摘 要 銹菌病是楊樹(shù)栽培管理中危害較大、防控難度較高的一種病害，其中青楊葉銹病分布最為廣泛。楊樹(shù)感染青楊葉銹病后，樹(shù)干質(zhì)量約降低30%、生長(zhǎng)量約損失65%，林木蓄積量損失30%～40%，導(dǎo)致楊樹(shù)用材林栽培效益下降，削弱了楊樹(shù)的生態(tài)防護(hù)價(jià)值。為提高青楊葉銹病防治水平，保障楊樹(shù)健康生長(zhǎng)，以甘肅白龍江插崗梁省級(jí)自然保護(hù)區(qū)為例，簡(jiǎn)單介紹了青楊葉銹病的分布區(qū)域、為害樹(shù)種、病原菌等，并從栽植管理、化學(xué)防治、生物控制等方面提出可行性的防治措施。

關(guān)鍵詞 楊樹(shù)；青楊葉銹?。徊『Ψ乐?；甘肅白龍江插崗梁省級(jí)自然保護(hù)區(qū)

中圖分類號(hào)：S763.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.09.068

楊樹(shù)是我國(guó)種植范圍較廣的樹(shù)種，具有較高的經(jīng)濟(jì)效益，可用于工程建設(shè)，是造紙業(yè)及包裝業(yè)的重要原料，還具有防風(fēng)固沙、保持水土、凈化空氣等多種生態(tài)效益。目前，我國(guó)楊樹(shù)種植規(guī)模較大，多為采用人工造林的方式構(gòu)建的楊樹(shù)防護(hù)林、用材林。然而，在楊樹(shù)種植栽培的過(guò)程中，受地理?xiàng)l件、栽植品種、技術(shù)應(yīng)用等方面因素的影響，易發(fā)生病蟲(chóng)害，若是病蟲(chóng)害較嚴(yán)重，則會(huì)帶來(lái)較大的毀林風(fēng)險(xiǎn)，降低楊樹(shù)林建設(shè)的生態(tài)效益與經(jīng)濟(jì)效益。在楊樹(shù)易患病害中，危害最嚴(yán)重的是青楊葉銹病，該病會(huì)延緩楊樹(shù)的生長(zhǎng)速度，導(dǎo)致幼樹(shù)枯萎死亡，降低楊樹(shù)木材品質(zhì)。因此，種植人員需要分析青楊葉銹病的發(fā)生原因，進(jìn)而探尋有效的防治措施。

1" 青楊葉銹病分布區(qū)域及為害樹(shù)種

青楊葉銹病在世界范圍內(nèi)均有分布，我國(guó)主要集中在東北、西北及華北地區(qū)，發(fā)病率較高的省份有河南省、安徽省、云南省等[1-2]。甘肅白龍江插崗梁省級(jí)自然保護(hù)區(qū)（以下簡(jiǎn)稱插崗梁保護(hù)區(qū)）是我國(guó)重要的生物多樣性保護(hù)與研究基地，總面積114 361 hm2，具有十分豐富的生物資源，林分類型以山地寒溫性針葉林為主。插崗梁保護(hù)區(qū)下設(shè)4個(gè)保護(hù)站，分別是沙灘保護(hù)站、茶崗保護(hù)站、鐵壩保護(hù)站、憨班保護(hù)站，4個(gè)保護(hù)站內(nèi)均有青楊葉銹病發(fā)生。青楊葉銹病的主要為害小葉楊、青楊等青楊派系楊樹(shù)，且北京楊等以青楊派楊樹(shù)為親本的雜交樹(shù)種也易受到侵害。部分楊樹(shù)栽種區(qū)森防站調(diào)查發(fā)現(xiàn)，楊樹(shù)感染青楊葉銹病的概率達(dá)100%。2014—2016年，插崗梁保護(hù)區(qū)開(kāi)展林業(yè)有害生物普查工作，普查結(jié)果顯示該地青楊葉銹病發(fā)生面積為43.07 hm2，其中輕度及中度發(fā)病面積分別為25.67 hm2和13.67 hm2，有3.73 hm2為重度發(fā)病。近年來(lái)，插崗梁保護(hù)區(qū)青楊葉銹病的發(fā)生率呈現(xiàn)逐年遞增的發(fā)展態(tài)勢(shì)，發(fā)生面積約占林業(yè)病害總面積的40%，對(duì)楊樹(shù)生長(zhǎng)危害較大，嚴(yán)重影響了生態(tài)建設(shè)效果。目前，保護(hù)區(qū)主要采取施用化學(xué)藥劑、釋放煙劑等防治方法防治青楊葉銹病，防治效果高達(dá)80%，獲得了良好的防治效果。

