摘 要 保護或創(chuàng)造破碎化生境中的景觀連通性被認為是保護生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)以及促進野生動植物種群的流動和適應(yīng)氣候變化的關(guān)鍵戰(zhàn)略，而生境廊道是恢復(fù)和保護景觀連通性的常用策略。以塔里木盆地為例，結(jié)合該區(qū)域內(nèi)葉城沙蜥（Phryno?cephalus axillaris）21個棲息地分布點數(shù)據(jù)，運用MaxEnt模型對該區(qū)域葉城沙蜥的生境適宜性進行分析，并綜合植被類型、地理因素、人為干擾等因素，利用Linkage Map?per工具構(gòu)建適宜葉城沙蜥擴散的潛在生境廊道。結(jié)果表明：對葉城沙蜥潛在適宜分布區(qū)影響較大的環(huán)境因子包括最冷季度平均氣溫、最冷月份最低氣溫、植被覆蓋類型、最冷季度降水量、坡度及最干月份降水量。在所記錄到的21個葉城沙蜥分布點中，6個屬于最佳棲息地，6個屬于適宜棲息地，另外9個屬低適宜棲息地。以MaxEnt模型分析的葉城沙蜥適宜區(qū)分布情況為基礎(chǔ)，共構(gòu)建32條生境廊道，包括11條長距離廊道和21條短距離廊道。其中短距離廊道連通鄰近棲息地，長距離廊道連通南北棲息地。研究結(jié)果有助于優(yōu)化葉城沙蜥棲息地格局，同時為塔里木盆地區(qū)域周邊及部分吐魯番盆地爬行類物種持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)參考，并為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的物種保護與保護區(qū)規(guī)劃提供借鑒思路。

關(guān)鍵詞：葉城沙蜥；Linkage Mapper；MaxEnt模型；生境廊道；塔里木盆地

中圖分類號：Q958. 1 文獻標識碼：A 文章編號：2310 - 1490（2024）- 02 - 0354 - 13

DOI：10.12375/ysdwxb.20240215

人類的發(fā)展現(xiàn)已改變了地球上超過50%的景觀成分［1］。由此產(chǎn)生的自然棲息地的喪失和景觀格局的波動對物種間相互作用和全球生物多樣性造成不利影響，成為保護生物學(xué)和生物地理學(xué)研究的關(guān)鍵問題之一［2?3］。棲息地喪失和破碎化使得全球范圍內(nèi)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的模式發(fā)生變化，進而影響全球生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的連通性和生態(tài)完整性［4］。景觀連通性因此被定義為景觀促進或阻礙生物體或某種生態(tài)過程在源斑塊間運動的程度，包含結(jié)構(gòu)連通性和行為連通性兩方面的內(nèi)容［5］。結(jié)構(gòu)成分指景觀元素（如地貌、土地覆蓋和土地利用類型）的空間和時間配置，行為成分指生物或生物過程對景觀元素的物理排列做出的行為反應(yīng)［6?7］。

連通性的喪失通過物種內(nèi)部、物種之間以及生態(tài)系統(tǒng)間的相互作用影響個體、種群和群落。這些相互作用影響著一系列生態(tài)機制，包括養(yǎng)分和能量流動、捕食關(guān)系、授粉、種子傳播、近親繁殖規(guī)避、種間相互作用的變化和疾病傳播等［4，8?9］。因此，景觀連通性能夠促進生物過程（如動物遷移、植物繁殖、基因流）以及非生物過程（如水、能源和物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)和生態(tài)系統(tǒng)之間的交換）。隨著棲息地的喪失和破碎化日益加劇，剩余棲息地碎片的大小、碎片之間的連通性、周圍基質(zhì)的特征，以及棲息地邊緣的滲透性和結(jié)構(gòu)，都對生物多樣性的長期保護很重要，并影響剩余生態(tài)相互作用的整體持久性、強度和完整性［10］。因此，保護或創(chuàng)造景觀連通性被認為是保護生物多樣性、維持可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)系統(tǒng)和野生動植物種群以及促進野生動植物種群的流動和適應(yīng)氣候變化的關(guān)鍵戰(zhàn)略［11］。

生境廊道是物種生活、覓食、遷移的重要通道，有助于促進和維持孤立生境斑塊之間的連通性，生境廊道使物種能夠在破碎的生境之間擴散和自由移動，增強物種間遺傳信息交流，防止種群隔離，維持最小種群規(guī)模和保護生物多樣性［12?13］。構(gòu)建生境廊道是恢復(fù)和保護景觀連通性的常用策略。生境廊道模型構(gòu)建的方法相對成熟，其中運用最為廣泛的有最小累積阻力模型（minimum cumulative resistance，MCR）［14］和結(jié)合GIS 技術(shù)的廊道設(shè)計模型LinkageMapper［15］。物種分布模型（species distribution mod?els，SDMs）是將物種現(xiàn)存的分布信息與分布區(qū)的環(huán)境數(shù)據(jù)相結(jié)合的一種數(shù)字工具［16］，因此常與生境廊道模型相配合并廣泛應(yīng)用于模擬和預(yù)測物種棲息地潛在適應(yīng)性［17?18］。在眾多的SDM模型分析工具中，最大熵模型（maximum entropy models，MaxEnt）通常在預(yù)測準確性方面優(yōu)于其他方法，同時具有簡便易操作的特點，因此被廣泛用于物種分布及生態(tài)位模型預(yù)測［19］。

