摘 " "要：吲哚-3-乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）屬于生長素吲哚衍生物家族，是最重要的植物激素之一，在植物、真菌、細(xì)菌中廣泛存在。IAA在食用菌中的作用和功能研究越來越受到重視。綜合比較了IAA的生物合成途徑，分析了IAA對食用菌生長、發(fā)育的影響，以及提高食用菌抗性和促進(jìn)共生宿主植物生長的作用。最后系統(tǒng)總結(jié)了IAA在食用菌中可能的作用機(jī)制，為研究IAA在食用菌生長發(fā)育中的調(diào)控機(jī)制及其應(yīng)用提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：食用菌；吲哚-3-乙酸；生長；機(jī)制

中圖分類號：S646 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）08-008-07

Research progress of auxin IAA on the growth and development of edible fungi

CUI Xiao， KONG Weili

（Institute of Edible Fungi， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： Indole-3-acetic acid（IAA）belongs to the indole derivative family of auxin and is one of the most important plant hormones， which widely presents in plants， fungi and bacteria. The role and function of IAA in edible mushrooms are receiving increasing attention. The author comprehensively compared the biosynthesis pathways of IAA， analyzed the effects of IAA on the growth and development of edible mushrooms， as well as its role in improving the resistance of edible mushrooms and promoting the growth of symbiotic host plants. Finally， the possible mechanism of IAA in edible fungi was summarized systematically， providing a theoretical basis for studying the regulation mechanism and application of IAA in the growth and development of edible mushrooms.

Key words：Edible mushrooms; Indole-3-acetic acid; Growth; Mechanism

吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）是植物中天然存在的生長素，屬于吲哚衍生物的生長素家族。2010年IAA作為第一個(gè)生長素分子被報(bào)道出來[1]。IAA是植物中最豐富和最基本的天然生長激素，幾乎控制著植物生長和發(fā)育的各個(gè)方面，如細(xì)胞分裂、伸長、果實(shí)發(fā)育和衰老，還可以增強(qiáng)植物對外部壓力的應(yīng)對能力[2]。IAA不僅可以在植物中合成，也可以在許多與植物相互作用的微生物中合成，包括細(xì)菌和真菌[3]。目前，已經(jīng)確定生長素不僅參與向性的控制，還調(diào)節(jié)許多植物發(fā)育反應(yīng)，這些反應(yīng)主要依賴于細(xì)胞分裂、生長和分化的時(shí)空控制[4]。除IAA外，苯乙酸（phenylacetic acid，PAA）和4-氯吲哚-3-乙酸（4-chloro-indole-3-acetic acid，4-Cl-IAA）也是植物中天然存在的生長素[4]。盡管兩者都可以被生長素信號機(jī)制感知，但4-Cl-IAA并不普遍，而PAA因作用通常較弱，對兩者的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于IAA[5]。

真菌產(chǎn)生的IAA除了調(diào)節(jié)其自身生理功能、適應(yīng)外部脅迫和微生物-微生物通信外，還可以作為信號分子參與微生物和植物的相互作用，調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育，引起植物的生理和病理變化。因此，闡明真菌中，特別是食用菌中IAA的生物合成途徑及作用，對研究微生物中IAA的功能具有重要意義。筆者在前期研究中發(fā)現(xiàn)，IAA可以促進(jìn)平菇的生長發(fā)育[6]，且色氨酸代謝通路中相關(guān)基因參與調(diào)控其生長發(fā)育[7-8]，但是目前對于IAA在食用菌中作用和功能的綜述較少。因此，筆者在前期IAA對平菇生長發(fā)育影響及調(diào)控機(jī)制研究的基礎(chǔ)上，總結(jié)了IAA對食用菌生長發(fā)育的影響及可能的調(diào)控機(jī)制，同時(shí)比較了與植物體內(nèi)IAA的可能合成途徑，以期為研究IAA在食用菌生長發(fā)育中的調(diào)控機(jī)制及應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 IAA的合成