2" 青楊葉銹病的病原菌

2.1" 孢子類型

青楊葉銹病是由落葉松-楊柵銹菌誘發(fā)的病害，其病原菌會(huì)在落葉松及楊樹(shù)葉片上產(chǎn)出孢子。在落葉松上生成的孢子有2種：性孢子和銹孢子。性孢子呈圓形，表面光滑，體積較小，基本無(wú)顏色；而銹孢子多在葉片底部有黃色斑點(diǎn)的區(qū)域生發(fā)，表面生有尖刺，頂部大多較為光滑，但部分位置也長(zhǎng)有小刺。楊樹(shù)葉片上生出的孢子也主要有2種類型：夏孢子和冬孢子。夏孢子在楊樹(shù)葉片的下部生成，多呈?圓形，也有圓形夏孢子，長(zhǎng)度在0.2～1.0 mm，常鋪滿整個(gè)葉片，顏色偏橘黃，形態(tài)為粉狀，表面生有尖刺，頂部相對(duì)光滑，無(wú)刺。冬孢子在楊樹(shù)葉片正面表皮之下生出，形狀多為圓形，顏色偏暗褐或紅褐色，呈現(xiàn)微隆狀態(tài)，具有蠟質(zhì)樣特征，直徑最小為0.2 mm，最大不超過(guò)1.0 mm，呈現(xiàn)連合生長(zhǎng)狀態(tài)，側(cè)面壁以單層?xùn)艩钆帕?，頂壁表面較平滑，顏色為淺褐色，部分冬孢子頂壁幾乎沒(méi)有顏色。冬孢子會(huì)形成淺黃色球樣擔(dān)孢子及擔(dān)子，若楊樹(shù)生長(zhǎng)環(huán)境不佳，還會(huì)生出次生擔(dān)孢子。

2.2" 孢子病原的滋生機(jī)制

在顯微鏡下觀察，青楊葉銹病病原菌的夏孢上先出生少量芽管，一般為1～3個(gè)，芽管形似樹(shù)杈，其上有多個(gè)分枝；芽管從楊樹(shù)葉片的氣孔進(jìn)入，侵入葉片之前，通常只有幾個(gè)芽管會(huì)產(chǎn)生附著胞，大多數(shù)芽管會(huì)以無(wú)附著胞的形態(tài)存在；芽管侵入葉片氣孔后，在氣孔內(nèi)部腔體中產(chǎn)生下囊，而后逐漸分化生成圓形的膨大體，且其上有1～2個(gè)菌絲生出；初生菌絲伸入寄主細(xì)胞并逐步生長(zhǎng)，待接觸到葉面細(xì)胞壁后，逐漸生出吸器母細(xì)胞，產(chǎn)生雙核、類似胞間菌絲的細(xì)胞器；吸器母細(xì)胞上生有侵入釘，可借助此釘向葉面細(xì)胞內(nèi)部入侵，在其中生出吸器，發(fā)育成熟的吸器內(nèi)生有管狀頸部，且有膨大吸器體；吸器成熟后，吸器母細(xì)胞上存在胞間菌絲生出的次生菌絲，會(huì)向葉肉細(xì)胞中逐漸擴(kuò)散，從而構(gòu)建次生菌落，并由此形成孢子堆[2]。青楊葉銹菌在寄主細(xì)胞間隙中生長(zhǎng)或貼著細(xì)胞壁擴(kuò)展時(shí)，并不會(huì)導(dǎo)致寄主細(xì)胞形態(tài)發(fā)生改變。