國內(nèi)外眾多學(xué)者結(jié)合MaxEnt和Linkage Mapper工具進行生境適應(yīng)性評價和潛在生境擴散廊道的構(gòu)建，為多種野生動物的棲息地格局優(yōu)化、保護區(qū)合理規(guī)劃及物種保護提供了重要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論參考［20?23］。同時，利用MaxEnt模型評估物種棲息地的分布，結(jié)果可用于模擬全球氣候變化對種群分布及適宜棲息地空間分布的影響，預(yù)測物種未來可能存在的滅絕風險并及時提出應(yīng)對策略［24?27］。因此，MaxEnt模型在物種保護及棲息地規(guī)劃等方面能夠發(fā)揮重要作用。

葉城沙蜥（Phrynocephalus axillaris）是我國特有的一種小型沙生蜥蜴，其垂直分布跨度較大，從海拔接近或低于海平面的新疆南湖戈壁、海拔1 500 m左右的天山山脈以南地區(qū)，到海拔3 000 m左右的阿爾金山均有分布［28］。分布在塔里木盆地、吐魯番—哈密盆地以及敦煌盆地等典型的干旱、荒漠及半荒漠地帶［29］。因氣候變化和人類活動的影響，如沙漠地區(qū)石油、天然氣、煤炭資源的開采和沙漠公路、周邊水庫水渠的修建［30］，葉城沙蜥棲息地破碎化日趨嚴重。與其他野生動物相較［31］，葉城沙蜥等荒漠動物更依賴完整的荒漠生態(tài)系統(tǒng)來獲取生存所需的食物和棲息地，棲息地破碎化更可能對這些物種造成負面影響，并增加種群局部滅絕的風險。目前，對葉城沙蜥的研究主要集中于形態(tài)特征的地理變異［32］、遺傳分化分析［33］、基因組微衛(wèi)星分析［34］和繁殖生物學(xué)［35］等方面，而關(guān)于生境廊道的研究未見報道。

本研究以塔里木盆地為例，結(jié)合該區(qū)域內(nèi)葉城沙蜥部分棲息地分布點，通過ArcGIS 10. 8和MaxEnt對該區(qū)域葉城沙蜥的棲息地適宜性進行分析研究，同時結(jié)合植被類型、地理因素、人為干擾等環(huán)境因子，利用Linkage Mapper 工具構(gòu)建適宜葉城沙蜥遷移的潛在生境廊道。研究結(jié)果將填補該地區(qū)葉城沙蜥生境廊道及生境適宜性研究的空白，有助于優(yōu)化該物種棲息地格局，同時為該地區(qū)爬行類物種持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)參考，并為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的物種保護與保護區(qū)規(guī)劃提供借鑒思路。

1 研究方法

1. 1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國新疆塔里木盆地周邊及部分吐魯番盆地，地處天山、昆侖山和阿爾金山之間（34°22'—49°10' N，73°40'—96°23' E；圖1），面積約130多萬 km2。四周高山海拔4 000～6 000 m，西部海拔1 000 m以上，盆地中部海拔800～1 300 m［36］。該區(qū)地貌呈環(huán)狀分布，邊緣是與山地相連的礫石戈壁，中心是塔克拉瑪干沙漠，屬于溫帶大陸性干旱氣候，降水稀少且蒸發(fā)量大，最冷月平均氣溫-20 ℃，最熱月平均氣溫33 ℃［37?38］。大部分地區(qū)由沙漠和荒漠盆地組成，適合荒漠動物生存。

1. 2 數(shù)據(jù)來源

塔里木盆地葉城沙蜥分布區(qū)資料來源于謝慧［39］報道的2019 年夏季野外調(diào)查數(shù)據(jù)，共計21 個分布點。

選取可能與葉城沙蜥行為特征和生活習性相關(guān)的24個環(huán)境因子（表1），分別為：（1）地形變量數(shù)據(jù)（坡度、坡向、海拔）由DEM 數(shù)據(jù)（http：//www. gs?cloud. cn）獲取，分辨率30 m。（2）植被類型數(shù)據(jù)和土地利用數(shù)據(jù)來自https：//www. resdc. cn，分辨率30 m。（3）氣候因子（19個生物氣候變量）來自http：//www.worldclim. org/，空間分辨率為2. 5 arc-minutes。

利用ArcGIS 10. 8，將所有環(huán)境變量按掩膜提取統(tǒng)一邊界，地理坐標系統(tǒng)一為WGS1984坐標，再轉(zhuǎn)換成MaxEnt模型識別的ASCII格式［40?42］。

1. 3 基于MaxEnt 生境適宜性評價

將葉城沙蜥分布點數(shù)據(jù)和環(huán)境變量因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 3. 4. 3軟件，參考相關(guān)文獻的軟件參數(shù)設(shè)置，隨機選取75%的葉城沙蜥分布位點數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集建立預(yù)測模型，剩余25%的分布點作為測試集驗證模型，輸出結(jié)果為Logistic格式，其他參數(shù)為默認值［21，43］。利用刀切法檢測環(huán)境變量對葉城沙蜥分布的重要性，繪制ROC曲線（receiver operating char?acteristic curve，ROC），檢驗?zāi)Ｐ偷慕Y(jié)果精度采用AUC值（area under curve，AUC）［44?45］。AUC取值為0～1，越接近1，表示預(yù)測效果越好［46?47］。根據(jù)文獻確定模型檢驗標準：構(gòu)建失?。╨t;0. 6），較差（≥0. 6～0. 7），一般（≥0. 7～0. 8），較好（≥0. 8～0. 9），優(yōu)秀（≥0. 9～1. 0）［48］。同時參考相關(guān)文獻的取值，將模型輸出結(jié)果導(dǎo)入Arc?GIS 10. 8軟件進行“重分類”分析，按照“自然斷點”法將葉城沙蜥生境分布區(qū)重新分成3個等級：最佳棲息地（≥0. 70），適宜棲息地（≥0. 50～0. 70），低適宜棲息地（≥0. 25～0. 50），不適宜棲息地（lt;0. 25），用以生成葉城沙蜥適宜生境等級分布圖［49?51］。

