廖衛(wèi)

摘要： 在精確年代測定基礎上，研究中國南方新發(fā)現(xiàn)的猩猩牙齒化石，是近年來猩猩化石研究的特色。中國南方猩猩化石的發(fā)現(xiàn)和研究深化了學術界對更新世猩猩分類、大小演化及其與環(huán)境變化之間關系的認識。本文梳理了中國南方更新世代表性的含猩猩化石遺址和猩猩化石的最新研究成果。目前發(fā)現(xiàn)的猩猩牙齒化石和年代學結果表明，猩猩最早出現(xiàn)于早更新世早期的中國南方，并持續(xù)到了晚更新世，以猩猩魏氏種（Pongo weidenreichi） 為代表。在中更新世晚期時，猩猩戴氏種（Pongo devosi） 可能首次出現(xiàn)在中國南方。猩猩魏氏種與猩猩戴氏種之間的關系還需要更多的化石證據(jù)來證實。更新世猩猩牙齒大小演化表現(xiàn)出明顯的階段性，猩猩牙齒變小主要出現(xiàn)在中更新世。猩猩牙齒大小的這種演化關系可能與中國南方草原環(huán)境的出現(xiàn)和擴張有關。

關鍵詞： 更新世；中國南方；猩猩；大小演化；環(huán)境變化

1 引言

現(xiàn)生大型猿類是靈長類動物中與人類最接近的物種，有關其演化研究是探索人類起源的重要環(huán)節(jié)。地球上僅存的三種大型猿類中，大猩猩和黑猩猩生活在非洲。猩猩是亞洲唯一的現(xiàn)生大猿，目前只存活在東南亞蘇門答臘和加里曼丹的熱帶密林中[1，2]。主要是基于基因組成、形態(tài)特征和社會習性的特征，現(xiàn)生猩猩被分為三個種，即蘇門答臘猩猩（Pongo abelli）、婆羅洲猩猩（Pongo pygmaeus）[1，3，4] 和2017 年才確認的打巴奴里猩猩（Pongotapannuliensis）[2]。盡管現(xiàn)生猩猩的分布很局限，但是在地質歷史時期，猩猩化石記錄卻非常廣泛，主要分布在嶺南山脈以南的東南亞大陸和島嶼上，主要包括中國南方[5-30]、越南[31-36]、老撾[37-39]、柬埔寨[40]、泰國[41-45]、馬來西亞[46，47]、印度尼西亞的爪哇[33，48-50] 和蘇門答臘[33，49，51，52]，以及馬來群島的婆羅洲[53-55] 等（圖1）。到目前為止，發(fā)現(xiàn)猩猩化石最為豐富的地區(qū)是中國南方。中國南方從早更新世到晚更新世的多個時期都有猩猩化石記錄，分布于廣西、廣東、云南、貴州、和海南五省[6-15，20，21-23，26-29]。猩猩曾是中國南方更新世動物群中的常見種類，到更新世晚期，中國南方的猩猩化石才逐漸變得稀少直至絕跡[7，9]。

近年來，猩猩化石的研究進展主要集中在廣西地區(qū)。其原因主要有兩個，一是在廣西做了大量的洞穴遺址調查和發(fā)掘工作，這才發(fā)現(xiàn)了豐富的猩猩牙齒化石[7-9，11，28]。從2009 年開始，廣西地區(qū)新報道的猩猩牙齒化石數(shù)量超過了1000 顆，這為我們研究地質歷史時期猩猩物種組成提供了難得的材料。二是洞穴遺址年代學工作的不斷推進。運用最新的測年方法，主要包括古地磁[56-60]、電子自旋共振（ESR） 結合鈾系[8，61-63]、鈾系[8，9，28，60] 和光釋光[56] 等，精確地測定了洞穴遺址的年代，這為我們研究地質歷史時期猩猩演化提供了難得的時間坐標。正是由于這兩方面工作的不斷推進，中國南方猩猩化石研究，特別是在地質歷史猩猩化石物種組成、更新世猩猩牙齒化石大小演化及其復雜性、更新世猩猩牙齒大小演化及其與環(huán)境變化之間的關系和中國南方猩猩絕跡事件等方面，取得了新的進展。本文系統(tǒng)地梳理了中國南方近年來新發(fā)現(xiàn)的、代表性的、含猩猩化石的洞穴遺址，總結目前猩猩化石的研究進展，并探討了將來研究中需要解決的問題。

2 中國南方新發(fā)現(xiàn)的代表性含猩猩化石遺址

近年來，猩猩化石的發(fā)現(xiàn)和研究工作主要集中在中國南方地區(qū)，特別是廣西地區(qū)。這些新發(fā)現(xiàn)的猩猩牙齒化石，為我們研究更新世猩猩演化提供了難得的材料。中國南方代表性的含猩猩化石遺址如下：