根據(jù)是否使用色氨酸（tryptophan，Trp）作為前體，IAA的生物合成可分為色氨酸依賴和色氨酸非依賴途徑。

1.1 色氨酸依賴途徑

在20世紀(jì)90年代，對生長素代謝的研究已經(jīng)確定芳香族氨基酸L-色氨酸是植物中IAA生物合成的前體[9]。Trp在植物中通過莽草酸途徑產(chǎn)生，除動物外，大多數(shù)生物都通過該途徑產(chǎn)生芳香氨基酸[10]。Trp依賴途徑的IAA合成不是單線的，它涉及多種平行途徑，這些途徑在IAA的產(chǎn)生過程中匯合，其中吲哚-3-乙醛肟（indole-3-acetaldoxime，IAOx）/吲哚-3-乙酰胺（indole-3-acetamide，IAM）和吲哚-3-丙酮酸（indole-3-pyruvic acid，IPyA）是最常見的中間體[2]（圖1）。IAOx是色氨酸依賴途徑生長素生物合成中的一種特別相關(guān)分子。IAOx可以在不同氮營養(yǎng)條件下誘導(dǎo)蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）產(chǎn)生SUR表型和IAA的差異信號傳導(dǎo)[11]。IAM合成IAA需要2個(gè)同源的IAM水解酶基因，外源性應(yīng)用IAM或通過在擬南芥中過表達(dá)細(xì)菌iaaM基因產(chǎn)生IAM導(dǎo)致生長素過度產(chǎn)生表型[12]。IPyA途徑已被確定為植物IAA生物合成的主要和必要途徑。它由兩步反應(yīng)組成，其中Trp首先通過擬南芥色氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶1（tryptophan aminotransferase of Arabidopsis 1，TAA1）和TAA1相關(guān)蛋白（TARs）脫氨基為IPyA。IPyA然后在來自YUCCA（YUC）家族的含黃素單加氧酶催化的限速和不可逆反應(yīng)中脫羧為IAA[13]。Sato等[14]研究發(fā)現(xiàn)，吲哚-3-丙酮酸可以調(diào)節(jié)TAA1活性，TAA1在避免IPyA過度積累或積累不足方面發(fā)揮著關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用，這種負(fù)反饋調(diào)節(jié)似乎是通過Trp氨基轉(zhuǎn)移酶活性的可逆性和IPyA對TAA1活性的競爭性抑制來實(shí)現(xiàn)的。

1.2 色氨酸非依賴途徑

在Trp生物合成有缺陷的玉米和擬南芥突變體中仍可產(chǎn)生IAA，這使得生長素合成的非依賴Trp途徑被發(fā)現(xiàn)[15]。有研究者認(rèn)為，胞質(zhì)吲哚合酶（cytosolic indole synthase，INS）可以通過吲哚-3-甘油磷酸轉(zhuǎn)化為吲哚，從而介導(dǎo)非Trp依賴途徑IAA的產(chǎn)生[16]。后來有研究者通過對擬南芥基因組的分析來闡明INS的途徑，發(fā)現(xiàn)在IAA合成起作用的酶中，酰胺酶在一般和光照條件下與INS呈共表達(dá)、正相關(guān)關(guān)系，表明酰胺酶可能參與Trp非依賴途徑[17]。Ostrowski等[18]研究玉米種子發(fā)育過程中IAA酯偶聯(lián)物吲哚-3-乙?；?肌醇的生物合成途徑發(fā)現(xiàn)，1-O-吲哚-3-乙?；?β-d-葡萄糖（1-O-indole-3-acetyl-β-d-glucose，IAGlc）合酶和吲哚-3-乙酰轉(zhuǎn)移酶（indole-3-acetyl transferase）是IAA肌醇（IAA-inositol，IAInos）合成的兩步途徑中的關(guān)鍵酶。在廣東蟲草中，IAA可以通過色氨酸依賴途徑和吲哚丙酮酸途徑合成[19]。

