摘要：【目的】分析不同種植模式對(duì)栝樓根際土壤理化性質(zhì)和土壤微生物群落多樣性的影響，為探索合理有效的 栝樓連作障礙消減策略提供理論依據(jù)?！痉椒ā吭O(shè)連作（對(duì)照）、連作一翻耕一種植新苗和栝樓一水稻輪作3種種植模 式，測(cè)定不同種植模式下栝樓根際土壤理化性質(zhì)及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性并對(duì)比其差異，采用典型相關(guān)分析 探明土壤理化性質(zhì)與微生物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性?！窘Y(jié)果】栝樓—水稻輪作和連作—翻耕—種植新苗2種模式下，栝樓根 際土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、堿解氮和速效磷含量顯著高于對(duì)照（Plt;0.05，下同）。高通量測(cè)序結(jié)果表明，連作一翻耕一種植新苗模式能顯著增加栝樓根際土壤細(xì)菌群落多樣性和豐度，但真菌群落豐度和多樣性與對(duì)照無顯著差異（Pgt; 0.05），栝樓主要致病相關(guān)真菌屬[殼多孢菌屬（Stagonosporopsis）和炭疽菌屬（Colletotrichum）]的相對(duì)豐度仍保持在 較高水平；栝樓一水稻輪作模式可顯著降低土壤真菌群落豐度和多樣性，降低殼多孢菌屬和炭疽菌屬等有害真菌屬 相對(duì)豐度。典型相關(guān)分析結(jié)果表明，不同種植模式下土壤微生物群落存在明顯差異，土壤有機(jī)碳含量、全氮、全磷、全 鉀、堿解氮、速效鉀和速效磷含量能顯著影響栝樓根際土壤細(xì)菌和真菌物種分布。【結(jié)論】栝樓一水稻輪作能提高土壤 質(zhì)量，降低土壤真菌群落豐度和多樣性，降低有害真菌屬相對(duì)豐度，該種植模式對(duì)栝樓連作障礙的緩解效果優(yōu)于 連作—翻耕—種植新苗模式。

關(guān)鍵詞：栝樓；輪作；微生物群落多樣性；連作障礙

中圖分類號(hào)：S567.239

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：2095-1191（2024）04-0920-12

Effects of different planting patterns on microbial community diversity in rhizosphere soil of Trichosanthes kirilowiü Maxim

XU Jin-yan1， HE Xiao-lan1， SHAO Ming-can1， WAN Yun-long2， GUO Wan-jun3， SHI Su-pei3， YANG Zhong-hai4， PAN Ming-ru5， GUO Shu-qiao1*

（1Institute of Industrial Crops， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， Nanjing， Jiangsu 210014，China; 2Institute of Vegetable Crops， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， Nanjing， Jiangsu 210014， China; 3People's Government of Daxing Town， Suyu District， Suqian City， Suqian， Jiangsu 223841， China; 4Lianshui Yuguo Agricultural Develop-

ment Co.， Ltd.， Huai'an， Jiangsu 223411， China; 5Funing County Yongfa Gualou Cooperative， Yancheng，Jiangsu 224435，China）

Abstract：[Objective]The effects of different planting patterns on soil physicochemical properties and the diversity of microbial communities in the rhizosphere soil of Trichosanthes kirilowii Maxim were analyzed to provide a theoretical basis for exploring reasonable and effective strategies to reduce the continuous cropping obstacles of T. kirilowii. 【Method】 Continuous cropping （control） ， continuous cropping-tillage-planting new seedlings and T. kirilowii-rice rotation were set

to determine and compare the soil physicochemical properties and microbial community structure and diversity. The correlation between soil physicochemical properties and microbial community structure was also explored by canonical correlation analysis. 【Result]Under T. kirilowii-rice rotation and continuous cropping-tillage-planting new seedlings， contents of organic carbon， total nitrogen， total phosphorus， alkaline nitrogen， available phosphorus in the rhizosphere of T. kirilowii were significantly higher than control （Plt;0.05， the same below）. The results of high-throughput sequencing showed that continuous cropping-tillage-planting new seedlings pattern could significantly increase the diversity and abundance of bac- terial community in the rhizosphere soil， but abundance and diversity of fungal community was not significantly different from control （Pgt;0.05）， and the relative abundance of important pathogenic fungi （Stagonosporopsis and Colletotrichum） remained at a high level. T. kirilowii-rice rotation could significantly reduce the abundance and diversity of soil fungal communities and the relative abundance of harmful fungi （Stagonosporopsis and Colletotrichum）. The results of canoni- cal correlation analysis showed that there were obvious differences in soil microbial communities under different planting patterns. The contents of soil organic carbon， total nitrogen， total phosphorus， total potassium， alkaline nitrogen， available potassium and available phosphorus could significantly affect the distribution of bacterial and fungal species in the rhizo- sphere soil of T. kirilowii. 【Conclusion 】T. kirilowii-rice rotation can increase soil quality， reduce the abundance and diver- sity of soil fungal communities， and reduce the relative abundance of harmful fungi. The planting patterns is superior to continuous cropping-tillage-planting new seedlings in reducing the continuous cropping obstacles of T. kirilowii.