百孔洞 位于崇左市江州區(qū)，地理坐標為22°17′45.3″N， 107°29′54.4″E。百孔洞發(fā)現(xiàn)了29 顆猩猩牙齒化石[6，7]，包括4 顆I2、2 顆M1、1 顆M2、2 顆M3、1 顆i1、3 顆p3、3 顆p4、3 顆m1、4 顆m2 和6 顆m3。百孔洞哺乳動物群[57] 中含有較多的第三紀孑遺物種，主要包括乳齒象、爪獸、雙齒尖河豬和丘齒鼷鹿。絕滅屬占到所有大型哺乳動物屬的35%。百孔洞哺乳動物群中還含有較多的、更新世首次出現(xiàn)的物種，主要包括步氏巨猿、小種大熊貓、江南中華乳齒象、震旦擬豺、桑氏鬣狗、淮南劍齒象、山原貘、裴氏豬、小豬、鳳岐祖鹿和廣西巨羊，這些物種占到所有大型哺乳動物屬種的60%。百孔洞沉積物的磁極性為負極性，再加上哺乳動物化石組成結構，百孔洞沉積物被認為沉積于松山負極性時早期[59]。因此，百孔洞猩猩化石的年代約為2.58～1.95 MaBP[60]。

巨猿洞 位于崇左市江州區(qū)，地理坐標為22°17′21.9″N， 107°30′38.8″E。巨猿洞發(fā)現(xiàn)了11顆猩猩牙齒化石[6，7]，包括1 顆M1、1 顆i1、1 顆i2、1 顆c、1 顆p3、2 顆p4、1 顆m1 和3 顆m2。巨猿洞哺乳動物群[57，64] 中含有少量的第三紀孑遺物種，主要包括乳齒象，爪獸和雙齒尖河豬。絕滅屬占到所有大型哺乳動物屬的25%。幾種原始的哺乳動物種類，包括震旦擬豺和桑氏鬣狗，未見于巨猿洞哺乳動物群中。同時，見于百孔洞哺乳動物群中的原始的江南中國乳齒象，在巨猿洞哺乳動物群中被更進步的揚子中國乳齒象取代。盡管巨猿洞哺乳動物群中有60% 的物種與百孔洞哺乳動物群中的一樣，但是巨猿洞哺乳動物群中缺乏原始的食肉類，并且還出現(xiàn)了更進步的揚子中國乳齒象，因此，巨猿洞哺乳動物群的年代要比百孔洞哺乳動物群的年代晚。再加上巨猿洞沉積物的磁極性為正極性，巨猿洞沉積物被認為沉積于奧杜威正極性時[59]。因此，巨猿洞猩猩化石的年代約為1.95～1.78 MaBP[60]。

三合大洞 位于崇左市江州區(qū)，地理坐標為22°16′29.6″N， 107°30′39.8″E。三合大洞發(fā)現(xiàn)了29 顆猩猩牙齒化石[11]，包括1 顆C1、3 顆P3、4 顆P4、2 顆M1、1 顆M3、2 顆c、3 顆p3、1 顆p4、3 顆m1、7 顆m2 和2 顆m3。三合大洞哺乳動物群[57] 中第三紀孑遺物種，包括乳齒象、雙齒尖河豬和丘齒鼷鹿，占到了大約18%；同時還含有較多的典型的更新世出現(xiàn)的物種，主要包括獼猴、劍齒象、巨羊和大額牛。三合大洞哺乳動物群中，絕滅種有23 個，占到整個哺乳動物群中大型哺乳動物種類的大約70%。絕滅種所占的比例比百孔洞和巨猿洞哺乳動物群中絕滅種所占的比例低。大熊貓小種、震旦擬豺和山原貘，分別被更進步的大熊貓武陵山種、古豺和中國貘所取代。三合大洞哺乳動物群幾乎完全由東洋界的物種組成，缺乏古北界的馬屬物種和桑氏鬣狗。巨猿、大熊貓和貘類物種的牙齒比百孔洞和巨猿洞的大。沉積物分析表明，三合大洞下部和上部沉積物的磁極性為正極性，分別對應于奧杜威和賈拉米洛正極性時。中部含化石沉積物的極性為負極性，對應于奧杜威和賈拉米洛正極性時之間的負極性[59]。因此，三合大洞猩猩化石的年代為1.78～1.07 MaBP[60]。