2 IAA對食用菌的影響

2.1 促進(jìn)食用菌生長發(fā)育

IAA在促進(jìn)食用菌生長發(fā)育等方面的作用極為重要。首先，IAA可以促進(jìn)食用菌菌絲、菌蓋生長，增加產(chǎn)量。Ramachela等[20]研究了不同激素處理基質(zhì)對平菇菌絲體發(fā)育、原基形成和生物量的影響，結(jié)果表明，用IAA處理的基質(zhì)產(chǎn)生的菌蓋平均直徑可達(dá)13.42 cm。IAA對白靈菇生長發(fā)育的調(diào)節(jié)作用也較強(qiáng)，能夠促進(jìn)白靈菇提前現(xiàn)蕾，提高出菇率[21]。IAA可以誘導(dǎo)猴頭菇子實(shí)體生長發(fā)育，0.5 mg·kg-1 IAA既能將猴頭菇生長周期縮短4 d，還可以將其產(chǎn)量提高22.18%，有望進(jìn)一步應(yīng)用到生產(chǎn)中[22]。Krause等[23]發(fā)現(xiàn)，IAA及其前體的加入可以誘導(dǎo)褐黃口蘑菌根的伸長和菌絲分枝；但是，IAA沒有誘導(dǎo)腐生菌裂褶菌（Schizophyllum commune）的形態(tài)發(fā)生變化。草菇廣泛種植于熱帶和亞熱帶地區(qū)，具有較高的商業(yè)、營養(yǎng)和藥用價(jià)值。乙酸鈉能顯著提高草菇子實(shí)體發(fā)育早期的IAA含量，影響草菇的子實(shí)體分化，產(chǎn)量提高30.22%[24]。噴灑10-5 mol·L-1的生長素可以促進(jìn)草菇出菇，提高產(chǎn)量，而且現(xiàn)蕾提前，這可縮短草菇上市周期[25]。

不同濃度IAA對食用菌的影響不同。高質(zhì)量濃度IAA（10～80 mg·L-1）會降低平菇菌絲生長速度；當(dāng)IAA質(zhì)量濃度為0.2、0.4 mg·L-1時(shí)，對平菇菌絲生長速度基本無影響[26]。在植物中有研究報(bào)告稱，高濃度的IAA會抑制種子發(fā)芽和植物生長[27]，抑制情況是由高水平生長素積累刺激1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合酶誘導(dǎo)乙烯生產(chǎn)引起的，導(dǎo)致植物生長異常和衰老。為了找出合適的IAA濃度，崔筱等[6]以平菇菌株P(guān)99為對象，研究了不同濃度的外源IAA對平菇菌絲的菌落直徑、菌絲干質(zhì)量、平菇原基形成時(shí)間、菇蕾數(shù)量和平菇產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)IAA在不同的生長階段發(fā)揮不同的作用。在菌絲體發(fā)育階段，外源IAA濃度降低會導(dǎo)致菌絲生長速度增快，但當(dāng)IAA濃度低至10-10 mol·L-1時(shí)，菌絲生長速度變慢；在子實(shí)體發(fā)育階段，添加10-8 mol·L-1的外源生長素可增加菇蕾數(shù)量和子實(shí)體產(chǎn)量，生長素含量和生長素氧化酶活性的變化影響了不同濃度處理?xiàng)l件下的平菇生長。為縮短金福菇母種的生長周期，王謙等[28]研究了5種不同濃度的IAA對金福菇菌絲生長的影響，通過菌絲日平均生長速度篩選出適宜的質(zhì)量濃度，試驗(yàn)結(jié)果表明，IAA的適宜質(zhì)量濃度為1.0 mg·L-1。

發(fā)酵料栽培平菇技術(shù)在整個(gè)平菇生產(chǎn)過程中占據(jù)較為重要的地位[29]。胡素娟等[30]研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)酵后的培養(yǎng)料能夠抑制霉菌生長并促進(jìn)平菇生長，張俊杰等[31]通過采集不同時(shí)期的平菇發(fā)酵料樣品，對其中細(xì)菌菌株產(chǎn)IAA的能力進(jìn)行定量測定，并采用16S rRNA基因擴(kuò)增及測序?qū)Ξa(chǎn)IAA能力強(qiáng)的菌株進(jìn)行定性和系統(tǒng)發(fā)育分析，發(fā)現(xiàn)116株細(xì)菌有產(chǎn)IAA的能力，并確定AFX-13-3（巨大芽孢桿菌屬）和XWW-4-3（谷氨酸桿菌屬）產(chǎn)IAA的能力較強(qiáng)。