Key words： Trichosanthes kirilowii Maxim; rotation; microbial community diversity; continuous cropping obstacle

Foundation items： Jiangsu Subei Science and Technology Special Project （SZ-HA2021034） ; Jiangsu Agricultural Science and Technology Independent Innovation Project [CX（21）3167]

0 引言

【研究意義】栝樓（栝樓）又稱瓜蔞、吊瓜，屬葫蘆科栝樓屬，為我國(guó)傳統(tǒng)中藥 材，具有抗腫瘤、擴(kuò)張冠狀動(dòng)脈、降血糖、化痰止咳等 多重功效（宋寧等，2020;司紅梅等，2021;畢境新等， 2022），也是集經(jīng)濟(jì)效益、環(huán)境效益、生態(tài)效益、社會(huì) 效益和美學(xué)功能為一體的特色經(jīng)濟(jì)作物，在農(nóng)業(yè)產(chǎn) 業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和脫貧攻堅(jiān)項(xiàng)目中發(fā)揮巨大作用（郭書 巧等，2019）。栝樓為多年生宿根類作物，種植后可 連續(xù)收獲4～6年，但隨著連作時(shí)間延長(zhǎng)，栝樓會(huì)表現(xiàn) 出生長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)酢a(chǎn)量降低甚至暴發(fā)嚴(yán)重病蟲害等連 作障礙現(xiàn)象。連作障礙一旦爆發(fā)會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)，甚至絕產(chǎn)，對(duì)栝樓產(chǎn)業(yè)發(fā)展影響巨大。栝樓屬于攀 援型作物，種植過程中需搭建支架保證其正常生長(zhǎng)，生產(chǎn)投入成本較高，因此，栝樓的種植模式主要以連 續(xù)種植為主。種植中發(fā)生連作障礙后，大多數(shù)農(nóng)民 會(huì)采用翻耕地塊后重新種植新苗的方式以節(jié)約生產(chǎn) 成本，僅少數(shù)農(nóng)民會(huì)選擇栝樓與水稻進(jìn)行輪作。而 不同種植模式會(huì)對(duì)作物根際土壤微生物的結(jié)構(gòu)和功 能產(chǎn)生巨大影響，土壤微生物群落多樣性也會(huì)影響 作物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量（李等，2022）.因此，研究不同種植模式對(duì)栝樓根際土壤微生物群落多樣性的影響，對(duì)于選擇合適的栝樓種植模式具有重要意義。[前人研究進(jìn)展]輪作被認(rèn)為是目前緩解連作障礙的有效種植模式之一，能在短時(shí)間內(nèi)增加作物多樣性，刺激作物生殖生長(zhǎng)，提高作物產(chǎn)量;也可顯著降低作物根際的有害真菌群體數(shù)量，提高土壤質(zhì)量，穩(wěn)定土壤生態(tài)系統(tǒng)（Zhou et al.，2017a;Rao et al.，2021）。Li等（2022）研究發(fā)現(xiàn)，不同種植模式會(huì)影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致土壤生產(chǎn)力發(fā)生顯著變化，其中輪作一休耕系統(tǒng)對(duì)作物產(chǎn)量和細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)有積極影響；Song等（2022）對(duì)4種大豆種植模式進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)大豆連作和休耕—大豆種植模式能增加土壤真菌和病原菌群落豐度，而玉米一大豆輪作種植模式會(huì)抑制這種情況的發(fā)生；Williams等（2022）研究發(fā)現(xiàn)，輪作土壤的微生物群落豐度和土壤肥力高于休耕土壤。此外，有研究表明，水旱輪作對(duì)于減少水田作物與旱地作物之間的病蟲害共享性具有較好效果（Zheng et al.，2016）。蘇燕等（2020）研究表明，與旱地輪作模式相比，水旱輪作模式可提高馬鈴薯根際土壤的微生物群落多樣性；Ma等（2022）對(duì)休耕、百合一水稻輪作、新種植百合、連作2年百合等4種種植模式進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)百合一水稻輪作能促進(jìn)細(xì)菌多樣性增加并調(diào)節(jié)特定微生物組成，且水旱輪作效果優(yōu)于旱地輪作。【本研究切入點(diǎn)】目前，栝樓種植模式主要以連作為主，其次為更換新苗，輪作種植模式使用較少。不同種植模式對(duì)栝樓根際微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性及栝樓產(chǎn)量影響的研究幾乎空白。【擬解決的關(guān)鍵問題】以栝樓品種皖蔞7號(hào)和皖蔞9號(hào)為試驗(yàn)材料，設(shè)連作、連作一翻耕一種植新苗、栝樓一水稻 輪作3種種植模式，比較不同種植模式對(duì)栝樓根際 土壤理化性質(zhì)和微生物群落多樣性的影響，為探索 合理有效的栝樓連作障礙消減策略提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料及試驗(yàn)地概況

供試栝樓品種為皖蔞7號(hào)和皖蔞9號(hào)，輪作水稻 品種為華粳5號(hào)。皖蔞7號(hào)為前茬栝樓品種，皖蔞9號(hào)為輪作和更換新苗后栽培品種，連作試驗(yàn)地塊 供試品種均為皖蔞9號(hào)。