1. 4 葉城沙蜥生境廊道的建立。

利用ArcGIS 10. 8軟件中的Linkage Mapper工具構(gòu)建適宜葉城沙蜥擴散的生境廊道［52］。生境廊道的識別基于最小累積阻力模型，因此提取葉城沙蜥生境源地斑塊并建立相應(yīng)的阻力圖層［53］。依據(jù)葉城沙蜥生境適宜性分布圖，利用ArcGIS 10. 8軟件提取最佳棲息地和適宜棲息地中所有斑塊，剔除面積較小且零散斑塊，提取面積大于20 km2的生境斑塊作為葉城沙蜥生境廊道的源地斑塊。

參考層次分析法［54?55］，根據(jù)MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果中各環(huán)境因子的貢獻率及重要性來確定影響葉城沙蜥分布的阻力值和綜合權(quán)重賦值（表2）。在Arc?GIS 10. 8軟件中建立阻力圖層，參考相關(guān)文獻阻力值的設(shè)定［22，56］，阻力因子賦值為10、60、100、150，阻力值越大表示阻礙越嚴重，越不適宜葉城沙蜥遷移擴散。

將得到的葉城沙蜥源地斑塊、阻力面導(dǎo)入廊道設(shè)計模型Linkage Mapper中，計算最小成本路徑，使用3 km的寬度表示葉城沙蜥潛在生境廊道［57］。

2 結(jié)果

2. 1 環(huán)境因子對MaxEnt 模型的貢獻性

對24個環(huán)境因子進行初步模擬，得出環(huán)境因子對模型貢獻率的大小。剔除貢獻率小于0. 1的環(huán)境因子，剩余14個環(huán)境因子（表1黑體部分）。對這14個主要環(huán)境因子進行二次模型分析。

2. 2 葉城沙蜥生境預(yù)測結(jié)果

數(shù)據(jù)經(jīng)過運算，最終得到ROC曲線下AUC值為0. 923（圖2），因此判定MaxEnt模型預(yù)測的葉城沙蜥分布準確性為優(yōu)，該結(jié)果可用于葉城沙蜥生境的預(yù)測。

通過刀切法檢驗對模型貢獻較大的14個環(huán)境因子對葉城沙蜥生境適宜性分布的影響程度。結(jié)果如圖3所示：最冷季度平均氣溫（bio11）、最冷月份最低氣溫（bio6）、植被覆蓋類型（Veg）、最冷季度降水量（bio19）、坡度（Slope）、最干月份降水量（bio14）對模型預(yù)測結(jié)果影響較大；年降水量（bio12）、最濕月份降水量（bio13）、最暖季度降水量（bio18）、年平均氣溫（bio1）、晝夜溫差月均值（bio2）、最干季度平均氣溫（bio9）、海拔（Dem）、坡向（Aspect）對模型結(jié)果的影響均較小。

根據(jù)前文設(shè)定的棲息地等級，選取貢獻率最大的6個環(huán)境因子作為影響葉城沙蜥適宜生境的主導(dǎo)因子，從MaxEnt輸出的主導(dǎo)氣候因子響應(yīng)曲線（圖4）可以看出，葉城沙蜥較適宜的最冷季度平均氣溫（bio11）在-9～0 ℃時，隨溫度上升生境適宜性增加，在-3～0 ℃生存概率保持在0. 7；最冷月份最低氣溫（bio6）在-17～-12 ℃時，隨溫度上升生境適宜性增加，超過-12 ℃時生存概率下降，但在-9 ℃時生存概率保持在0. 65；隨植被覆蓋類型（Veg）數(shù)值增大，生存概率呈現(xiàn)逐步下降趨勢，Veg值在0～500時，下降較快，但Veg 值在gt;500～10 000 時，生存概率較平穩(wěn)，保持在0. 60～0. 68；最冷季度降水量（bio19）在1～4 mm 時生境適應(yīng)性隨降水量升高而增加，超過4 mm生境適宜性則隨降水量的上升而降低；隨坡度值增大，生存概率下降；最干月份降水量（bio14）在0～1 mm生存概率上升，超過1 mm后隨數(shù)值增大生存概率下降。

2. 3 葉城沙蜥生境適宜性分區(qū)

利用ArcGIS 10. 8 軟件對模型結(jié)果進行“重分類”后獲得葉城沙蜥生境適宜性分布（圖5），結(jié)果表明，葉城沙蜥種群最適宜分布區(qū)面積為27 998. 0 km2，約占研究區(qū)域總面積的2. 2%；適宜分布區(qū)面積為87 110. 9 km2，約占研究區(qū)域總面積的6. 7%；低適宜分布區(qū)面積為216 608. 0 km2，約占研究區(qū)域總面積的16. 7%。這些生境類型主要以小斑塊形式分散分布，對研究區(qū)內(nèi)葉城沙蜥生境破碎化的識別起著重要作用。