3" 青楊葉銹病的發(fā)生規(guī)律

3.1" 發(fā)病過(guò)程

在插崗梁保護(hù)區(qū)，青楊葉銹病通常在春季發(fā)生，直至秋末冬初楊樹(shù)葉片落盡消失。病原菌潛藏在落葉上，以冬孢子形態(tài)越冬。翌年4月下旬，冬孢子在濕潤(rùn)氣候條件下逐漸萌發(fā)，從而形成擔(dān)孢子。在風(fēng)力作用下，擔(dān)孢子落于落葉松上后侵入針葉氣孔或進(jìn)入針葉表皮之中，導(dǎo)致落葉松發(fā)病，之后逐漸形成銹孢子堆；銹孢子隨風(fēng)飄落到楊樹(shù)葉片上，致使葉片受到危害，楊樹(shù)葉片背面會(huì)形成顏色偏橘黃的夏孢子堆，具有重復(fù)感染的特性，長(zhǎng)時(shí)間為害下楊樹(shù)葉片背面會(huì)被夏孢子堆鋪滿。隨著病情的發(fā)展，楊樹(shù)葉片正面會(huì)形成孢子堆，其形狀不一且無(wú)規(guī)律，由冬孢子聚集而成，待秋季落葉時(shí)節(jié)，冬孢子附著于落葉之上，越冬之后再次萌發(fā)，如此往復(fù)。

3.2" 發(fā)病原因

青楊葉銹病首先為害樹(shù)冠下側(cè)葉片，病原菌由下至上擴(kuò)散。幼樹(shù)最易感病，嫩葉發(fā)病率更高，隨著樹(shù)木不斷生長(zhǎng)，病害傳播范圍逐步擴(kuò)大。氣候異常是導(dǎo)致青楊葉銹病發(fā)生的主要原因，楊樹(shù)栽種地降水量大、空氣環(huán)境濕度大會(huì)加劇此病的擴(kuò)散與蔓延。每年7—8月，在間歇性降雨時(shí)段，或溫度較高、空氣濕度較大的天氣環(huán)境下，青楊葉銹病的夏孢子會(huì)快速萌出，并持續(xù)性地對(duì)楊樹(shù)葉面進(jìn)行侵害，病情發(fā)展較為快速。9月氣溫開(kāi)始下降后，青楊葉銹病發(fā)生情況逐漸穩(wěn)定。

除了氣候因素外，林分因子是誘發(fā)與擴(kuò)散青楊葉銹病的關(guān)鍵因素。楊樹(shù)栽種區(qū)鄰近落葉松林，會(huì)提高楊樹(shù)青楊葉銹病的患病率，且通常發(fā)病較為嚴(yán)重，發(fā)生時(shí)間也要早于其他林區(qū)。如果楊樹(shù)林與落葉松林的水平間距不足1 km，通常每年6月初期楊樹(shù)便會(huì)感染葉銹??；而二者的垂直距離大于2 km時(shí)，發(fā)病時(shí)間往往會(huì)延遲至6月末或7月初[3]。

4" 青楊葉銹病的發(fā)病癥狀

感染青楊葉銹病的楊樹(shù)葉片、嫩芽、幼枝均會(huì)出現(xiàn)癥狀。春季時(shí)節(jié)，落葉松針葉上先生出淺綠色斑點(diǎn)，病情加重后顏色轉(zhuǎn)為黃綠色，生出突起皰疹，葉斑之下可見(jiàn)黑褐色小點(diǎn)，在斑點(diǎn)下部會(huì)生出多個(gè)半圓形黃色小皰，部分葉面表皮破損區(qū)域可見(jiàn)黃粉堆。病情加重后，落葉松針葉呈黃色并枯萎死亡。青楊葉銹病病原菌從落葉松傳播到楊樹(shù)后，楊樹(shù)葉片背側(cè)最先形成淺綠色斑點(diǎn)，然后生出顏色偏橘黃的半圓形小皰疹，隨著病情的發(fā)展，葉片上可見(jiàn)眾多無(wú)規(guī)律且形狀各異的紅褐色小斑點(diǎn)，之后斑點(diǎn)顏色逐漸轉(zhuǎn)為暗褐色。在楊樹(shù)患病后期，葉片上會(huì)布滿皰疹，葉面逐漸枯萎并從枝干上提前脫落。感染青楊葉銹病的楊樹(shù)，第2年生長(zhǎng)速度會(huì)明顯變慢，葉片生出時(shí)間會(huì)延后，葉片偏小，部分幼樹(shù)枯萎而死，即便幼樹(shù)未死亡，其木質(zhì)化所需時(shí)間也會(huì)延長(zhǎng)。如果楊樹(shù)生長(zhǎng)期間遭遇惡劣天氣，還會(huì)使病情加重，甚至引發(fā)其他病害。