試驗(yàn)地位于江蘇省鹽城市阜寧縣，屬北亞熱帶 季風(fēng)氣候，年降水量980mm，年均氣溫14℃，無霜 期213d；土壤質(zhì)地為沙壤土。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)相鄰地塊，每個(gè)地塊面積約1300m2， 各種植500株栝樓植株。試驗(yàn)地塊1為連作模式： 2018年3月開始種植栝樓品種皖蔞9號(hào)，連作種植，于2021年10月采集栝樓根際土壤樣品，標(biāo)記為CCK （對(duì)照）。試驗(yàn)地塊2為連作一翻耕一種植新苗模式：2016年3月開始種植栝樓品種皖蔞7號(hào)，連作種 植，于2019年12月將塊根全部挖取并進(jìn)行翻耕越 冬；2020年3月重新種植皖蔞9號(hào)栝樓新苗，2021年 10月采集栝樓根際土壤樣品，標(biāo)記為CKK。試驗(yàn)地 塊3為栝樓—水稻輪作模式：2015年3月開始種植栝 樓品種皖蔞7號(hào)，連作種植，2019年輪作1年水稻，于 2020年3月重新種植栝樓品種皖蔞9號(hào)，2021年10 月采集栝樓根際土壤樣品，標(biāo)記為RK。除種植模式 不同外，其他各項(xiàng)田間生產(chǎn)管理措施統(tǒng)一進(jìn)行。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1根際土壤樣品采集

栝樓根際土壤樣品于2021年10月采集，采用五點(diǎn)取樣法。每個(gè)采樣點(diǎn)選 取3株植株，收集位于塊根四周10～20cm處的根系 土壤及附著在植株根系附近的土壤，隨后將5個(gè)采 樣點(diǎn)的樣本充分混合。每個(gè)田塊設(shè)3次生物學(xué)重復(fù)， 共采集9份土壤樣品。將每份土壤樣品分成2份，過 篩去除雜物后放入冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室，1份用于土壤微 生物高通量測(cè)序；另1份自然風(fēng)干，粉碎過60目篩后 用于土壤養(yǎng)分指標(biāo)測(cè)定。

1.3.2土壤養(yǎng)分指標(biāo)測(cè)定

土壤養(yǎng)分指標(biāo)測(cè)定參 照鮑士旦（2000）的方法。利用凱氏定氮法測(cè)定土壤 全氮含量，利用水解法測(cè)定土壤堿解氮含量，利用 鉬銻抗比色法測(cè)定土壤全磷和速效磷含量，利用 電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜法（ICP-AES）測(cè)定 土壤全鉀和速效鉀含量，利用重鉻酸鉀容量法測(cè) 定土壤有機(jī)碳含量，利用電位法測(cè)定土壤pH（土水 比1：2.5）。

1.3.3土壤細(xì)菌16S和真菌ITS高通量測(cè)序及數(shù)據(jù)分析

土壤細(xì)菌16S和真菌ITS高通量測(cè)序由上海 翰宇生物科技有限公司完成。利用Dual-barcode技 術(shù)和Illumina PE250測(cè)序平臺(tái)對(duì)樣本進(jìn)行文庫構(gòu)建 和高通量測(cè)序。獲得數(shù)據(jù)后，過濾讀段（Read）尾部質(zhì)量20以下的堿基，根據(jù)雙末端測(cè)序（Paired-end）讀段之間的疊連（Overlap）關(guān)系，將成對(duì)的讀段拼成序列。根據(jù)97%相似性進(jìn)行分類操作單元（OTU）劃分，采用RDP classifier貝葉斯算法對(duì)97%相似水平的OTU代表序列進(jìn)行分類學(xué)分析。16S細(xì)菌比對(duì)數(shù)據(jù)庫為Silva（Release138.1 http：//www.arb-silva.de），ITS真菌比對(duì)數(shù)據(jù)庫為Unite（Release8.2 http：//uni te.ut. ee/index.php）。利用Mothur計(jì)算微生物Alpha多樣 性指數(shù)；利用R語言進(jìn)行主成分分析；用R語言Vegan 軟件包進(jìn)行典型相關(guān)分析。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用IBM SPSS Statistics 19進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用SigmaPlot 10.0和R 語言ggplot2軟件包制圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同種植模式對(duì)栝樓根際土壤理化性質(zhì)的影響

由表1可知，CKK和RK的根際土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、堿解氮和速效磷含量均顯著高于CCK（Plt;0.05，下同）。土壤全鉀含量和pH在3 種模式間無顯著差異（Pgt;0.05，下同），而CKK和RK的速效鉀含量均顯著低于CCK。由此可知，栝樓一水稻輪作和連作一翻耕一種植新苗模式下栝樓根際土壤肥力狀況與連作模式間存在顯著差異。