2.2 提高食用菌抗逆性

IAA還可以增強(qiáng)食用菌在極端條件下的耐受性。在我國香菇種植地區(qū)，高溫脅迫給我國香菇生產(chǎn)造成巨大損失[32-33]。周莎莎等[34]使用香菇熱敏感菌株YS3357，外源添加IAA，發(fā)現(xiàn)IAA能夠顯著提高熱敏感菌株的耐熱能力，增強(qiáng)香菇對高溫脅迫的耐受能力。高溫會對香菇菌絲體的生長產(chǎn)生不良影響，導(dǎo)致腐爛的原木或菌袋被其他病原體感染，香菇產(chǎn)量和品質(zhì)下降。Wang等[35]發(fā)現(xiàn)，在香菇耐熱菌株S606菌株中，色氨酸合成限速酶鄰氨基苯甲酸（o-aminobenzoic acid，OABA）合成酶的蛋白質(zhì)表達(dá)水平在熱應(yīng)激24 h后顯著增加，但在熱敏菌株YS3357中的下降水平可忽略不計(jì)，而且熱應(yīng)激后S606中IAA生物合成的重要酶吲哚-3-丙酮酸單加氧酶（Indole-3-pyruvate monooxygenase）LeYUCCA基因上調(diào)，但在YS3357中下調(diào)，推測色氨酸和IAA途徑在香菇菌絲體防御熱脅迫中起著重要作用，IAA可能在增強(qiáng)機(jī)體耐熱性方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。此外，通過在固體培養(yǎng)基和液體培養(yǎng)基中添加20 mg·L-1 IAA可以顯著提高金針菇菌絲體的生物量，并且能顯著提高菌絲體抗凍多糖的活性，增強(qiáng)金針菇對低溫的耐受性[36]。在植物中，也發(fā)現(xiàn)了IAA可提高植物的抗逆性，研究表明，內(nèi)源性吲哚-3-乙酸和一氧化氮是減輕小麥幼苗中氧化銅納米顆粒毒性所必需的[37]。

2.3 提高食用菌功能成分含量

IAA還可以提高食用菌中某些成分的含量。例如，蟲草素是真菌蟲草中的一種重要活性物質(zhì)，但野生蟲草中蟲草素含量較低。有研究通過添加各種生長補(bǔ)充劑，在浸沒條件下提高蟲草素的產(chǎn)量。通過反相高效液相色譜法評價(jià)，結(jié)果表明，與未加IAA的空白對照組蟲草素產(chǎn)量（13.66±0.64）mg·L-1相比，補(bǔ)充IAA后蟲草素產(chǎn)量為（226.02±1.69）mg·L-1，說明在浸沒條件下使用IAA可以提高冬蟲夏草中的蟲草素產(chǎn)量[38]。在轉(zhuǎn)錄水平上，與蟲草素生物合成相關(guān)的基因，如NT5E、RNR、purA和ADEK顯著上調(diào)[38]。在植物中，Bunsangiam等[39]發(fā)現(xiàn)，外源IAA處理后青蒿中的青蒿素和二氫青蒿素酸含量可增加近2倍。說明IAA在提高生物體功能成分含量方面作用顯著。

2.4 影響真菌與共生植物的關(guān)系

有研究表明，微生物合成的生長素在植物-微生物相互作用中起著重要作用。從浮萍上分離的細(xì)菌菌株中，較高水平的IAA產(chǎn)生能力與其改變擬南芥幼苗根系發(fā)育能力之間的相關(guān)性是顯著的[40]。蘇云金芽孢桿菌定殖于玉米，其合成的IAA可以促進(jìn)玉米生長，包括總根長、根投影面積、側(cè)根、地上部分干物質(zhì)和發(fā)芽速度指數(shù)[41]。吲哚丙酮酸脫羧酶基因可以通過與吲哚-3-乙酸酰胺合成酶基因相互作用調(diào)節(jié)水稻生長素合成途徑，促進(jìn)鎘脅迫下的根毛發(fā)育[42]。

外生菌根共生對森林生態(tài)系統(tǒng)的功能非常重要，樹木與真菌的合作可以提高樹木對抗壓力的能力。IAA可以將菌根的形成和共生植物之間的生長素信號傳導(dǎo)聯(lián)系起來。真菌來源的IAA起到擴(kuò)散信號的作用，影響根定殖并增加外生菌根中Hartig網(wǎng)的形成。褐黃口蘑的土壤提取物中發(fā)現(xiàn)了包含IAA在內(nèi)的多種植物激素，而云杉根系分泌物的植物激素模式多樣性較低，褐黃口蘑的IAA參與了早期菌根中地幔和Hartig網(wǎng)的形成，從而刺激植物生長[43]。肺形側(cè)耳（Pleurotus pulonarius）是一種產(chǎn)IAA的腐木大型真菌，前人研究表明，當(dāng)與水稻（單子葉植物）和番茄（雙子葉植物）幼苗共培養(yǎng)時(shí)，肺形側(cè)耳表現(xiàn)出許多促進(jìn)植物生長的特征[43]。Pham等[44]采用真菌-植物共培養(yǎng)肺形側(cè)耳產(chǎn)生的IAA研究其對植物胚芽鞘伸長、莖尖和根尖的影響，以水稻和番茄幼苗為模型系統(tǒng)，加入肺形側(cè)耳的培養(yǎng)上清液，結(jié)果顯示其可以使植株的側(cè)根數(shù)增加，而且增加水稻和番茄幼苗的主根長度，并刺激番茄幼苗莖的伸長，提高水稻和番茄幼苗的葉綠素含量和鮮質(zhì)量，促進(jìn)植物幼苗生長[44]。