2. 4 葉城沙蜥潛在生境廊道構(gòu)建

基于環(huán)境因子阻力值和綜合權(quán)重賦值（表2），利用ArcGIS 10. 8的“柵格計算器”，生成葉城沙蜥生境擴散最小阻力面（圖6）。基于葉城沙蜥棲息地分布預(yù)測區(qū)劃（圖5），用ArcGIS 10. 8空間分析工具提取最佳適宜棲息地面積較大斑塊作為葉城沙蜥的生境源地斑塊，共130個，面積最大的是29 938. 0 km2，面積最小的是21. 6 km2，總面積是109 650. 3 km2。將毗鄰源地斑塊組合，共生成14個葉城沙蜥生境斑塊（圖7）。把生境斑塊和阻力柵格圖層導(dǎo)入廊道設(shè)計模型Linkage Mapper 工具中，得到葉城沙蜥潛在生境廊道共32條（圖7），其中長距離廊道11條（c1、c2、c3、c4、c5、c6、c7、c8、c9、c10、c11），短距離廊道21條（d1、d2、d3、d4、d5、d6、d7、d8、d9、d10、d11、d12、d13、d14、d15、d16、d17、d18、d19、d20、d21），最長的廊道是c9，距離為538. 8 km，最短的是d19，距離為8. 8 km，廊道總長為5 057. 9 km。由棲息地分布預(yù)測圖（圖5）可以看出，有6個葉城沙蜥分布點分布在最佳棲息地區(qū)域，6個分布在適宜棲息地，另外9個分布在低適宜棲息地。

21 條短距離廊道連接相鄰源地，其中d1、d2、d3、d19、d20、d13、d18廊道連接面積較大且密集的源地斑塊。c1、c5、c6、c7、c8五條長距離廊道縱貫塔里木盆地，建立南北連接的通道。c2廊道促進了喀什、和田和阿克蘇3個地區(qū)的連通性；c11廊道促進了和田和巴音郭勒地區(qū)的連通性。總的來看，d1、d2、d4、d5、d6、d13、c10、c9、c11、d20廊道連通了葉城沙蜥外圍生態(tài)源地的連通性，d21、d19、d14、d15、d17、d18促進了內(nèi)部源地與邊緣地區(qū)的連通性。

3 討論

本研究利用MaxEnt模型，綜合篩選出的14個環(huán)境因子，結(jié)合新疆部分地區(qū)葉城沙蜥21個分布點，預(yù)測葉城沙蜥生境適宜性。通過刀切法分析環(huán)境變量，經(jīng)ROC曲線驗證顯示，測試集和訓(xùn)練集AUC值均大于0. 9，表明本次模型預(yù)測結(jié)果準確，具有較高可信度。

研究區(qū)屬溫帶大陸氣候，受降水量和溫度差影響較大，由AUC值可以看出，葉城沙蜥生境適宜區(qū)受到最冷季度平均氣溫（bio11）、最冷月份最低氣溫（bio6）的影響最大。由響應(yīng)曲線（圖4）可知，最冷季度平均氣溫（bio11）在-5～0 ℃時，葉城沙蜥存在概率gt;0. 50；最冷月份最低氣溫（bio6）在-14～-7 ℃時，存在概率gt;0. 50；植被覆蓋類型（Veg）在1～5 000時，存在概率gt;0. 65；最冷季度降水量（bio19）在2～4 mm時，存在概率gt;0. 60；最干月份降水（bio14）在0～1時，生存概率保持在0. 60。由貢獻率（表1）可知，最冷季度平均氣溫（bio11）、最冷月份最低氣溫（bio6）、植被覆蓋類型（Veg）貢獻率分別為57. 0%、18. 9%、10. 5%，驗證了葉城沙蜥喜干旱沙漠和荒漠帶的特點，與文獻報道［28-29］一致。由響應(yīng)曲線（圖4）可見，葉城沙蜥受氣溫和降水影響最為明顯，坡度起伏越大，葉城沙蜥蜴存在概率越低。

葉城沙蜥種群最適宜分布區(qū)、適宜分布區(qū)及低適宜分布區(qū)分別占研究區(qū)域總面積的2. 2%、6. 7%和16. 7%，表明研究區(qū)域內(nèi)葉城沙蜥的可分布區(qū)整體占比較低。在所記錄到的葉城沙蜥21個分布點中，6個屬于最佳棲息地，6個屬于適宜棲息地，另外9個屬低適宜棲息地。葉城沙蜥適宜棲息地在喀什地區(qū)源地面積最大，其次是在和田和阿克蘇地區(qū)源地斑塊面積適中但分布緊密；在吐魯番、哈密地區(qū)和巴音郭楞地區(qū)源地斑塊小而分散，因此短距離廊道數(shù)量多。

本研究使用Linkage Mapper工具構(gòu)建了32條葉城沙蜥潛在生境廊道：長距離廊道11條，短距離廊道21條。其中，最長的廊道是c9為538. 8 km，最短的是d19 為8. 8 km，廊道總長度是5 057. 9 km。短廊道連通了相鄰棲息地，長廊道促進南北源地之間的連通性。同時，沙漠的干擾作用、海拔的升高以及建筑和人口密集區(qū)可能會使廊道阻力值增加。對于葉城沙蜥的適宜棲息地應(yīng)加強廊道建設(shè)，優(yōu)先保護好重要廊道，廊道構(gòu)建時要注重源地間的聯(lián)系，避免形成生態(tài)孤島，更好地發(fā)揮整體的保護效應(yīng)。相關(guān)部門應(yīng)加大對阻力大的廊道區(qū)域的資金投入，遷移阻礙物或者構(gòu)建人工適應(yīng)斑塊。