缺缺洞 位于崇左市江州區(qū)，地理坐標為22°16′22″N， 107°30′22″E。缺缺洞發(fā)現(xiàn)了29顆猩猩牙齒化石[6，7]，包括1 顆P3、2 顆P4、2 顆M1、3 顆M2、6 顆M3、2 顆p3、1 顆p4、4 顆m1、4 顆m2 和4 顆m3。缺缺洞哺乳動物群[57] 中第三紀孑遺物種的比例進一步減少，只占到所有大型哺乳動物的15%。同時，現(xiàn)生種在整個動物群中占到的比例高，達到30%。典型的早更新世物種繼續(xù)出現(xiàn)，主要包括揚子中國乳齒象、中國貘和廣西巨羊。缺缺洞哺乳動物群中含有中更新世的典型物種，主要包括東方劍齒象、大熊貓巴氏亞種和短角水牛。同時，巨猿、大熊貓和貘類的牙齒進一步變大。缺缺洞哺乳動物群可能代表了中國南方由早更新世向中更新世轉變的過渡型動物群。缺缺洞沉積物的磁極性為正極性，再加上缺缺洞哺乳動物化石的組成結構，缺缺洞沉積物被認為沉積于賈拉米洛正極性時[59]。因此，缺缺猩猩化石的年代約為1.07～0.99 MaBP[60]。

感仙洞 位于百色市田東縣，地理坐標為23°36′7″N， 106°59′52″E。感仙洞發(fā)現(xiàn)了106 顆猩猩牙齒化石[8]，包括1 顆I1、2 顆C、10 顆P3、10 顆P4、8 顆M1、9 顆M2、20 顆M3、1 顆i1、2 顆i2、1 顆c、11 顆p3、12 顆p4、3 顆m1、9 顆m2、5 顆m3、1 顆dp3 和1 顆dp4。鈣板的鈾系測年結果表明，感仙洞遺址哺乳動物群的年代為362±78 kaBP 到168.9±2.4 kaBP。同時，運用電子自旋共振結合鈾系測年方法得出哺乳動物化石樣品的兩個年代結果分別為270±26 kaBP 和229±22 kaBP。很顯然，鈣板的鈾系測年結果與電子自旋共振結合鈾系測年方法得出的年代結果相一致。感仙洞哺乳動物群[65] 主要以典型的中更新世哺乳動物種類為主，主要包括東方劍齒象、大熊貓巴氏種、中國貘和華南巨貘，同時還包括首次出現(xiàn)的最后鬣狗和亞洲象。感仙洞遺址的絕對年代測試結果與其哺乳動物群組成相吻合，其年代為中更新世晚期。因此，感仙洞遺址猩猩牙齒化石的年代為362±78 kaBP 到168.9±2.4 kaBP[65]。

智人洞 位于崇左市江州區(qū)，地理坐標為22°17′13.6″N， 107°30′45.1″E。除了一段古人類的部分下頜骨和兩顆古人類牙齒化石之外，智人洞發(fā)現(xiàn)了14 顆猩猩牙齒化石[28]，包括1 顆DP4、1 顆M1、3 顆M2、1 顆M3、1 顆i1、2 顆p4、1 顆m1、2 顆m2 和2 顆m3。鈣板的鈾系測年結果表明，智人洞遺址的年代早于106.2±6.7 kaBP[66]。古地磁的證據(jù)進一步將智人洞遺址的年代限定為116 ～106 ka[56]。最新的鈾系測年結果表明，智人洞遺址的年代為190 ka 到130 kaBP[67]。木欖山智人洞哺乳動物群[68] 以江南象和亞洲象及巨獏等組合為其特征，缺乏大熊貓和劍齒象。從目前研究結果來看，智人洞遺址絕對年代測試結果與其哺乳動物群組成相吻合。該遺址是中國首次在精確年代測定基礎上開展猩猩化石研究的遺址[28]，具有重要意義。該遺址發(fā)現(xiàn)的猩猩牙齒化石為研究晚更新世早期中國南方猩猩種群提供了難得的材料。

宜村洞 位于崇左市江州區(qū)，地理坐標為22°27′48.64″N， 107°16′8.43″E。宜村洞發(fā)現(xiàn)了24 顆猩猩牙齒化石[9]，包括1 顆I2、1 顆C1、4 顆P3、4 顆P4、5 顆M1、3 顆M2、3 顆M3、1 顆p3、1 顆p4 和1 顆m2。鈣板和鵝管的鈾系測年結果表明，宜村洞遺址哺乳動物群的年代為66±0.32 kaBP 到57±0.26 kaBP。宜村洞哺乳動物群主要包括亞洲象、東方劍齒象、大熊貓巴氏種和華南巨貘。宜村洞遺址的絕對年代測試結果與其哺乳動物群組成相吻合，其年代約為60 kaBP。宜村洞代表了目前有精確年代測定的、中國南方年代最晚的含猩猩化石遺址。該遺址發(fā)現(xiàn)的猩猩牙齒化石為研究晚更新世中國南方猩猩種群及其絕滅過程提供了難得的材料。