2.2不同種植模式對(duì)栝樓根際土壤微生物群落多樣性的影響

2.2.1不同種植模式的栝樓根際土壤微生物群落Alpha多樣性

圖1為不同種植模式的栝樓根際土壤細(xì)菌和真菌多樣性指數(shù)，Chao1 指數(shù)指示菌群豐度，Shannon 指數(shù)和 Simpson 指數(shù)指示菌群多樣性。CKK 的土壤細(xì)菌群落Chao1指數(shù)極顯著高于CCK和 RK（Plt;0.01，下同），CCK和RK間無顯著差異（圖1-A），說明 CKK 的土壤細(xì)菌群落豐度最高。CKK的土 壤細(xì)菌群落 Shannon 指數(shù)和 Simpson 指數(shù)與CCK相比呈顯著差異（圖1-B和圖1-C），說明CKK的細(xì)菌群落多樣性與 CCK存在顯著差異。RK 的土壤真菌群落Chao1指數(shù)極顯著低于CCK和CKK，CKK與 CCK的Chao1指數(shù)無顯著差異（圖1-D），說明 RK的土壤真菌群落豐度最低。RK的 Shannon指數(shù)極顯著低于CCK和CKK（圖1-E），而Simpson指數(shù)顯著或極顯著高于CCK和CKK（圖1-F），說明RK 的真菌群落多樣性相對(duì)較低。以上結(jié)果表明，栝 樓一水稻輪作和連作一翻耕一種植新苗2種模式均 會(huì)影響栝樓根際土壤微生物群落豐度和多樣性，其 中連作一翻耕一種植新苗模式對(duì)細(xì)菌群落豐度和多樣性影響較大，而栝樓一水稻輪作模式對(duì)真菌群落豐度和多樣性影響較大。

2.2.2不同種植模式的栝樓根際土壤樣本OTUs數(shù)量韋恩圖分析

利用韋恩圖對(duì)不同樣本OTUs進(jìn)行分析。從圖2-A～圖2-C可看出，所有樣品核心細(xì)菌OTUs數(shù)目為938個(gè)；CCK特有細(xì)菌OTUs數(shù)目為868個(gè)，CKK為1667個(gè)，RK為884個(gè)；CKK細(xì)菌OTUs數(shù)目最高（6267個(gè)），其次分別為CCK（5316個(gè)）和RK（5148個(gè)）。圖2-D～圖2-F顯示，所有樣品核心真菌OTUs數(shù)目為87個(gè)；CCK特有真菌OTUs數(shù)目為620個(gè)，CKK為436個(gè)，RK為384個(gè)；CCK中真菌OTUs數(shù)目最高（1201個(gè)），其次分別為CKK（978個(gè)）和RK（947個(gè)）。以上結(jié)果說明連作—翻耕—種植新苗模式能增加栝樓根際土壤細(xì)菌OTUs總數(shù)和特有OTUs數(shù)目，栝樓一水稻輪作和連作一翻耕一種植新苗2種模式均能降低栝樓根際土壤真菌OTUs數(shù)目和特有OTUs數(shù)目。

2.2.3不同種植模式的栝樓根際土壤微生物群落Beta多樣性

圖3-A顯示，細(xì)菌群落主成分分析中，第一主成分（PC1）和第二主成分（PC2）的貢獻(xiàn)率分別為36.12%和26.31%。RK位于橫軸PC1正端，CKK和CCK位于橫軸PC1負(fù)端，PC1是3種樣品的最大差異特征；RK和CKK位于縱軸PC2負(fù)端，CCK位于縱軸PC2正端，PC2是3種樣品的第二大差異特征。表明不同種植模式是影響栝樓根際土壤細(xì)菌群落變化的主要因素。圖3-B顯示，真菌群落主成分分析中，PC1和PC2的貢獻(xiàn)率分別為34.44%和24.33%。CKK位于橫軸PC1正端，CCK位于橫軸PC1負(fù)端，PC1是CKK和CCK的最大差異特征；RK位于縱軸PC2正端，CKK位于縱軸PC2負(fù)端，PC2是CKK與RK的最大差異特征。說明不同種植模式同樣會(huì)對(duì)栝樓根際土壤真菌群落產(chǎn)生較大影響。

2.3不同種植模式對(duì)栝樓根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

2.3.1不同種植模式栝樓根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)分析

3種種植模式土壤樣品的細(xì)菌共被歸類為40門108綱268目445科908屬1494種。圖4-A顯示，3種土壤樣品中，相對(duì)豐度達(dá)5.00%以上的優(yōu)勢(shì)菌門為變形菌門（Proteobacteria，27.52%～33.85%）、放線菌門（Actinobacteriota，18.72%～36.82%）、芽單胞菌門（Gemmatimonadota，14.39%～19.42%）、粘菌門（Myxo-coccota，6.27%～6.85%）和擬桿菌門（Bacteroidota，5.60%～6.05%）。酸桿菌門（Acidobacteriota）在CCK和CKK中的相對(duì)豐度分別為5.06%和6.72%，但在RK中僅為2.89%。通過比較優(yōu)勢(shì)菌門相對(duì)豐度可知，變形菌門在CCK中的相對(duì)豐度為32.37%，在CKK中的相對(duì)豐度增加至33.85%，在RK中的相對(duì)豐度下降至27.52%；放線菌門在CCK中的相對(duì)豐度為23.40%，在CKK中的相對(duì)豐度下降至18.72%，在RK中增加至36.82%；芽單胞菌門在CCK中的相對(duì)豐度為19.42%，在CKK中的相對(duì)豐度下降至15.92%，在RK中的相對(duì)豐度下降至14.39%；粘菌門在CCK中的相對(duì)豐度為6.85%，在CKK中的相對(duì)豐度下降至6.66%，在 RK中的相對(duì)豐度下降至6.27%;擬桿菌門在CCK中的相對(duì)豐度為 6.05%，在CKK中的相對(duì)豐度下降至5.71%，在RK中的相對(duì)豐度下降至5.60%。