本研究通過構(gòu)建阻力面、構(gòu)建最小成本路徑確定葉城沙蜥生境廊道的連通性，可為研究區(qū)內(nèi)葉城沙蜥生境保護與規(guī)劃提供科學(xué)指導(dǎo)。但研究仍有不足，首先，不同環(huán)境因子的阻力值和權(quán)重是根據(jù)相關(guān)文獻資料和AUC值得出的相對比重值，其賦值具有主觀性，對結(jié)果的準確性可能具有一定影響。同時，環(huán)境因子的選擇對葉城沙蜥生境廊道規(guī)劃有重要影響。基于葉城沙蜥的生活習性及相關(guān)數(shù)據(jù)的易獲取性，筆者從土地利用、海拔、植被類型、坡度、坡向及氣候因子等方面分別選取影響葉城沙蜥生境分布的24個環(huán)境因子，選擇這些環(huán)境因子的科學(xué)性和客觀性有待進一步研究。

綜合本研究結(jié)果，為了更好地保護葉城沙蜥的種群及棲息地，提出以下建議。研究區(qū)內(nèi)葉城沙蜥適宜生境面積比例較低，并且氣候、植被類型和海拔是影響葉城沙蜥棲息地選擇的主要因子，因此需加強葉城沙蜥最適宜生境區(qū)域的保護措施。應(yīng)在葉城沙蜥頻繁出現(xiàn)的環(huán)境區(qū)域放置警告標語及警告牌，加強傷害野生動物行為的懲戒措施。研究區(qū)內(nèi)低海拔地區(qū)人為干擾較多，要加強對人為干擾活動的監(jiān)管，同時大力打擊捕殺葉城沙蜥的違法犯罪活動，通過宣傳教育，提高群眾對葉城沙蜥的保護意識，鼓勵當?shù)鼐用穹e極參與葉城沙蜥等野生動物的保護工作。

參考文獻：

［1］ BARNOSKY A D， HADLY E A， BASCOMPTE J， et al. Ap?proaching a state shift in Earth’s biosphere［J］. Nature， 2012，486（7401）： 52-58.

［2］ FAHRIG L. Effects of habitat fragmentation on biodiversity［J］.Annual Review of Ecology， Evolution， and Systematics， 2003，34： 487-515.

［3］ RICHARDSON D M， WHITTAKER R J. Conservation biogeogra?phy： foundations， concepts and challenges［J］. Diversity and Dis?tributions， 2010， 16： 313-320.

［4］ RUDNICK D A， RYAN S J， BEIER P， et al. The role of land?scape connectivity in planning and implementing conservation andrestoration priorities［J］. Issues in Ecology， 2012， 16： 1-20.

［5］ TAYLOR P D， FAHRIG L， HENEIN K， et al. Connectivity is avital element of landscape structure［J］. Oikos， 1993， 68（3）：571-573.

［6］ BENNETT A F. Linkages in the landscape： the role of corridorsand connectivity in wildlife conservation［M］. 2nd ed. Gland：IUCN， 2003：8-9.

［7］ CROOKS K R， SANJAYAN M. Connectivity conservation： main?taining connections for nature［M］//CROOKS K R， SANJAYANM. Connectivity conservation. Cambridge： Cambridge UniversityPress， 2006：1-10.

［8］ HANSKI I. Metapopulation dynamics［J］. Nature， 1998， 396：41-49.

［9］ AYRAM C A C， MENDOZA M E， ETTER A， et al. Habitat con?nectivity in biodiversity conservation： a review of recent studiesand applications［J］. Progress in Physical Geography， 2016， 40（1）： 7-37.

［10］ FORTUNA M A， BASCOMPTE J. Habitat loss and the structureof plant-animal mutualistic networks［J］. Ecology Letters， 2006，9（3）： 281-286.

［11］ MEIKLEJOHN K， AMENT R， TABOR G. Habitat corridors amp;landscape connectivity： clarifying the terminology［R/OL］. Boze?man： Center for Large Landscape Conservation， 2010 （2016-09-26）［2023-07-12］. https：//www. researchgate. net/publica?tion/242196426.

［12］ SHEN J K， WANG Y C. An improved method for the identifica?tion and setting of ecological corridors in urbanized areas［J］. Ur?ban Ecosystems， 2023， 26（1）： 141-160.

［13］ WEI Z Z， XU Z L， DONG B， et al. Habitat suitability evalua?tion and ecological corridor construction of wintering cranes inPoyang Lake［J］. Ecological Engineering， 2023， 189： 106894.

［14］ KNAAPEN J P， SCHEFFER M， HARMS B. Estimating habitatisolation in landscape planning ［J］. Landscape and Urban Plan?ning， 1992， 23（1）： 1-16.

［15］ CASTILHO C S， HACKBART V C S， PIVELLO V R， et al .Evaluating landscape connectivity for Puma concolor and Pan?thera onca among atlantic forest protected areas［J］. Environmen?tal Management，2015. DOI： 10. 1007/s00267-015-0463-7.