3 討論

3.1 猩猩化石系統(tǒng)分類研究

猩猩化石的分類研究工作一直是猩猩研究的基礎和熱點。地質歷史時期猩猩化石屬種的確定，主要是依據(jù)猩猩牙齒的大小、咬合面形態(tài)特征和地理分布情況[6-9，11，28，33，36，69]。早在1935 年，裴文中就報道了來自廣西南寧的13 枚猩猩牙齒化石。這些猩猩的牙齒除了比現(xiàn)生猩猩的大以外，并未表現(xiàn)出明顯區(qū)別于現(xiàn)生猩猩的典型特征，因此，這些猩猩被歸類到現(xiàn)生猩猩的相似種[10]。

1948 年，Hooijer 將蘇門答臘島的Sibrambang 洞、Lida Ajer 洞和Djamboe 洞以及Padang Highlands 其他洞穴的3170 枚顆猩猩牙齒化石歸類到一個新的亞種，即猩猩古蘇門答臘亞種（Pongo pygmaeus palaeosumatrensis）[69]。猩猩古蘇門答臘亞種與現(xiàn)生猩猩的主要差別在于其大的牙齒，犬齒的兩性差別更大，門齒、前臼齒、臼齒齒冠面積的相對比例等。依據(jù)云南富民河上洞的一顆雌性下頜犬齒化石為模式標本，Hooijer 還建立了中國首個猩猩化石新亞種，猩猩魏氏亞種（Pongo pygmaeus weidenreichi）[69]。猩猩魏氏亞種與現(xiàn)生猩猩的主要差別是在其牙齒大，下頜犬齒齒冠高度指數(shù)低。

1995 年，Drawhorn 認為，蘇門答臘島不同洞穴遺址的猩猩牙齒大小存在明顯差異，不能只歸類到猩猩古蘇門答臘亞種（P. p. palaeosumatrensis） 一個種，而應進一步劃分[33]。Sibrambang 洞的猩猩牙齒化石仍然被歸類到猩猩古蘇門答臘亞種（P. p.palaeosumatrensis），而Lida Ajer 洞和Djamboe 洞的猩猩牙齒化石歸并到一起建立一個新種，Pongo duboisi。相對于現(xiàn)生猩猩來說，猩猩古蘇門答臘亞種（P. p. palaeosumatrensis） 牙齒大，特別是前臼齒和臼齒。猩猩古蘇門答臘亞種（P. p. palaeosumatrensis） 的頰齒面積平均比現(xiàn)生猩猩大8.6%。相對于猩猩古蘇門答臘亞種（P. p. palaeosumatrensis） 和現(xiàn)生猩猩來說，P. duboisi 的牙齒更大，頰齒面積平均比猩猩古蘇門答臘亞種（P. p. palaeosumatrensis）大10.6%，比現(xiàn)生猩猩大19.2%。

爪哇島Punung 的猩猩牙齒化石被歸類到Pongo pygmaeus javensis[33]，其典型的牙齒特征包括：M2 特別小，P3 相對較寬，齒尖相對向中心分布和臼齒齒帶更發(fā)育。頰齒面積平均比現(xiàn)生猩猩小10.3%[6]。

基于越南發(fā)現(xiàn)的猩猩牙齒化石材料，Schwartz 等于1995 年建立了一個新種Pongohooijeri（ 來自于Tham Khuyen） 和四個新的亞種Pongo pygmaeus ciochoni（ 來自于ThamKhuyen）、Pongo pygmaeus devosi（ 來自于Hang Hum）、Pongo pygmaeus kahlkei（ 來自于Tham Khuyen）和Pongo pygmaeus fromageti（來自于Tham Om）[36]。2014 年，Harrison 等認為，P. hooijeri、P. p. ciochoni、P. p. kahlkei 和P. p. fromageti 是猩猩魏氏種（P. weidenreichi） 的次異名[6]。

