摘 要 中國沙棘隸屬于胡頹子科沙棘屬，是一種集觀形、觀葉、觀果于一體的灌木。探明影響中國沙棘種子萌發(fā)的因素，有利于提高中國沙棘栽培成活率，降低栽培成本。通過對中國沙棘種植進(jìn)行不同溫度、不同濃度聚乙二醇6000（PEG-6000）、不同濃度氯化鈉（NaCl）條件的模擬脅迫，探討來自甘肅省通渭縣、榆中縣的中國沙棘種子萌發(fā)的最適溫度及其對鹽、旱脅迫的耐受性。試驗(yàn)結(jié)果表明，中國沙棘種子萌發(fā)的最適溫度為30 ℃；隨著PEG-6000溶液濃度的升高，中國沙棘種子萌發(fā)參數(shù)整體呈減小趨勢，且來自通渭縣種子的耐旱性強(qiáng)于榆中縣；隨著NaCl溶液濃度的升高，中國沙棘種子萌發(fā)參數(shù)整體呈減小趨勢，且來自榆中縣種子的耐鹽性強(qiáng)于通渭縣。

關(guān)鍵詞 中國沙棘；溫度；干旱脅迫；鹽脅迫；種子萌發(fā)

中圖分類號：S793.6 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.13.059

中國沙棘（Hippophae rhamnoides subsp.sinensis Rousi）為胡頹子科沙棘屬植物，耐干旱、瘠薄和嚴(yán)寒，具有良好的防風(fēng)固沙能力，被廣泛用于水土保持[1]。中國沙棘是集藥用、食用、生態(tài)價(jià)值于一體的優(yōu)良樹種，在生態(tài)環(huán)境建設(shè)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展中具有重要的作用，因此對中國沙棘的研究和開發(fā)利用備受國內(nèi)外的重視[2]。

近年來，國內(nèi)外學(xué)者在溫度、鹽、干旱脅迫對植物種子萌發(fā)的影響方面研究較多，但針對中國沙棘種子的研究尚不多見[3]。因此，筆者以甘肅省榆中縣、通渭縣廣泛分布的中國沙棘為試驗(yàn)對象，研究不同溫度、鹽、干旱脅迫對沙棘種子萌發(fā)的影響，探明中國沙棘種子適宜的萌發(fā)條件，為中國沙棘在園林中的綜合應(yīng)用及園林引種提供理論依據(jù)和參考。

1" 材料與方法

1.1" 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用成熟的中國沙棘種子均采自甘肅省榆中縣和通渭縣，挑選形態(tài)大小基本一致、無病蟲害的種子備用。先用蒸餾水清洗種子，再用2%次氯酸鈉溶液浸泡30 min做消毒處理，消毒工作結(jié)束后用蒸餾水沖洗2～3遍，將種子放置濾紙上晾干備用。

1.2" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1" 溫度試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將種子置于2%次氯酸鈉溶液中浸泡10 min，撈出后用蒸餾水沖洗干凈。將處理好的種子隨機(jī)放入墊有2層濾紙的消毒培養(yǎng)皿中，加蒸餾水至完全浸濕濾紙。用錫箔紙將培養(yǎng)皿包住使種子置于全黑暗環(huán)境中，然后將培養(yǎng)皿分別放到對應(yīng)溫度（15、20、25、30 ℃）的人工培養(yǎng)箱中，注意及時(shí)補(bǔ)充水分[4]。

1.2.2" 干旱脅迫試驗(yàn)設(shè)計(jì)

利用1.2.1試驗(yàn)得到的最適溫度萌發(fā)條件進(jìn)行中國沙棘種子干旱脅迫試驗(yàn)。在人工氣候箱的恒溫條件下，分別設(shè)置濃度為0（CK1）、5%、10%、15%、20%、25%、30%（對應(yīng)0 、-0.05 、-0.19、 -0.30、-0.50、 -0.73、-1.00 MPa）的聚乙二醇6000（PEG-6000）溶液進(jìn)行干旱處理，每個(gè)處理3次重復(fù)。將種子隨機(jī)均勻放置于培養(yǎng)皿中，將相應(yīng)濃度的PEG-6000溶液注入培養(yǎng)皿至完全浸潤濾紙，將培養(yǎng)皿放到人工氣候箱置于全黑暗環(huán)境中進(jìn)行萌發(fā)培養(yǎng)。為排除水分蒸發(fā)對PEG-6000溶液濃度的影響，每隔2 d更換1次濾紙和相應(yīng)濃度的溶液[5]。

