水位下鄱陽(yáng)湖區(qū)白鶴(Leucogeranus leucogeranus)的越冬棲息地適宜性進(jìn)行評(píng)價(jià),在7. 93~12. 16 m水位內(nèi),隨著水位的升高,不適宜生境面積逐漸增加,良好、一般和較差棲息地面積逐漸減少;當(dāng)水位達(dá)到12. 16 m時(shí),白鶴良好棲息地面積僅為棲息地面積的0. 93%[15]。
淺水位環(huán)境青頭潛鴨用于靜息行為的時(shí)間分配極顯著高于其他兩個(gè)水位環(huán)境,可能是淺水趴臥休息更節(jié)省能量。邵明勤等[16]研究發(fā)現(xiàn),鄱陽(yáng)湖圍墾區(qū)小天鵝在淺水區(qū)取食和休息行為的節(jié)律波動(dòng)幅度均大于深水區(qū),一定水深的深水區(qū)各類行為曲線相對(duì)穩(wěn)定,更利于小天鵝的生存。此外,淺水位環(huán)境中青頭潛鴨用于修整的時(shí)間分配顯著低于中水位和深水位,可能是青頭潛鴨位于淺水位時(shí),大部分時(shí)間用于靜息,其他活動(dòng)性行為減少,修整行為時(shí)間分配也自然較少。
3. 2 水位環(huán)境對(duì)越冬期行為節(jié)律的影響
整體而言,深水位環(huán)境青頭潛鴨的運(yùn)動(dòng)、修整行為波動(dòng)幅度大于中水位和淺水位環(huán)境,深水位和淺水位青頭潛鴨的覓食行為波動(dòng)幅度大于中水位環(huán)境,三種水位環(huán)境青頭潛鴨覓食的峰期、谷期與運(yùn)動(dòng)的峰期、谷期基本重合,三種水位環(huán)境青頭潛鴨的靜息行為波動(dòng)幅度較小。淺水位和深水位環(huán)境青頭潛鴨的覓食行為在11:00—15:00波動(dòng)相似,但前者頻率始終高于后者。深水位環(huán)境覓食行為的時(shí)間分配在10:00—11:00、16:00—17:00 較高,淺水位環(huán)境覓食行為在13:00—14:00、15:00—16:00 較頻繁,并在15:00—16:00 后開始逐漸減少,至16:00—17:00達(dá)到谷值,而靜息行為在16:00—17:00劇增且遠(yuǎn)高于同時(shí)段深水位的時(shí)間分配,即淺水位環(huán)境青頭潛鴨的覓食谷期是靜息峰期,同時(shí)是深水位環(huán)境覓食峰期,這意味著與深水位環(huán)境相比,在淺水位環(huán)境中,青頭潛鴨在下午更容易獲得足夠的能量來(lái)維持越冬期的生理需求。
不同水位環(huán)境青頭潛鴨的修整行為在臨近傍晚時(shí)都呈下降趨勢(shì),這或許是潛鴨類越冬行為對(duì)策的體現(xiàn)。據(jù)觀察,深水位環(huán)境青頭潛鴨通過(guò)潛水獲取食物的行為較淺水位頻繁,并且運(yùn)動(dòng)行為波動(dòng)幅度也大于中水位和淺水位環(huán)境。再者,青頭潛鴨在深水位區(qū)域活動(dòng)時(shí),其他水鳥對(duì)其的追趕行為較淺水位頻繁。青頭潛鴨潛水取食較其他水鳥更有優(yōu)勢(shì),而其他水鳥為水面取食,較潛水取食更節(jié)省能量;白鶴是對(duì)水位最為敏感的物種之一,遼闊的水域、較好的水環(huán)境和適宜的水深是其越冬的基本前提[17],這是最好的例據(jù)。
在實(shí)際觀察中,位于深水位環(huán)境、剛結(jié)束潛水并叼著食物的青頭潛鴨,常被羅紋鴨(Mareca falcata)、白骨頂(Fulica atra)和黑水雞(Gallinula chloropus)等水鳥追趕搶食,但未見被成功搶到食物的情況。推測(cè)青頭潛鴨相較于其他水鳥潛水能力更強(qiáng),在深水中較其他鳥類取食效率及成功率更高。但由于其他水鳥的追趕,使深水位環(huán)境中青頭潛鴨運(yùn)動(dòng)行為的頻率增加,亦加長(zhǎng)了潛水取食的時(shí)間,且潛水過(guò)程中環(huán)境雜質(zhì)被青頭潛鴨羽毛夾帶或紊亂羽枝、羽小枝等的現(xiàn)象增加,使其在深水位環(huán)境中的修整行為時(shí)間分配更多且頻繁。由此推斷,過(guò)高水位對(duì)青頭潛鴨的越冬不利,相比之下,淺水位環(huán)境更有利于青頭潛鴨越冬。
菜子湖、鄱陽(yáng)湖、鹽城斗龍港養(yǎng)殖塘、三峽庫(kù)區(qū)和洱海等地的研究表明,水位變化對(duì)水鳥棲息有影響[18?22]。本研究野外觀察發(fā)現(xiàn),水位變化對(duì)青頭潛鴨也存在相似影響,越冬候鳥適宜的濕地生境面積與水位呈顯著負(fù)相關(guān),這決定了越冬水鳥對(duì)食物和棲息地的可獲得性,而青頭潛鴨同樣在淺水位分配了更多時(shí)間在覓食和靜息上,并在較深水位表現(xiàn)出了更豐富的行為種類。受季節(jié)水位變動(dòng)影響,鳥類群落及多樣性變化顯著,無(wú)論是天然的濕地沼澤還是人工的養(yǎng)殖塘,水位與水鳥種類數(shù)量均呈負(fù)相關(guān),且水位下降后潛水類的物種豐富度和多度增加,這在本研究觀察期間也有發(fā)現(xiàn),青頭潛鴨更傾向于在淺水位活動(dòng)。2018年,秋水湖、鯤鵬湖因河道清淤、庫(kù)容調(diào)節(jié),水位短期內(nèi)快速升降,落差達(dá)1. 0 m,當(dāng)水位升高時(shí),湖內(nèi)青頭潛鴨越冬棲息的土埂被盡數(shù)淹沒,有關(guān)棲息地被淹沒對(duì)青頭潛鴨的影響,研究人員僅開展了一個(gè)越冬期的數(shù)據(jù)收集,缺少其他年份及不同水位條件數(shù)據(jù)的對(duì)比,亟待后續(xù)進(jìn)一步分析研究。此外,流浪狗、流浪貓等對(duì)青頭潛鴨棲息也存在威脅,未來(lái)需要進(jìn)一步在人類活動(dòng)、天敵捕食與青頭潛鴨之間的關(guān)系方面開展深入研究。
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