1987 年，顧玉珉發(fā)現(xiàn)我國兩廣地區(qū)猩猩化石的上頜前臼齒（P3 和P4）和臼齒（M1、M2 和M3）、下頜第三前臼齒和下頜第三臼齒的測量值在蘇門答臘島猩猩化石的變異范圍之內；下頜門齒、下頜犬齒略小于現(xiàn)生猩猩，上頜犬齒、上頜前臼齒（P3 和P4）和臼齒（M1 和M2）的長、寬平均值大于現(xiàn)生猩猩。除上頜第三前臼齒寬度的最大值與現(xiàn)生猩猩相同外，上頜犬齒、上頜第四前臼齒的長、寬及上頜第一臼齒長、前寬、后寬最小和最大值的范圍都大于現(xiàn)生猩猩；下頜中門齒、下頜犬齒的平均值小于現(xiàn)生種；除下頜第三前臼齒的寬度外，下頜第三前臼齒的長、下頜第四臼齒和第一臼齒的長和寬度值都大于現(xiàn)生猩猩[15]。顧玉珉認為兩廣地區(qū)的猩猩化石應歸類到猩猩魏氏亞種（P. p. weidenreichi）。1995 年，Ho 等進一步描述了中國南方早更新世到晚更新世的猩猩牙齒化石，支持將中國的猩猩化石歸類到猩猩魏氏亞種P. p. weidenreichi 的觀點[70]。周國興2002 年研究了中國華南發(fā)現(xiàn)的8 枚化石猩猩牙齒后提出建立更新世（猩猩魏氏亞種）P. p. weidenreichi 和全新世P. p. pygmaeus 兩個亞種[30]。

2009 年，趙凌霞等研究了廣西崇左智人洞的14 枚晚更新世猩猩牙齒化石[28]，主要依據(jù)牙齒較大、頰齒咬合面釉質皺紋較簡單等特征，把這些牙齒化石歸類到猩猩魏氏亞種（P. p. weidenreichi）[28]。

廣西崇左百孔洞、巨猿洞、三合大洞和缺缺洞的猩猩化石材料，見證了中國南方早更新世猩猩化石屬種構成和大小演化。2014 年，Harrison 和Wang 等將上述四個早更新世洞穴遺址的猩猩化石材料歸類到猩猩魏氏種（P. weidenreichi），主要是依據(jù)其大小比現(xiàn)生猩猩大[6，11]。智人洞的猩猩牙齒化石則被歸類到猩猩戴氏種參考種（P. cf. devosi）[6]。同年，Harrison 等根據(jù)猩猩化石的時空分布情況，對猩猩化石提出了一種初步的系統(tǒng)分類方案[6]。根據(jù)這個分類方案，婆羅洲晚更新世的猩猩化石被歸類到婆羅洲猩猩（P. pygmaeus），蘇門答臘島的猩猩牙齒化石被歸類到猩猩古蘇門答臘種（Pongo palaeosumatrensis），Lida Ayer和Djambu 的猩猩牙齒化石被歸類到P. duboisi，爪哇島Punung 的猩猩牙齒化石被歸類到Pongo javensis。在中國南方和越南，早更新世和中更新世的猩猩牙齒化石都被歸類到猩猩魏氏種（P. weidenreichi）。到晚更新世演化為另一種猩猩種類——猩猩戴氏種（P. devosi）。

2021 年，Harrison 等進一步系統(tǒng)地研究了廣西崇左地區(qū)的猩猩牙齒化石材料（800 多顆猩猩牙齒化石）[7]。研究結果表明，從早更新世到晚更新世，崇左地區(qū)的猩猩牙齒化石，只在整體的大小上逐漸變小，但是這些猩猩牙齒化石的典型特征并未發(fā)生改變。因此，Harrison 等將崇左地區(qū)發(fā)現(xiàn)的猩猩牙齒化石材料都歸類到猩猩魏氏種（P. weidenreichi） 一個種，包括原先歸類到猩猩戴氏種（P. devosi） 的晚更新世猩猩牙齒化石（圖2）[7]。廣西田東縣感仙洞中更新世晚期猩猩牙齒化石支持Harrison 等將中更新世猩猩牙齒歸入猩猩魏氏種（P. weidenreichi） 的觀點[8]。

廣西田東中山洞的猩猩牙齒進一步豐富了中國南方猩猩化石屬種組成，即在中更新世晚期，中國南方可能存在猩猩戴氏種（P. devosi）[71]。中山洞的猩猩牙齒與猩猩魏氏種（P.weidenreichi） 和現(xiàn)生猩猩都存在較大差異。與猩猩魏氏種P. weidenreichi 相比，中山洞猩猩牙齒較??；猩猩魏氏種（P. weidenreichi） 門齒舌側齒帶發(fā)育程度低，而中山洞猩猩牙齒發(fā)育程度高；猩猩魏氏種（P. weidenreichi） 上頜臼齒舌側齒帶發(fā)育頻率高（50%），中山洞猩猩牙齒發(fā)育頻率低（31%）；猩猩魏氏種（P. weidenreichi） 臼齒中等到重度褶皺發(fā)育頻率低（54%），中山洞猩猩牙齒發(fā)育頻率高（95%）。與此同時，中山洞猩猩牙齒整體上比現(xiàn)生猩猩大6.9%，上頜臼齒舌側齒帶發(fā)育頻率比現(xiàn)生猩猩的高。