5" 青楊葉銹病的防治措施

5.1" 選擇高抗病性樹(shù)種

由于青楊葉銹病是由落葉松-楊柵銹菌導(dǎo)致的，因此為有效預(yù)防楊樹(shù)患病，在楊樹(shù)栽培初期，插崗梁保護(hù)區(qū)要嚴(yán)格把控栽種品種，從而篩選出具備良好抗病能力的優(yōu)質(zhì)楊樹(shù)品種，以便在病原菌由落葉松向楊樹(shù)轉(zhuǎn)移時(shí)，通過(guò)楊樹(shù)自身的抵抗能力降低發(fā)病概率。楊樹(shù)選種栽培時(shí)，需要以楊樹(shù)的遺傳病學(xué)理論為依據(jù)，立足整體層面詳細(xì)分析不同楊樹(shù)品種的抗病能力。在五大楊樹(shù)派系中，白楊派系楊樹(shù)對(duì)青楊葉銹病的抵抗能力最強(qiáng)，而大葉楊派、青楊與黑楊雜交品種、青楊及青楊派系內(nèi)其他樹(shù)種雜交品種對(duì)青楊葉銹病的抵抗力并不強(qiáng)，并且黑楊派與黑楊派內(nèi)其他樹(shù)種雜交的楊樹(shù)品種抗病能力參差不齊[4]。因此，在構(gòu)建楊樹(shù)林時(shí)，應(yīng)盡可能選擇山楊、白楊或大葉楊等高抗病性樹(shù)種，以有效降低青楊葉銹病的患病概率。

5.2" 強(qiáng)化營(yíng)林管理

楊樹(shù)栽培過(guò)程中，插崗梁保護(hù)區(qū)應(yīng)嚴(yán)格開(kāi)展?fàn)I林管理。1）從培植種苗中篩選未感染病害的大苗進(jìn)行栽種，以降低楊樹(shù)苗期生長(zhǎng)階段感染青楊葉銹病的概率。2）做好楊樹(shù)林建設(shè)區(qū)域的規(guī)劃，不得鄰近落葉松林實(shí)施造林，楊樹(shù)林及落葉松林之間要設(shè)置3 km以上的隔離帶。栽植楊樹(shù)時(shí)，應(yīng)采用多行種植方式，嚴(yán)格篩選混交林搭配樹(shù)種，選擇多個(gè)不同楊樹(shù)派系或品種混合栽種，不可構(gòu)建黑楊派楊樹(shù)與落葉松混交林，也不可將青楊派楊樹(shù)與落葉松混合栽種。3）構(gòu)建混交林。利用不同樹(shù)種的抗病性增強(qiáng)楊樹(shù)林的整理抗病性，即使有個(gè)別樹(shù)種、某個(gè)品系感染了青楊葉銹病，也可確保不會(huì)引發(fā)大面積的流行現(xiàn)象，從而保持相對(duì)穩(wěn)定的林分抗病性。4）在苗圃地栽植楊樹(shù)或建設(shè)人工楊樹(shù)林時(shí)，要嚴(yán)格控制栽植密度，可按照3 m×4 m的株行距進(jìn)行栽植。后期管理時(shí)，要及時(shí)間苗并做好枝葉修剪，以增強(qiáng)楊樹(shù)林的通風(fēng)性，防止林地濕度過(guò)大。

5.3" 增強(qiáng)樹(shù)種抗病能力

楊樹(shù)栽植過(guò)程中，插崗梁保護(hù)區(qū)應(yīng)要了解栽植區(qū)的土壤情況，結(jié)合楊樹(shù)生長(zhǎng)需求及時(shí)施加氮磷鉀肥。施肥過(guò)程中，要控制好肥料施加量，鉀肥要施加充足，避免施加過(guò)多氮肥，進(jìn)而增強(qiáng)楊樹(shù)自身的抗病能力，確保楊樹(shù)生長(zhǎng)的穩(wěn)定性。秋季，將造林地內(nèi)的落葉全部清除；冬季，及時(shí)剪除冬芽，并集中銷毀落葉，通常采用深翻法、集中焚燒法處理，以防止病原菌潛藏于落葉之上越冬后翌年導(dǎo)致楊樹(shù)葉片受到青楊葉銹病侵害；春季，同樣需要做好枝葉修剪工作，剪除病弱枝，或砍伐部分發(fā)病較嚴(yán)重的病樹(shù)，以消滅病原菌傳播源頭，防止病菌大面積傳播與擴(kuò)散，通過(guò)把控源頭降低楊樹(shù)患青楊葉銹病的概率。