對(duì)所有樣品908個(gè)細(xì)菌屬相對(duì)豐度大于1.50%的優(yōu)勢(shì)菌屬進(jìn)行分析。圖4-B結(jié)果顯示，CCK中相對(duì)豐度大于1.50%的優(yōu)勢(shì)菌屬有 11個(gè)，依次為非可培養(yǎng)芽單胞菌科（Gemmatimonadaceae_uncultured）（14.15%）、MND1（5.41%）、MB-A2-108_norank（3.35%）、Gaiellales_norank（2.74%）、Haliangium（2.62%）、鞘脂單胞菌屬（Sphingomonas）（2.43%）、S0134 terrestrialgroup_norank（2.16%）、67-l4_norank（1.90%）、Gaiella（1.84%）、 Steroidobacteraceae_uncultured（1.77%）和芽單胞菌屬（Gemmatimonas）（1.65%）。與 CCK 的優(yōu)勢(shì)菌屬相比，CKK 的優(yōu)勢(shì)菌屬增加了TRA3-20norank（1.69%）、NB1-j_norank（2.96%）和 Subgroup22_norank（1.61%），而芽單胞菌屬相對(duì)豐度降至0.30%;RK中優(yōu)勢(shì)菌屬增加了Microtrichales norank（1.89%）、Ellin6067（1.52%）、Luedemannella（2.10%）、Pseudarthrobacter（2.61%）、類諾卡氏菌屬（Nocardioi-des，1.60%）和未分類間孢囊菌科（Intrasporangia-ceae unclassified，1.81%），而芽單胞菌屬的相對(duì)豐度降至0.63%。

除優(yōu)勢(shì)菌屬外，一些潛在的有益細(xì)菌屬在不同土壤樣品中也存在較大差異。如RK中潛在有益細(xì)菌屬Pseudarthrobacter、類諾卡氏菌屬和壤霉菌屬（Agromyces）的相對(duì)豐度較CCK分別增加2.48、1.52和5.42倍，較CKK分別增加5.28、2.41和3.38倍。相對(duì)豐度介于1.00%～1.50%的細(xì)菌屬在不同種植模式的土壤樣品間也存在較大差異。CKK中的Dongia（1.12%） 、Microscillaceae uncultured（1.12%） 、Lates-cibacteraceae norank（1.29%）和MBNT15 norank（1.02%）及RK中的NB1-j_norank（1.06%）、Dongia（1.26%）、Microscillaceae uncultured（1.19%）、未分類間孢囊菌科（1.81%）、壤霉菌屬（1.48%）、間孢囊菌屬（Intrasporangium，1.16%）和Hamadaea（1.23%）細(xì)菌屬相對(duì)豐度在CCK中均下降至1.00%以下。 以上分析結(jié)果表明，栝樓一水稻輪作和連作一翻耕一 種植新苗模式均會(huì)對(duì)栝樓根際土壤微生物細(xì)菌群落 結(jié)構(gòu)產(chǎn)生明顯影響。

2.3.2不同種植模式的栝樓根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)分析

3種種植模式土壤樣品中真菌共被歸類為

7門32綱73目159科302屬554種。圖5-A顯示，所 有樣品的7個(gè)門中，相對(duì)豐度最高的均為子囊菌門 （Ascomycota，81.19%～88.17%）；其次為擔(dān)子菌門（Basidiomycota，3.63%～10.47%）和毛霉門（Mucoromy- cota，1.06%～3.13%）。除此之外，未被鑒定的真菌 （Unclassified）相對(duì)豐度占比以CCK最高（11.96%），其次為CKK（6.33%），RK最低（3.52%）。在優(yōu)勢(shì)真菌門中，子囊菌門相對(duì)豐度以CKK最高（88.16%），CCK最低（81.87%）；擔(dān)子菌門相對(duì)豐度以RK最高（10.47%），CCK最低（3.63%）；毛霉門相對(duì)豐度以CCK最高（3.13％），RK最低（1.06％）。

對(duì)所有樣本的302個(gè)屬中相對(duì)豐度大于1.50%的優(yōu)勢(shì)真菌屬進(jìn)行分析，圖5-B顯示，CCK中相對(duì)豐度大于1.50%的優(yōu)勢(shì)真菌屬有9個(gè)，CKK中有15個(gè)，RK中有10個(gè)，且3種土壤樣品中真菌豐度存在明顯差異。CCK中優(yōu)勢(shì)真菌屬依次是殼多孢菌屬（Stagonosporopsis，21.26%）、小不整球殼菌屬（Plec-tosphaerella，14.31%）、鐮刀菌屬（Fusarium，9.66%）、炭疽菌屬（Colletotrichum，7.61%）、Humicola（4.38%）、Eleutherascus（3.67%）、Lectera（3.27%）、被孢霉屬（Mortierella，3.12%）和Gibellulopsis（1.48%）。與CCK相比，CKK與其相同的優(yōu)勢(shì)菌屬有8個(gè)。CKK與CCK不同的優(yōu)勢(shì)菌屬分別是Paramyrothecium（5.21%）、Arxiella（2.01%）、裂殼屬（Schizothecium，3.51%）、角擔(dān)菌屬（Ceratobasidium，1.59%）、Neonectria（2.49%）、Clonostachys（1.75%）和絲殼屬（Kernia，2.97%）。RK與CCK相同的優(yōu)勢(shì)菌屬有7個(gè)，而炭疽菌屬和Eleutherascus相對(duì)豐度分別降低至0.59%和0.01%。RK與 CCK不同的優(yōu)勢(shì)菌屬有3個(gè)，分別是裂殼屬（2.94%）、Botryotrichum（14.04%）和Preussia（3.28%）。