宜村洞的猩猩牙齒化石為研究中國南方晚更新世猩猩種群分類位置和系統(tǒng)發(fā)育狀況提供了難得的材料[9]。從整體上來看，宜村洞猩猩牙齒尺寸主要分布在現(xiàn)生猩猩牙齒的偏大部分，有些牙齒大到甚至超過了現(xiàn)生猩猩的最大牙齒。宜村洞猩猩牙齒都比現(xiàn)生猩猩的平均值大，位于崇左地區(qū)早更新世百孔洞、巨猿洞和缺缺洞的猩猩牙齒大小范圍之內。宜村洞猩猩牙齒要比該地區(qū)晚更新世的雙壇洞、智人洞、岜仙洞和渠仔洞的大。因此，宜村洞猩猩牙齒代表了一個比該地區(qū)其他晚更新世猩猩種群牙齒更大的猩猩種群。另外，宜村洞猩猩種群還有一個典型特征是上頜和下頜臼齒上高出現(xiàn)率的齒帶殘留。除了M1 以外，在剩下的11 個臼齒上都發(fā)現(xiàn)了齒帶殘留。因此，宜村洞猩猩牙齒大小和咬合面特征與猩猩魏氏種（P. weidenreichi） 的相一致，可以被歸類到猩猩魏氏種（P. weidenreichi）。宜村洞猩猩牙齒證據(jù)進一步支持Harrison 等在2021 年提出的猩猩魏氏種（P. weidenreichi） 在中國南方存活到晚更新世的觀點[7]。

3.2 更新世猩猩牙齒大小演化

更新世以來猩猩牙齒大小的演化，一直是猩猩化石研究的重要領域之一。早在1935 年，裴文中就已經(jīng)提出化石猩猩牙齒要比現(xiàn)生猩猩的大[10]。1948 年，Hooijer 比較了中國境內的化石猩猩、蘇門答臘島的化石猩猩和現(xiàn)生猩猩，提出猩猩從中更新世（0.5 MaBP） 開始，牙齒呈縮小變化趨勢[69]。但是1959 年，Badoux 研究了Punung 晚更新世的化石猩猩，發(fā)現(xiàn)這些化石猩猩的牙齒位于現(xiàn)生猩猩的大小范圍[48]，并認為Hooijer 提出的猩猩牙齒從更新世到現(xiàn)在整體減小的觀點可能不正確。1972 年，Kahlke 總結了我國及東南亞地區(qū)已報道的化石猩猩，支持Badoux 的觀點[39]。

2001 年，在比較了中國、越南和蘇門答臘島的猩猩化石的大小之后，Cameron 等認為從整體上來看，從中更新世到現(xiàn)在猩猩牙齒有變小的趨勢；但是，猩猩牙齒變小的趨勢并不是嚴格按照時間序列逐漸變化[72]。2009 年，王翠斌等研究了我國華南地區(qū)192 顆猩猩牙齒，認為華南更新世猩猩牙齒、蘇門答臘島猩猩牙齒和現(xiàn)生猩猩牙齒，大小依次呈減小趨勢[73]。2013 年，Ibrahim 等對馬來西亞猩猩9 枚猩猩牙齒的大小研究后發(fā)現(xiàn)，晚更新世的Batu 洞的標本大于中更新世Badak 洞的猩猩牙齒。該研究結果進一步證實了Cameron 的觀點[46]。2016 年，Tshen 等研究了早更新世到現(xiàn)在猩猩的分布情況，探討不同地質年代和地理區(qū)域猩猩牙齒大小的差異，認為從早更新世到現(xiàn)在，猩猩牙齒總體上有減小的趨勢，但不是隨時間的推移而直線減小的，該結論與Cameron 和Yasamin 等的觀點一致[47]。

近年來，中國南方新發(fā)現(xiàn)更新世不同時期的猩猩牙齒化石，特別是廣西崇左地區(qū)的猩猩牙齒化石的發(fā)現(xiàn)進一步完善了更新世猩猩牙齒大小演化特征[6，7]。最新的研究表明，猩猩牙齒尺寸變小主要發(fā)生在中更新世，并且猩猩不同齒位牙齒尺寸可能經(jīng)歷了更復雜的演化過程[7，8]。

我們系統(tǒng)地收集了目前已經(jīng)發(fā)表的東南亞大陸上猩猩牙齒的測量數(shù)據(jù)（圖3）?；谕粋€參考標準，即現(xiàn)生猩猩牙齒齒冠面積的平均值，我們計算了遺址中每一顆猩猩牙齒比現(xiàn)生猩猩對應齒位牙齒齒冠面積大的百分數(shù)R，計算公式為：