［16］ GUISAN A， THUILLER W. Predicting species distribution： of?fering more than simple habitat models ［J］. Ecology Letters，2005， 8（9）： 993-1009.

［17］ BEAUMONT L J， GRAHAM E， DUURSMA D E， et al. Whichspecies distribution models are more （or less） likely to projectbroad-scale， climate-induced shifts in species ranges？［J］. Eco?logical Modelling， 2016， 342： 135-146.

［18］ FRANKLIN J， MILLER J A. Mapping species distributions：spatial inference and prediction ［M］. Cambridge： CambridgeUniversity Press， 2010：15-16.

［19］ MEROW C， SMITH M J， SILANDER J A， Jr. A practical guideto MaxEnt for modeling species’ distributions： what it does， andwhy inputs and settings matter［J］. Ecography， 2013， 36（10）：1058-1069.

［20］ 劉炳蓮， 楊雨佳， 馬帥， 等. 吉林省東部山區(qū)獐潛在適宜分布及生態(tài)廊道構(gòu)建［J］. 野生動物學(xué)報， 2023， 44（2）：273-283.

LIU B L， YANG Y J， MA S， et al. Potentially suitable distribu?tion and construction of ecological corridor of Hydropotes inermisin the eastern mountainous area of Jilin Province［J］. ChineseJournal of Wildlife， 2023， 44（2）： 273-283.

［21］ 滕揚， 張沼， 張書理， 等. 大興安嶺南段馬鹿生境適宜性分析與生態(tài)廊道構(gòu)建［J］. 生態(tài)學(xué)報， 2022， 42（14）： 5990-6000.

TENG Y， ZHANG Z， ZHANG S L， et al. Habitat suitabilityanalysis and ecological corridor designs for red deer （Cervus ela?phus） in the southern Greater Khingan Mountains［J］. Acta Eco?logica Sinica， 2022， 42（14）： 5990-6000.

［22］ 李瓊雯， 李雙， 曹銘昌， 等. 錢江源國家公園黑麂（Muntiacuscrinifrons）生境適宜性評價及廊道設(shè)計［J］. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報， 2021， 37（6）： 778-785.

LI Q W， LI S， CAO M C， et al. Habitat suitability evaluationand corridor design of Muntiacus crinifrons in Qianjiangyuan Na?tional Park［J］. Journal of Ecology and Rural Environment，2021， 37（6）： 778-785.

［23］ 徐強， 顧渝娟， 李盼畔， 等. 基于最大熵模型預(yù)測小火蟻在我國的適生區(qū)［J］. 植物保護， 2023， 49（4）： 101-107.

XU Q， GU Y J， LI P P， et al. Potential geographical distribu?tion of the little fire ant， Wasmannia auropunctata （Hymenop?tera： Formicidae） in China based on MaxEnt model［J］. PlantProtection， 2023， 49（4）： 101-107.

［24］ PERKINS-TAYLOR I E， FREY J K. Predicting the distributionof a rare chipmunk （Neotamias quadrivittatus oscuraensis）： com?paring MaxEnt and occupancy models ［J］. Journal of Mammal?ogy， 2020， 101（4）： 1035-1048.

［25］ RAI R， ZHANG Y L， WANG Z F， et al. Use of the MaxEntmodel to predict changes in sloth bear （Melursus ursinus） habi?tats in the Gandaki River Basin， Nepal ［J］. Journal of MountainScience， 2022， 19（7）： 1988-1997.

［26］ BERHANU Y， TASSIE N， SINTAYEHU D W. Predicting thecurrent and future suitable habitats for endemic and endangeredEthiopian wolf using MaxEnt model［J］. Heliyon， 2022， 8（8）：e10233.

［27］ DAHAL D， NEPAL A， RAI C M， et al. Understanding the im?pact of climate change on the habitat of the rufous-necked horn?bill （Aceros nipalensis） （Hodgson， 1829） using MaxEnt model?ing in Bhutan ［J］. Ornithology Research， 2023， 31（3）：182-192.

［28］ 阿爾孜古·衣米提. 葉城沙蜥兩性異形和形態(tài)特征的地理差異研究［D］. 烏魯木齊：新疆大學(xué)， 2021.

YIMIT A. Sexual dimorphism and geographic variations of mor?phological characteristics of Phrynocephalus axillaris ［D］.Urumqi： Xinjiang University， 2021.

［29］ 阿爾孜古·衣米提， 徐峰， 李俊. 塔里木盆地西南部葉城沙蜥的兩性異形研究 ［J］. 干旱區(qū)資源與環(huán)境， 2021， 35（7）：190-195.

YIMIT A， XU F， LI J， et al. Sexual dimorphism in morphologi?cal traits of Phrynocephalus axillaris in the southwestern TarimBasin［J］. Journal of Arid Land Resources and Environment，2021， 35（7）： 190-195.

［30］ 鐘文. 塔里木盆地環(huán)境因子對密點麻蜥遺傳進化的影響［D］. 蘭州： 西北民族大學(xué)， 2022.

ZHONG W. Effects of environmental factors in the Tarim Basinon the genetic evolution of the Eremias multiocellata［D］. Lan?zhou： Northwest Minzu University， 2022.

［31］ BARELLI C， ALBANESE D， DONATI C， et al. Habitat frag?mentation is associated to gut microbiota diversity of an endan?gered primate： implications for conservation［J］. Scientific Re?ports， 2015， 5（1）： 14862.