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，RK中有益真菌屬Humicola、被孢霉屬和毛殼菌屬（Chaetomium）的相對(duì)豐度分別為 CCK的 2.37、1.66 和2.99倍，而 CKK中這3種有益菌屬相對(duì)豐度分別為CCK的47%、50%和4%。RK 中有害真菌屬殼多孢菌屬、炭疽菌屬、Gibellulop-sis、Paramyrothecium 和角擔(dān)菌屬的相對(duì)豐度分別為CCK的8%、8%、44%、33%和65%;CKK中殼多孢菌屬、炭疽菌屬和 Gibellulopsis 的相對(duì)豐度分別為 CCK的 56%、36%和 8%，但 Paramyrothecium 和角擔(dān)菌屬的相對(duì)豐度分別為 CCK的 12.61 和 6.91倍。以上結(jié)果說明栝樓一水稻輪作和連作一翻耕一種植新苗模式會(huì)對(duì)栝樓根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生較大影響，而栝樓一水稻輪作模式能大幅降低殼多孢菌屬和炭疽菌屬等有害真菌屬的相對(duì)豐度。

2.4土壤理化性質(zhì)與微生物群落的相關(guān)分析

利用典型相關(guān)分析探討不同樣本細(xì)菌屬和真菌屬與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系。圖6-A顯示，細(xì)菌第一軸（CCA1）和第二軸（CCA2）的累計(jì)解釋變異量為54.2%。3種種植模式在圖中可明顯區(qū)分，說明不同種植模式土壤細(xì)菌群落存在明顯差異。土壤全氮（R=0.95，Plt;0.01）、全磷（R=0.87，Plt;0.01）、有機(jī)碳（R=0.78，Plt;0.05）、全鉀（R=0.77，Plt;0.05）、堿解氮（R=0.71，Plt;0.05）和速效鉀（R=0.64，Plt;0.05）含量顯著或極顯著影響土壤細(xì)菌物種分布。對(duì)優(yōu)勢(shì)菌屬和土壤環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，結(jié)果（圖6-B）顯示，土壤有機(jī)碳含量與Bryobacter和Germmatimonas的相對(duì)豐度呈顯著負(fù)相關(guān)，與Micro-scillacea uncultured的相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān)；土壤全氮含量與 Bryobacter、Gaiellales_norank、Germma-timonas和沙壤土桿菌屬（Ramlibacter）的相對(duì)豐度呈顯著負(fù)相關(guān)，與 Microscillaceae_uncultured和NBl-j_norank的相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān);土壤全磷含量與Microscillaceae_uncultured、TRA3-20_norank、NB1-j_norank.Latescibacteraceae_norank和 MBT15_norank的相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān)，與 Germmatimonas和沙壤土桿菌屬的相對(duì)豐度呈顯著負(fù)相關(guān);土壤全鉀含量與沙壤土桿菌屬和非可培養(yǎng)丙酸桿菌科（Propionibacteriaceae_uncultured）的相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān)，與 NBl-j_norank和 Latescibacteraceae_norank的相對(duì)豐度呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤堿解氮含量與沙壤土桿菌屬和非可培養(yǎng)丙酸桿菌科的相對(duì)豐度呈顯著負(fù)相關(guān)，與TRA3-20_ norank、NB1-j_norank、Latesci-bacteraceae norank和MBT15 norank的相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān)；土壤速效鉀含量與非可培養(yǎng)丙酸桿菌科的相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān)；土壤速效磷含量與Microscillaceae uncultured的相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān)。

圖6-C顯示，真菌CCA1和CCA2的累計(jì)解釋變異量為45.2%，3種種植模式在圖中可較明顯區(qū)分，說明不同種植模式間土壤真菌群落也存在明顯差異。土壤有機(jī)碳（R2=0.84，Plt;0.01）、全氮（R2=0.69，Plt;0.05）、全磷（R2=0.70，Plt;0.01）、全鉀（R2=0.78，Plt;0.01）和堿解氮（R2=0.74，Plt;0.05）含量顯著或極顯著影響土壤真菌物種分布。Pearson相關(guān)分析結(jié)果（圖6-D）顯示，土壤有機(jī)碳與小球腔霉屬（Leptosphae-ria）、節(jié)叢孢屬（Arthrobotrys）、毛殼菌屬（Chaeto-mium）和炭疽菌屬的相對(duì)豐度呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤全氮含量與小球腔霉屬、節(jié)叢孢屬和毛殼菌屬的相對(duì)豐度呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤全磷含量與裂殼屬（Schizothecium）、角擔(dān)菌屬（Ceratobasidium）和Lophotrichus的相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān)，與小球腔霉屬的相對(duì)豐度呈顯著負(fù)相關(guān);土壤全鉀含量與裂殼屬的相對(duì)豐度呈顯著負(fù)相關(guān)，與小球腔霉屬、Gibelulopsis和Lectera 的相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān);土壤堿解氮含量與裂殼屬、角擔(dān)菌屬、Lophotrichus、帚霉屬（Scopulariopsis）、Neonectria、Kenria 和球腔菌屬（Mycosphaerella）的相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān)，與小球腔霉屬的相對(duì)豐度呈顯著負(fù)相關(guān);土壤速效鉀含量與小不整球殼菌屬（Plectosphaerella）的相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān);土壤速效磷含量與帚霉屬、Kenria和球腔菌屬的相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān)。以上結(jié)果說明土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效鉀和速效磷含量是影響不同種植模式下栝樓根際土壤微生物群落組成的重要土壤理化性質(zhì)。