3 IAA對食用菌生長調(diào)節(jié)的相關(guān)機(jī)制

IAA對食用菌生長發(fā)育調(diào)節(jié)的機(jī)制較復(fù)雜。有研究認(rèn)為，IAA在一定程度上可以抑制超氧陰離子產(chǎn)生，降低脂氧合酶（LOX）活性和硫代巴比妥酸反應(yīng)物（TBARS）含量，提高超氧化物歧化酶活性，進(jìn)而緩解高溫脅迫下香菇菌絲體的氧化損傷[34]。Wang等[35]通過蛋白質(zhì)組和轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，熱休克蛋白（heat shock proteins，HSPs），如Hsp40（DnaJ）、Hsp70、Hsp90以及IAA關(guān)鍵酶LeTrpE、LeTrpD、LeTam-1、LeYUCCA在香菇耐熱菌株S606中的表達(dá)高于熱敏感菌株YS3357，表明色氨酸以及IAA代謝途徑在耐熱性中發(fā)揮重要作用，外源IAA可以增強(qiáng)香菇對熱脅迫的耐受性。Wen等[45]結(jié)合轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)分析，系統(tǒng)研究了松茸子實(shí)體在冷藏過程中的代謝變化，發(fā)現(xiàn)IAA及其合成途徑的成分，這體現(xiàn)出它們作為松茸及其共生植物之間的溝通者的潛在作用，為進(jìn)一步了解松茸果實(shí)采后冷藏過程中的代謝機(jī)制提供了新的信息。崔筱等[7]研究發(fā)現(xiàn)，外源IAA可以通過影響平菇內(nèi)源IAA的分泌及生長素氧化酶活性，影響平菇生長發(fā)育過程，這些結(jié)果可為平菇生長發(fā)育期添加外源IAA提供理論依據(jù)。而且，低濃度IAA通過TRINITY_DN2732_c0_g1基因調(diào)控平菇菌絲體階段的內(nèi)源激素合成，通過TRINITY_DN530_c0_g1及TRINITY_DN3832_c0_g1基因調(diào)控平菇子實(shí)體的代謝過程；而高濃度IAA通過TRINITY_DN35150_c0_g1、TRINITY_DN5314_c0_g1、TRINITY_DN43009_c0_g1基因調(diào)控平菇菌絲體階段的氧化應(yīng)激機(jī)制，通過TRINITY_DN21430_c0_g1基因調(diào)控子實(shí)體階段的ATP合成[8]。

竹蓀是一種在東亞國家應(yīng)用廣泛的食用和藥用真菌。Duan等[46]使用Nanopore和Illumina測序方法對竹蓀進(jìn)行了基因組、轉(zhuǎn)錄組和代謝組的綜合分析，發(fā)現(xiàn)在菌絲體分化為子實(shí)體的過程中，菌蓋是IAA合成的主要來源，大量的L-色氨酸首先被合成并富集在菌蓋和菌柄中，大部分L-色氨蛋白代謝為色胺，再代謝為3-吲哚乙腈，然后是IAA，接下來，IAA被代謝為節(jié)點(diǎn)代謝產(chǎn)物鄰氨基苯甲酸，后者進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為2-氨基苯酚、2-氨基-3-甲氧基苯甲酸、喹啉酸、2-吡啶酸和2-氧代己二酸。最終，2-氧代己二酸通過糖酵解的下一個(gè)代謝途徑（ko00010）進(jìn)行代謝，表明在菌絲體形成子實(shí)體的過程中，代謝產(chǎn)物L(fēng)-色氨酸和色氨酸代謝途徑發(fā)揮著重要作用（圖2）。該研究還發(fā)現(xiàn)3個(gè)與IAA合成相關(guān)的新基因（5965_g、5966_g和6182_g），它們可能調(diào)節(jié)竹蓀子實(shí)體的合成并提高竹蓀的品質(zhì)[46]。