Ri=（Ai-Aextant）÷Aextant×100% （1）

其中，Ai 為化石猩猩齒冠面積，Aextant 為與化石猩猩對應齒位的齒冠面積。

圖3 表示的是每一個遺址中猩猩牙齒R 值的分布情況。1）從整體上看，地質歷史時期的猩猩牙齒要比現(xiàn)生猩猩的大，這個結果是與前人的研究結果相一致的；2）從早更新世到晚更新世，大陸上的猩猩牙齒可能經(jīng)歷了由大變小，再由小變大的過程；3）整體上，猩猩牙齒最小的情況出現(xiàn)在中更新世晚期，以中山洞遺址發(fā)現(xiàn)的猩猩牙齒為代表。當然，目前這只是一個初步的猩猩牙齒大小演化情況，需要進一步的工作來夯實，特別是各個遺址進一步精細的年代學工作。

3.3 猩猩牙齒大小演化與環(huán)境變化之間的關系

環(huán)境對現(xiàn)生猩猩種群的影響，是我們理解地質歷史時期環(huán)境變化對化石猩猩影響的重要參考。蘇門答臘島的森林要比加里曼丹島的森林生產力更高，主要體現(xiàn)在蘇門答臘島上有更高比例的結果實的樹和更長的果實充足期[74-77]?，F(xiàn)生猩猩的食物以果實為主，以樹葉、嫩芽、樹皮、花朵和昆蟲等為輔，因此棲息地的生產力和水果的多寡會直接影響到猩猩種群[76]。棲息地的差異可能是現(xiàn)生蘇門答臘和加里曼丹猩猩種群在種群密度[75，78-82]、頭骨形態(tài)[83-85]、生殖策略和生活史[76，86，87] 等方面存在差異的主要因素。

更新世猩猩演化歷史的各項研究指標中，牙齒大小是最容易測量的變量[6-8，15，33，69，73]。運用Harrison 提出的將現(xiàn)生猩猩作為參照標準[54]，可以從整體上比較不同猩猩種群的牙齒大小變化。先前的研究表明，中國南方更新世猩猩牙齒經(jīng)歷了一個逐漸變小的過程[6-8]。從更大的區(qū)域來看，東南亞大陸上猩猩牙齒整體變小主要發(fā)生于早更新世中更新世之交。除此之外，中更新世猩猩種群中含有少量牙齒特別小的個體。在現(xiàn)生的除人類之外的靈長類中，牙齒大小與體質量成正相關關系；猩猩上頜和下頜牙齒與體質量之間的相關系數(shù)分別為0.84～0.95 和0.85～0.97[88，89]。假設地質歷史時期的猩猩牙齒的大小也與體質量成正相關關系，那么就可以推斷早更新世猩猩的體質量要比中更新世和晚更新世的重很多。與晚更新世的猩猩種群相比，中更新世的猩猩種群中有少量的猩猩個體，其牙齒是整個更新世以來最小的，也就是說其體質量也可能是最輕的。

我們系統(tǒng)地收集了東南亞大陸上更新世以來的哺乳動物化石碳同位素數(shù)據(jù)，并與猩猩種群牙齒大小比較發(fā)現(xiàn)，棲息地變化可能對猩猩種群的體質量產生了影響（圖4）[9]。在以C3 植物為主的森林環(huán)境中，早更新世的猩猩種群從整體上來看具有較大的牙齒，也就是說整體上有較大的體質量。到了中更新世時，東南亞大陸上出現(xiàn)較多C4 植物為代表的稀樹草原環(huán)境，環(huán)境的轉變影響著猩猩種群的體質量變化即普遍降低，并出現(xiàn)了更新世體質量最輕的猩猩個體。從中更新世到晚更新世，森林環(huán)境的擴張可能影響了猩猩種群的體質量變化即整體上增加。

猩猩種群整體上體質量的變化與環(huán)境變化之間的關系表明，在更新世期間，樹棲的猩猩種群可能受到了棲息地環(huán)境變化的影響[9]。地質歷史時期棲息地環(huán)境變化與猩猩種群之間的關系，與現(xiàn)今蘇門答臘島和加里曼丹島上對現(xiàn)生猩猩種群的實地研究結果相一致。