1.2.3" 鹽脅迫試驗(yàn)設(shè)計(jì)

利用1.2.1和1.2.2試驗(yàn)得到的最適溫度萌發(fā)條件進(jìn)行中國沙棘種子鹽脅迫試驗(yàn)。采用氯化鈉（NaCl）溶液對來自通渭縣、榆中縣的中國沙棘種子進(jìn)行處理，NaCl溶液的濃度分別為0（CK2）、50、100、150、200、250、300 mmol·L-1共7個(gè)處理，每個(gè)梯度重復(fù)3次。將所有的培養(yǎng)皿放到人工氣候培養(yǎng)箱置于全黑暗環(huán)境中進(jìn)行萌發(fā)培養(yǎng)，試驗(yàn)過程中注意及時(shí)更換污染發(fā)霉的濾紙。

1.3" 項(xiàng)目指標(biāo)測定

中國沙棘種子萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)為胚根伸出種皮2 mm，每天在同一時(shí)間段對種子的萌發(fā)狀況進(jìn)行觀察、記錄，記錄后將萌發(fā)的種子移植到穴盤中繼續(xù)培養(yǎng)。待連續(xù)觀察7 d不再有種子萌發(fā)，則萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)束。測定的指標(biāo)有種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、萌發(fā)指數(shù)及萌發(fā)速率。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 溫度對中國沙棘種子萌發(fā)的影響

試驗(yàn)可知，在20～30 ℃的溫度條件下，通渭縣和榆中縣的中國沙棘種子萌發(fā)的速度及整齊度最高。由表1和表2可知，通渭縣和榆中縣的中國沙棘種子的發(fā)芽率在20、25、30 ℃溫度條件下均達(dá)到100%，顯著大于15 ℃時(shí)的發(fā)芽率（p＜0.05）。通渭縣的中國沙棘種子在30 ℃時(shí)的發(fā)芽勢（67%）、萌發(fā)指數(shù)（2.8）、萌發(fā)速率（5.9）顯著大于15、20、25 ℃時(shí)的發(fā)芽勢、萌發(fā)指數(shù)、萌發(fā)速率（p＜0.05）。榆中縣的中國沙棘種子在30 ℃時(shí)的發(fā)芽勢（60%）、萌發(fā)指數(shù)（2.7）、萌發(fā)速率（5.9）顯著大于15、20、25 ℃時(shí)的發(fā)芽勢、萌發(fā)指數(shù)、萌發(fā)速率（p＜0.05）。

綜上所述，溫度對中國沙棘種子的萌發(fā)具有顯著影響。當(dāng)溫度在20～30 ℃時(shí)，中國沙棘種子的發(fā)芽率均達(dá)到100%，溫度低于15 ℃則會抑制種子的萌發(fā)。溫度的升高對種子的萌發(fā)有明顯的促進(jìn)作用，綜合比較中國沙棘種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、萌發(fā)指數(shù)及萌發(fā)速率，30 ℃為通渭縣和榆中縣的中國沙棘種子萌發(fā)最適溫度。

2.2" 干旱脅迫對中國沙棘種子萌發(fā)的影響

由表3、表4可知，在30 ℃干旱脅迫條件下，通渭縣的中國沙棘種子萌發(fā)參數(shù)（發(fā)芽率、發(fā)芽勢、萌發(fā)指數(shù)、萌發(fā)速率）隨著PEG-6000溶液濃度的升高呈現(xiàn)先增大后減小趨勢，而榆中縣的中國沙棘種子萌發(fā)參數(shù)總體呈減小趨勢。對于通渭縣的中國沙棘種子，當(dāng)PEG-6000溶液濃度升高到20%時(shí)，種子萌發(fā)參數(shù)顯著低于其他濃度（p＜0.05），且PEG-6000溶液濃度升高到25%、30%時(shí)，種子發(fā)芽率為0。對于榆中縣的中國沙棘種子，當(dāng)PEG-6000溶液濃度在5%～15%時(shí)，種子萌發(fā)參數(shù)均顯著低于CK1（p＜0.05）；當(dāng)PEG-6000溶液濃度升高到20%、25%、30%時(shí)，種子發(fā)芽率為0。