［32］ 金園庭， 田仁榮， 劉迺發(fā)， 等. 四種沙蜥的形態(tài)地理變異：Bergmann和Allen規(guī)律的檢驗［J］. 動物學(xué)報， 2006， 52（5）：838-845.

JIN Y T， TIAN R R， LIU N F， et al. Altitudinal variations ofmorphological characters of Phrynocephalus sand lizards： on thevalidity of Bergmann’s and Allen’s rules［J］. Acta Zoologica Si?nica， 2006， 52（5）： 838-845.

［33］ LOMBAL A J， O’DWYER J E， FRIESEN V， et al. Identifyingmechanisms of genetic differentiation among populations in vag?ile species： historical factors dominate genetic differentiation inseabirds［ J］. Biological Reviews， 2020， 95（3）： 625-651.

［34］ 宋琪， 劉金龍， 郭憲光. 基于Roche 454 GS FLX高通量測序的葉城沙蜥基因組微衛(wèi)星特征分析［J］. 四川動物， 2019， 38（1）： 62-67.

SONG Q， LIU J L， GUO X G. Characterization of microsatel?lites in Phrynocephalus axillaris genome using Roche 454 GSFLX［J］. Sichuan Journal of Zoology， 2019， 38（1）： 62-67.

［35］ 岳豐. 密點麻蜥的能量代謝以及三種沙蜥的繁殖生物學(xué)研究［D］. 蘭州： 蘭州大學(xué)， 2013.

YUE F. A study on the energy metabolism of Eremias multiocel?lata and reproductive biology of three Phrynocephalus lizards［D］. Lanzhou： Lanzhou University， 2013.

［36］ 郭燕玲. 新疆湖泊蒸發(fā)的時空演變特征和影響機制研究［D］. 蘭州： 蘭州大學(xué)， 2022.

GUO Y L. Spatial-temporal evolution characteristics and influ?encing mechanism of lake evaporation in Xinjiang［D］. Lan?zhou： Lanzhou University， 2022.

［37］ WEN H， ZHI X F， HU S Q， et al. Refined assessment of poten?tial evapotranspiration in the Tarim Basin［J］. Frontiers in EarthScience， 2022， 10：904129.

［38］ ZHAO Y， ZHOU Y， WANG M Z， et al. Annual distributionsand variations of dust weather occurrence over the Tarim Basin，China ［J］. Theoretical and Applied Climatology， 2018， 132：209-217.

［39］ 謝慧. 塔里木盆地及周邊地區(qū)葉城沙蜥系統(tǒng)地理和遺傳結(jié)構(gòu)研究［ D］. 蘭州： 西北民族大學(xué)， 2023.

XIE H. Phylogeography and genetic structure of the Phryno?cephalus axillaris in the Tarim Basin and surrounding areas［D］.Lanzhou： Northwest Minzu University， 2023.

［40］ 謝聿源， 李晨， 趙寧寧， 等. 基于MaxEnt模型的西藏飛蝗在昌都市的適生區(qū)預(yù)測［J］. 高原農(nóng)業(yè)， 2023， 7（3）： 249-258.

XIE Y Y， LI C， ZHAO N N， et al. Prediction of suitable habitatof Tibetan Migratory locust in Changdu City based on MaxEntmodel［J］. Journal of Plateau Agriculture， 2023， 7（3）：249-258.

［41］ 申立泉， 吳佳憶， 周鑫， 等. 基于MaxEnt模型的北京周邊山區(qū)野生狍（Capreolus pygargus）的生境適宜性評價［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 2023， 42（10）： 2555-2560.

SHEN L Q， WU J Y， ZHOU X， et al. Assessment of habitatsuitability for wild roe deer （Capreolus pygargus） in mountainousareas around Beijing with MaxEnt model［J］. Chinese Journal ofEcology， 2023， 42（10）： 2555-2560.

［42］ 陳文昱， 黨英僑， 王小藝， 等. 基于MaxEnt模型的白蠟吉丁嚙小蜂的潛在適生區(qū)預(yù)測［J/OL］. 中國生物防治學(xué)報， 2023（2023-06-09）［2023-07-12］. https：//doi. org/10. 16409/j. cnki.2095-039x. 2023. 01. 023.

CHEN W Y， DANG Y Q， WANG X Y， et al. Potential distribu?tion of Tetrastichus planipennisi based on MaxEnt Niche model［J/OL］. Chinese Journal of Biological Control， 2023（2023-06-09）［2023-07-12］. https：//doi. org/10. 16409/j. cnki. 2095-039x.2023. 01. 023.

［43］ ASHRAF U， ALI H， CHAUDRY M N， et al. Predicting the po?tential distribution of Olea ferruginea in Pakistan incorporatingclimate change by using MaxEnt model ［J］. Sustainability，2016， 8（8）： 722.

［44］ 程向元， 劉俊， 崔杰， 等. 基于MaxEnt模型預(yù)測馬來鱷在中國的潛在生境［J］. 合肥工業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2023，46（5）： 691-697.

CHENG X Y， LIU J， CUI J， et al. Potential habitat predictionof Tomistoma schlegelii in China based on MaxEnt model［J］.Journal of Hefei University of Technology （Natural Science），2023， 46（5）： 691-697.

［45］ 孫貝貝， 湯璐璐， 王儷樺， 等. 基于MaxEnt模型及ArcGIS預(yù)測浙貝母適生區(qū)分布［J］. 亞太傳統(tǒng)醫(yī)藥， 2023， 19（5）：159-164.