3討論

連作會(huì)引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu)失衡，導(dǎo)致病原體激增和植物病害加劇（Song et al.，2022）。本課題組前期對(duì)連作2年和4年的栝樓根際土壤進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)連作導(dǎo)致栝樓根際微生物群落多樣性和結(jié)構(gòu)發(fā)生巨大變化，真菌/細(xì)菌比例失衡，有害真菌大量積累（徐筋燕等，2023）。農(nóng)民通常選擇在連作4年的地塊上重新種植新的栝樓苗，以期緩解栝樓連作障礙并節(jié)約生產(chǎn)成本，但收效甚微。輪作可在較短時(shí)間內(nèi)增加植物多樣性并重組根際土壤微生物群落，有益于根際健康并增加作物產(chǎn)量（Zhou et al.，2017a）。為探索緩解栝樓連作障礙的方法，本研究對(duì)3種不同種植模式下栝樓根際土壤理化性質(zhì)和微生物群落多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果表明栝樓一水稻輪作能提高土壤質(zhì)量，降低土壤真菌群落豐度和多樣性，降低有害真菌屬相對(duì)豐度，該種植模式對(duì)緩解栝樓連作障礙的效果優(yōu)于連作一翻耕—種植新苗模式。

本研究結(jié)果顯示，連作栝樓根際土壤經(jīng)翻耕并更換栝樓新苗后，栝樓根際土壤養(yǎng)分含量顯著高于連作對(duì)照土壤，土壤細(xì)菌群落豐度和多樣性增加，但真菌群落相對(duì)豐度和多樣性與對(duì)照無顯著差異。合理的肥料使用和翻耕措施可改善土壤環(huán)境并提高土壤微生物群落多樣性和穩(wěn)定性（Chen et al.，2020）。但本研究中連作一翻耕一種植新苗模式只在連作時(shí)間和苗齡上與對(duì)照存在差異，其本質(zhì)仍是連作。在同一地塊持續(xù)種植同一種或同一類作物會(huì)存在各種長(zhǎng)期隱患，包括根系有毒物質(zhì)和病原物的累積等（Zhao et al.，2018;Banerjee et al.，2019），這些隱患最終會(huì)影響作物產(chǎn)量和土壤環(huán)境的可持續(xù)性。劉鵬等（2021）利用栝樓根系分泌物浸出液處理栝樓幼苗后發(fā)現(xiàn)，栝樓根系活力受到顯著抑制，細(xì)胞脂膜透性顯著增大，土壤細(xì)菌數(shù)量呈上升趨勢(shì)，說明栝樓根系分泌物的長(zhǎng)期積累會(huì)對(duì)栝樓的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不良影響。連作一翻耕一種植新苗模式并未增加該地塊的作物多樣性，栝樓根系分泌物仍長(zhǎng)期在土壤中積累，最終導(dǎo)致其對(duì)栝樓產(chǎn)生毒害作用，影響栝樓生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量。此外，該種植模式中一些有害真菌相對(duì)豐度仍維持在較高水平的現(xiàn)象也進(jìn)一步說明連作后再翻耕種植新苗的模式存在較大缺陷。由于種植作物較單一，翻耕措施也不能有效降低土壤有害真菌屬相對(duì)豐度，這些真菌持續(xù)在土壤中積累，同樣成為危害栝樓生長(zhǎng)發(fā)育的隱患。

已有較多研究表明，輪作可提高土壤質(zhì)量，如水稻一紫云英和水稻一黑麥草輪作可顯著提高土壤總氮含量和有機(jī)質(zhì)含量（Chen et al.，2012），黃瓜一水芹輪作可顯著提高黃瓜產(chǎn)量（Gong et al.，2021），水旱輪作制度下土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮和有效磷含量顯著高于露地輪作（甘豪等，2022）。本研究結(jié)果顯示，栝樓一水稻輪作的栝樓根際土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、堿解氮和速效磷含量顯著高于連作對(duì)照土壤，與上述前人研究結(jié)果相符。但本研究中，不同種植模式下土壤全鉀含量無顯著差異，其原因可能是農(nóng)民為保證栝樓產(chǎn)量，會(huì)在栝樓幼苗期、孕蕾開花期和結(jié)果期增施大量鉀肥，導(dǎo)致不同種植模式下全鉀含量無明顯差異。