C2H2型鋅指蛋白可以調(diào)節(jié)真核生物的發(fā)育過程和非生物脅迫反應(yīng)。Ding等[47]在平菇中鑒定出18個(gè)C2H2型鋅指蛋白，用IAA處理后，只有PeosPC15_2-1046937的表達(dá)不受影響，PeosPC15_2-1091415和PeosPC105.2-1102653的表達(dá)下調(diào)，而PeosPC115-2-1079678和PeosPC 15_2-1089905的表達(dá)上調(diào)，表明不同C2H2型鋅指蛋白受到生長素的不同調(diào)節(jié)。此外，在熱和冷脅迫下，PeosPC15_2-1079678、PeosPC115-2-1089905和PeosPC15_2-1095114受冷應(yīng)激和熱應(yīng)激的影響而產(chǎn)生不同的變化，這表明IAA可能通過C2H2型鋅指蛋白參與非生物脅迫反應(yīng)，可用于平菇抗逆性研究。

DnaJ蛋白是一種熱休克蛋白，作為分子伴侶在調(diào)節(jié)生物體生長發(fā)育以及適應(yīng)環(huán)境中發(fā)揮關(guān)鍵作用。WANG等[48]研究表明，LeDnaJ基因沉默可導(dǎo)致香菇對熱脅迫耐性減弱和綠色木霉抗性缺陷，外源IAA的添加可以部分恢復(fù)2個(gè)LeDnaJ RNAi轉(zhuǎn)化體對綠色木霉的抗性和耐熱性，說明LeDnaJ可通過參與IAA生物合成的蛋白質(zhì)相互作用調(diào)節(jié)香菇中IAA的生物合成，參與真菌生長、綠色木霉抗性和耐熱性。

乙醛脫氫酶（aldehyde dehydrogenase，ALDH）基因?qū)儆诟叨绒D(zhuǎn)錄、可誘導(dǎo)和嚴(yán)格控制的真菌基因，其編碼的酶通過將大量內(nèi)源性或外源性醛氧化為相應(yīng)的酸來提供解毒功能。IAA在真菌中的色氨酸依賴途徑，最后一步的醛氧化包括從吲哚-3-乙醛到吲哚-3-乙酸，這一步需要ALDH的參與。Krause等[23]應(yīng)用基因表達(dá)、IAA化合物標(biāo)記、轉(zhuǎn)運(yùn)體異源表達(dá)和生物信息學(xué)研究了IAA對真菌形態(tài)發(fā)生和外生菌根的影響，發(fā)現(xiàn)褐黃口蘑可以通過吲哚-3-丙酮酸由色氨酸產(chǎn)生IAA，該生物合成途徑的最后一步由ALDH催化（圖2），而且發(fā)現(xiàn)基因ald1在外生菌根中高度表達(dá)，并由吲哚-3-乙醛誘導(dǎo)。也有研究提出，ald1通過ald5參與真菌中的IAA生物合成或IAA相關(guān)信號傳導(dǎo)，其中ald1受IAA前體添加的影響最大[49]。

4 結(jié)論與展望

IAA是一種植物激素，廣泛存在于植物、真菌、細(xì)菌，其在植物中的合成調(diào)控途徑研究清晰。研究表明，IAA對食用菌的生長發(fā)育起著重要的控制作用。筆者在前期研究IAA對平菇生長發(fā)育影響及調(diào)控機(jī)制研究的基礎(chǔ)上，綜述了生物合成途徑的最新進(jìn)展，包括色氨酸依賴和非依賴途徑。此外，IAA對食用菌的菌絲生長、菌蓋大小、子實(shí)體生長均有重要作用，可以為食用菌的增產(chǎn)提供思路。另外，IAA對食用菌的極端條件耐受能力也有影響，這有助于開發(fā)新的運(yùn)輸和貯存方式。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，許多參與食用菌IAA合成的關(guān)鍵酶或基因已被鑒定。然而，復(fù)雜的IAA生物合成網(wǎng)絡(luò)，特別是一些合成途徑中各種調(diào)節(jié)基因和關(guān)鍵酶基因之間的相互作用，還沒有被完整揭示。闡明IAA在食用菌中的合成、代謝、運(yùn)輸和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，對合理和充分利用IAA促進(jìn)食用菌生長發(fā)育、提高產(chǎn)量以及創(chuàng)造顯著的經(jīng)濟(jì)、環(huán)境和社會效益等有重要意義。

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