5.4" 科學(xué)采用化學(xué)防治

在插崗梁保護(hù)區(qū)及其下屬的基層保護(hù)站和苗圃基地，通常采用化學(xué)方法防治青楊葉銹病。1）在5月落葉松發(fā)病期間，采用25%三唑銅可濕性粉劑1 000倍液對(duì)生出性孢子或銹孢子的落葉松葉面噴霧，每隔15 d噴1次藥，連續(xù)噴施2次即可。同時(shí)，可采用45%代森銨可濕性粉劑300倍液葉面噴霧，每10 d噴藥1次，連續(xù)噴灑3次即可。2）楊樹(shù)出現(xiàn)青楊葉銹病癥狀后，在楊樹(shù)分布不集中、局部較嚴(yán)重的地區(qū)，可使用45%石硫合劑300倍液對(duì)病樹(shù)集中噴藥，也可采用1%波爾多液，以噴霧方式給藥，每隔30 d給藥1次，共噴藥3次左右。3）如果楊樹(shù)栽種區(qū)位于高山或陡坡處，不便于噴灑化學(xué)藥劑，則可通過(guò)使用煙劑進(jìn)行防治，可使用10%百菌清煙劑。通常選擇無(wú)大風(fēng)天氣，在早晚氣流相對(duì)穩(wěn)定的時(shí)段點(diǎn)燃煙劑，根據(jù)不同時(shí)段的風(fēng)向差異選擇煙劑點(diǎn)燃區(qū)，如清晨在山頂引燃煙劑，傍晚則選擇山下作為煙劑點(diǎn)燃區(qū)。

5.5" 合理應(yīng)用生物防治

對(duì)于青楊葉銹病，還可采取生物防治措施。研究發(fā)現(xiàn)，極細(xì)枝孢是落葉松-楊柵銹菌的重寄生菌，能夠抑制青楊或黑楊派系楊樹(shù)葉片上夏孢子的生發(fā)，在小葉楊與黑楊雜交品種上的抑菌率在96%以上，在小青楊及黑楊雜交品種上的抑菌率為62.5%左右[5]。具體防治時(shí)，可將極細(xì)枝孢制成懸浮液噴灑發(fā)病楊樹(shù)，抑制夏孢子萌發(fā)，使其生出的芽管逐漸解體，或抑制夏孢子正常發(fā)育，使其生長(zhǎng)會(huì)變慢或發(fā)生扭曲。同時(shí)，可利用枝孢屬的真菌抑制夏孢子生成，這些真菌侵入夏孢子后會(huì)使之逐漸消解，對(duì)夏孢子萌發(fā)的抑制效果較好。另有研究表明，癭蚊亞科昆蟲(chóng)對(duì)夏孢子堆及銹孢子堆具有消除作用，幼蟲(chóng)會(huì)以孢子堆為食，日取食量為11～27個(gè)，能夠有效抑制孢子萌發(fā)及新孢子生成，對(duì)青楊葉銹病有顯著的防控成效。

6" 結(jié)語(yǔ)

林業(yè)發(fā)展過(guò)程中病害防治是一項(xiàng)重要的工作。青楊葉銹病是一種具有多種寄主的病害，可在落葉松及楊樹(shù)葉面上寄生，具有林木易染、周期性發(fā)病、危害嚴(yán)重等特征。林木感染病害后，由于初期難以及時(shí)發(fā)現(xiàn)，其會(huì)在短期內(nèi)擴(kuò)散蔓延，從而給林區(qū)帶來(lái)毀滅性破壞。林區(qū)中天然林分較多，加之受地形條件、地理環(huán)境的影響，部分病害防治難度較大。為此，在楊樹(shù)栽培過(guò)程中，插崗梁保護(hù)區(qū)應(yīng)深入了解青楊葉銹病的病原菌及發(fā)病規(guī)律，并結(jié)合具體的發(fā)病原因及發(fā)病癥狀，針對(duì)性地采取可行性強(qiáng)的防控措施，如選擇高抗病樹(shù)種、強(qiáng)化營(yíng)林管理、增強(qiáng)樹(shù)種抗病能力、科學(xué)用藥、合理應(yīng)用生物防治等，以有效降低青楊葉銹病發(fā)病概率，強(qiáng)化生態(tài)環(huán)境安全保障效果。

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（責(zé)任編輯：敬廷桃" 劉寧寧）