在干旱脅迫條件下，當(dāng)PEG-6000溶液濃度為15%時(shí)，通渭縣的中國沙棘種子發(fā)芽率為91.1%，而榆中縣的中國沙棘種子萌發(fā)率為80.0%。除CK1外，榆中縣的中國沙棘種子各項(xiàng)萌發(fā)參數(shù)均小于通渭縣。由此可見，PEG-6000溶液對榆中縣的中國沙棘種子萌發(fā)的抑制作用更大，通渭縣的中國沙棘種子耐旱性更強(qiáng)。

2.3" 鹽脅迫對中國沙棘種子萌發(fā)的影響

由表5、表6可知，在鹽脅迫條件下，通渭縣和榆中縣的中國沙棘種子萌發(fā)參數(shù)（發(fā)芽率、發(fā)芽勢、萌發(fā)指數(shù)、萌發(fā)速率）隨著NaCl溶液濃度的升高總體呈減小趨勢。

當(dāng)NaCl溶液濃度為250 mmol·L-1時(shí)，榆中縣的中國沙棘種子發(fā)芽率為73.0%，而通渭縣的中國沙棘種子則停止萌發(fā)。相對比而言，通渭縣的中國沙棘種子各項(xiàng)萌發(fā)參數(shù)總體均小于榆中縣。由此可見，榆中縣的中國沙棘種子明顯對高濃度鹽溶液耐受性較強(qiáng)，更適合鹽漬地區(qū)引種種植。

3" 結(jié)論與討論

溫度是調(diào)控種子萌發(fā)的重要環(huán)境變量，也是影響種子萌發(fā)的關(guān)鍵生態(tài)因子。在一定的耐受范圍內(nèi)，種子的內(nèi)部代謝循環(huán)會隨著溫度的升高而不斷加快，有利于種子萌發(fā)。當(dāng)溫度超過一定范圍，會對種子萌發(fā)產(chǎn)生不利影響。孫坤等研究表明，中國沙棘種子可以萌發(fā)的溫度范圍較為廣泛，一般來說在15～20 ℃溫度條件下種子發(fā)芽率均較高，但當(dāng)溫度高于30 ℃時(shí)，種子發(fā)芽會受到嚴(yán)重抑制[6]。

楊少輝等的研究表明，中國沙棘種子具有一定的抗鹽堿能力，低濃度NaCl溶液對種子的影響較?。坏懈邼舛萅aCl溶液處理中，種子鹽脅迫癥狀較為嚴(yán)重，種子不能正常生長發(fā)育，與此次研究結(jié)果一致[7]。此次研究發(fā)現(xiàn)，榆中縣的中國沙棘種子對高濃度鹽濃度的耐受能力更強(qiáng)。在鹽漬環(huán)境下，相比于通渭縣的中國沙棘種子，榆中縣的中國沙棘種子更適合引種種植。

任志軍的研究表明，PEG-6000溶液濃度高于16%時(shí)，沙棘種子在萌發(fā)過程中會受到抑制，當(dāng)PEG-6000溶液濃度達(dá)到20%時(shí)，沙棘種子萌發(fā)會顯著受到抑制，種子各項(xiàng)萌發(fā)參數(shù)顯著減小，與此次試驗(yàn)結(jié)果一致[8]。

此次研究中，通渭縣和榆中縣的中國沙棘種子在15～30 ℃時(shí)，低溫限制了種子的萌發(fā)，而隨著溫度的升高種子萌發(fā)隨之加快，其種子萌發(fā)的最適溫度為30 ℃。此次試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，通渭縣的中國沙棘種子耐旱性高于榆中縣，而榆中縣的中國沙棘種子耐鹽堿性高于通渭縣。綜上所述，對于鹽旱情況較為嚴(yán)重的地區(qū)，應(yīng)采用來自通渭縣的中國沙棘種苗；而對于鹽堿較為嚴(yán)重的地區(qū)，應(yīng)采用來自榆中縣的中國沙棘種苗。由此可見，合理開發(fā)利用通渭縣和榆中縣的中國沙棘種質(zhì)資源，有助于緩解鹽旱地區(qū)園林綠化中因水資源匱乏導(dǎo)致外來植物較難成活的壓力，使受鹽、干旱脅迫的地區(qū)也能營造良好美觀的園林綠化環(huán)境。

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（責(zé)任編輯：張春雨）

收稿日期：2024-06-07

作者簡介：劉暾（1993—），碩士，助教，研究方向?yàn)轱L(fēng)景園林規(guī)劃設(shè)計(jì)、景觀遺產(chǎn)地保護(hù)與區(qū)域生態(tài)規(guī)劃、城市園藝和微綠地空間營造。E-mail：724590772@qq.com。