SUN B B， TANG L L， WANG L H， et al. Predicting suitablegrowth areas of Fritillaria thunbergii based on MaxEnt model andArcGIS［J］. Asia-Pacific Traditional Medicine， 2023， 19（5）：159-164.

［46］ MA B B， SUN J. Predicting the distribution of Stipa purpureaacross the Tibetan Plateau via the MaxEnt model［J］. BMC Ecol?ogy， 2018， 18（1）： 10.

［47］ 萬安， 朱正杰， 萬云， 等. 基于MaxEnt模型的綠太陽魚物種分布預(yù)測［J］. 宿州學(xué)院學(xué)報， 2023， 38（3）： 34-39.

WAN A， ZHU Z J， WAN Y， et al. Prediction of species distri?bution of green sunfish based on MaxEnt model［J］. Journal of Suzhou University， 2023， 38（3）： 34-39.

［48］ MARTíNEZ-CAMBLOR P， BAYóN G F， PéREZ-FERNáNDEZS. Cumulative/dynamic ROC curve estimation［J］. Journal ofStatistical Computation and Simulation， 2016， 86（17）： 3582-3594.

［49］ 姬捷， 郭旭東， 楊莉萍， 等. 基于MaxEnt模型和ArcGIS的蘭州百合生態(tài)適宜性區(qū)劃研究［J］. 中國中醫(yī)藥信息雜志，2023， 30（5）： 1-4.

JI J， GUO X D， YANG L P， et al. Study on ecology suitabilityregionalization of Lilium davidii var. willmottiae based on MaxEntmodel and ArcGIS［J］. Chinese Journal of Information on Tradi?tional Chinese Medicine， 2023， 30（5）： 1-4.

［50］ 夏巖， 楊艷， 劉軍和. 基于MaxEnt模型的河南省美國白蛾適生性分析［J］. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2022（12）： 66-70.

XIA Y， YANG Y ， LIU J H. Adaptability analysis of Hyphantriacunea in Henan Province based on MaxEnt model［J］. Hunan Ag?ricultural Sciences， 2022（12）： 66-70.

［51］ 王佩， 李英杰， 袁家根， 等. 基于優(yōu)化MaxEnt模型的原麝生境適宜性評價［J］. 野生動物學(xué)報， 2023， 44（1）： 38-45.

WANG P， LI Y J， YUAN J G， et al. Habitat suitability assess?ment for Moschus moschiferus based on optimized MaxEnt model［J］. Chinese Journal of Wildlife， 2023，44（1）： 38-45.

［52］ 孫珊， 齊增湘， 周敏， 等. 野生哺乳動物生態(tài)廊道構(gòu)建：以云豹為例［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2021， 49（7）： 81-84；96.

SUN S， QI Z X， ZHOU M， et al. Construction of ecological cor?ridor for wild mammals： taking clouded leopard as an example［J］. Journal of Anhui Agricultural Sciences， 2021， 49（7）： 81-84；96.

［53］ 郭韓悅陽， 劉嘉緯， 陳春旭. 云南省瀾滄江流域自然保護地生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建［J］. 水土保持通報， 2023， 43（2）： 193-201.

GUO-HAN Y Y， LIU J W， CHEN C X. Construction of an eco?logical network of natural reserves in Lancang River Basin， Yun?nan Province［J］. Bulletin of Soil and Water Conservation，2023， 43（2）： 193-201.

［54］ 田碩娟， 張文君， 何靈， 等. 基于Linkage Mapper與復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的成都市生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建與優(yōu)化［J］. 西北林學(xué)院學(xué)報， 2023，38（3）： 176-184.

TIAN S J， ZHANG W J， HE L， et al. Construction and optimi?zation of Chengdu ecological network based on Linkage Mapperand complex network［J］. Journal of Northwest Forestry Univer?sity， 2023， 38（3）： 176-184.

［55］ 張旭， 王玲玲， 黃峰， 等. 長江中游地區(qū)麋鹿生境適宜性分析與生態(tài)廊道構(gòu)建［J］. 華中師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2023， 57（3）： 404-411.

ZHANG X， WANG L L， HUANG F， et al. Habitat suitabilityanalysis and ecological corridor construction of milu （Elaphurusdavidianus） in the middle reaches of the Yangtze River［J］. Jour?nal of Central China Normal University （Natural Sciences），2023， 57（3）： 404-411.

［56］ FONSECA E D S， GUIMAR?ES R B， PRESTES-CARNEIRO LE， et al. Predicted distribution of sand fly （Diptera： Psychodi?dae） species involved in the transmission of leishmaniasis in S?oPaulo state， Brazil， utilizing maximum entropy ecological nichemodeling［J］. Pathogens and Global Health， 2021， 115（2）：108-120.

［57］ 賈翔， 王超， 王潤林， 等. 基于MaxEnt模型的對開蕨在吉林省的潛在適生區(qū)預(yù)測［J］. 中國野生植物資源， 2023， 42（3）：100-106.

JIA X， WANG C， WANG R L， et al. Prediction of potentialsuitable distribution area in Jinlin Province of Asplenium komaro?vii based on MaxEnt model［J］. Chinese Wild Plant Resources，2023， 42（3）： 100-106.

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（32060311）；甘肅省省級人才項目（51202506）；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金項目（31920210143，31920190083，31920240109）