本研究結(jié)果表明，水旱輪作可顯著降低栝樓根際土壤真菌群落相對(duì)豐度和多樣性，大幅度降低一些可能對(duì)栝樓生長(zhǎng)發(fā)育具有嚴(yán)重危害的有害真菌屬的相對(duì)豐度。前人研究發(fā)現(xiàn)，殼多孢菌屬與葫蘆科植物的蔓枯病緊密相關(guān)（Mahapatra et al.，2020），該真菌屬在CCK中的相對(duì)豐度高達(dá)21.26%，是CCK中相對(duì)豐度最高的真菌屬，也是威脅栝樓生長(zhǎng)發(fā)育的重要隱患之一。經(jīng)過栝樓一水稻輪作后，在RK中殼多孢菌屬相對(duì)豐度為CCK的8%。炭疽菌屬與植物炭疽病和枯萎病緊密相關(guān)（Dean et al.，2012），是目前為止栝樓種植中最嚴(yán)重的病害之一（郭書巧等，2019），經(jīng)過栝樓一水稻輪作后，在RK中炭疽菌屬相對(duì)豐度也只有CCK的8%。此外，經(jīng)栝樓—水稻輪作后一些其他有害真菌豐度也得到控制，與甜菜黃萎病相關(guān)的真菌屬Gibellulopsis（Zhou et al.，2017b），在RK中的相對(duì)豐度是CCK的44%；與草莓根腐病相關(guān)的真菌屬角擔(dān)菌屬（Wilhelm et al.，1972），在RK中的相對(duì)豐度是CCK的65%。這些結(jié)果均表明栝樓一水稻輪作可顯著降低土壤真菌群體數(shù)量和有害真菌相對(duì)豐度。此外，本研究結(jié)果顯示，栝樓一水稻輪作后鐮刀菌屬相對(duì)豐度呈上升趨勢(shì)。鐮刀菌屬真菌可侵染多種農(nóng)作物及經(jīng)濟(jì)作物，在土壤和植物體內(nèi)普遍存在，能引起多種植物病害。本研究中栝樓一水稻輪作并不能降低鐮刀菌屬相對(duì)豐度，因此，在今后的栽培過程中應(yīng)對(duì)鐮刀菌屬引起的病害進(jìn)行重點(diǎn)關(guān)注和及時(shí)防治。栝樓一水稻輪作后栝樓根際土壤細(xì)菌群落多樣性與對(duì)照無顯著差異，但并不代表水旱輪作無效（Shade，2017）。細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示，經(jīng)水旱輪作后，栝樓根際土壤放線菌門相對(duì)豐度較對(duì)照增加1.6倍；一些潛在有益細(xì)菌屬如Pseudarthrobacter等在輪作栝樓根際土壤中的相對(duì)豐度也大幅增加。放線菌是一類重要的生防菌，能產(chǎn)生抗生素、酶和酶抑制劑等天然產(chǎn)物，進(jìn)而抑制病原生物生長(zhǎng)（Nazari et al.，2022），Pseudar-throbacter在緩解藥用植物連作障礙上起重要作用（Liuet al.，2020）。這些結(jié)果均表明，栝樓一水稻輪 作會(huì)對(duì)栝樓根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生明顯影 響，同時(shí)也說明細(xì)菌群落多樣性低并不代表其為不 健康微生物群落，還需結(jié)合細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)等進(jìn)行綜 合分析。

輪作能在短時(shí)間內(nèi)增加植物多樣性，通過將多 樣性植物與土壤微生物互作，間接調(diào)節(jié)微生物群落 的相對(duì)豐度，從而改變微生物群落結(jié)構(gòu)（Navarro- Noya et al.，2013;Rao et al.，2021）。水旱輪作還能 減少水生作物與旱地作物之間的病蟲害共享性 （Zheng et al.，2016），對(duì)于緩解連作障礙能發(fā)揮重要 作用。本研究中，栝樓一水稻輪作能提高土壤質(zhì)量， 顯著降低栝樓根際土壤真菌群落豐度和多樣性，并 降低有害真菌屬相對(duì)豐度，對(duì)于緩解栝樓連作障礙 具有重要作用，可應(yīng)用于今后的推廣工作。

土壤理化性質(zhì)同樣會(huì)影響土壤微生物的結(jié)構(gòu)和組成。Yao等（2019）研究表明，土壤總磷含量能影響土壤真菌群落結(jié)構(gòu)和特殊真菌的相對(duì)豐度;Saxena等（2015）研究表明，增加土壤有機(jī)質(zhì)含量可抑制土壤真菌病害。本研究結(jié)果顯示，土壤有機(jī)碳含量與→些有害真菌屬如殼多孢菌屬、炭疽菌屬的相對(duì)豐度呈負(fù)相關(guān);土壤全磷含量與殼多孢菌屬、炭疽菌屬和鐮刀菌屬的相對(duì)豐度呈負(fù)相關(guān);土壤全鉀含量與炭疽菌屬的相對(duì)豐度呈正相關(guān)。該結(jié)果可為研究如何通過調(diào)節(jié)土壤理化性質(zhì)來降低土壤有害真菌豐度，從而緩解栝樓連作障礙提供參考。

4結(jié)論

與連作及連作—翻耕—種植新苗的種植模式相 比，栝樓一水稻水旱輪作種植模式的栝樓根際土壤 真菌群落相對(duì)豐度和多樣性顯著降低、有害真菌屬 相對(duì)豐度大幅下降，有益菌屬相對(duì)豐度較高。通過 水旱輪作的種植模式可顯著改善栝樓根際土壤養(yǎng)分 含量和微生物群落結(jié)構(gòu)，有助于緩解栝樓連作障礙。

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（責(zé)任編輯王暉）