從蘇門答臘島到加里曼丹島，自西向東，棲息地質量逐漸降低，猩猩種群中成年個體腦容量也呈逐漸降低的趨勢；最東邊的Pongo pygmaeus morio 成年個體的腦容量比大多數(shù)猩猩種群成年個體的小很多[85]。伴隨著腦容量的降低，犬齒后部牙齒也變小，加里曼丹島上婆羅洲猩猩（P. pygmaeus） 犬齒后部牙齒一般比蘇門答臘島上蘇門答臘猩猩（P.abelii） 的小[72]。對加里曼丹島上猩猩體質量的研究證明，棲息地的退化可能會導致成年個體體質量的下降[90]。最新的研究表明，研究的所有年齡—性別組中，包括發(fā)育成熟的雄性猩猩、處于發(fā)育停滯狀態(tài)的雄性猩猩、成年雌性猩猩和幼年猩猩，在水果攝入量低的時期體質量都較輕[91]。因此，我們發(fā)現(xiàn)的棲息地變化對化石猩猩種群影響，與現(xiàn)生猩猩種群的研究結果相一致。猩猩種群的整體體質量大小與棲息地環(huán)境變化之間的關系表明，東南亞大陸上更新世時期樹棲的猩猩種群可能深受其棲息地質量即棲息地中森林所占比例多少的影響（圖4）。與現(xiàn)生猩猩種群中觀察到的情況類似，森林環(huán)境的退化可能與地質歷史時期猩猩種群整體體質量分布的變化存在關系。當然，目前得出的只是一個初步的結論，需要更多的研究來進一步驗證。

3.4 展望

在更新世早期，猩猩最先出現(xiàn)在了東南亞大陸上。目前世界上最早的猩猩化石來自于廣西崇左地區(qū)的百孔洞，這也是目前發(fā)現(xiàn)的最大猩猩牙齒化石。在中國南方，猩猩一直是大熊貓- 劍齒象動物群中的重要成員之一。在猩猩的演化歷程中，大量與其伴生的哺乳動物逐漸走向了絕滅，主要包括巨猿、爪獸、丘齒鼷鹿、河豬、乳齒象、貘類和劍齒象，等等。猩猩最終也在東南亞大陸上絕跡了，而現(xiàn)生猩猩目前只生活在蘇門答臘島和加里曼丹島上。猩猩在東南亞大陸上絕滅的時間也是學術界關注的焦點之一。最新的化石證據(jù)表明，在中國南方，猩猩至少存活到了大約距今6 萬年前[9]。在越南和泰國等地，猩猩可能存活到了全新世[33]。目前對于東南亞大陸上猩猩絕滅事件的認識，只有來自于少數(shù)幾個化石地點的證據(jù)。關于東南亞大陸上猩猩絕滅事件的精細時間、詳細的過程及其原因，需要找尋更多的化石地點，以及做更多的年代學和古環(huán)境工作來證實。

2021 年，Harrison 等根據(jù)對800 多顆不同時期猩猩牙齒化石材料的研究發(fā)現(xiàn)，廣西崇左猩猩牙齒的結構和形態(tài)在約200 萬年的演化過程中未發(fā)生明顯的變化[7]。崇左猩猩牙齒變化主要體現(xiàn)在牙齒逐漸變小上，且這種變小過程并未表現(xiàn)出明顯的階段性，因此，崇左地區(qū)更新世以來的猩猩牙齒都應該被歸類到猩猩魏氏種（P. weidenreichi） 一個種[7]，而不是先前認為的崇左地區(qū)早更新世和中更新世的猩猩牙齒歸類到猩猩魏氏種（P. weidenreichi），而晚更新世的被歸類到猩猩戴氏種（P. devosi）[6]。中國南方其他地區(qū)發(fā)現(xiàn)的猩猩牙齒化石都表現(xiàn)出比現(xiàn)生猩猩牙齒大的特征，也常被歸類到猩猩魏氏種（P.weidenreichi）[8，9]。相對于其他哺乳動物化石來說，比如貘類、大熊貓等，在更新世的演化歷程中被分為了幾個不同的物種，但是從早更新世到晚更新世，整個中國南方絕大部分的猩猩牙齒都被歸類到了猩猩魏氏種（P. weidenreichi）。這種分類方法可能掩蓋了中國南方猩猩物種組成在空間上和時間序列上的多樣性。加強化石的形態(tài)學研究，特別是猩猩牙本質面的形態(tài)學研究，可能會為更新世猩猩化石分類提供重要參考。同時，在形態(tài)學研究的基礎上對猩猩牙齒開展遺傳學研究工作，可能是解決這一科學問題的有效途徑。

致謝：廣西自然博物館、廣西民族博物館、田東縣博物館和崇左市文物局相關同志參加了野外調查和發(fā)掘工作，審稿人在稿件修改過程中提出了寶貴的修改意見，作者在此一并表示衷心的感謝！

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基金項目：國家自然科學基金（42002025）；國家社科基金重大招標項目（20&ZD246）