收稿日期：2023-11-08

基金項目：甘肅省科技計劃項目（21CX6NA080）;甘肅省科技重大專項（18ZD2NA006-4）

作者簡介：李 斗（1997-），男，甘肅永昌人，碩士，主要從事果樹栽培技術(shù)與生理研究。（E-mail）1976348148@qq.com

通訊作者：楊江山，（E-mail）yangjs@gsau.edu.cn

摘要： 為探究亞精胺（Spd）對釀酒葡萄葉片氮代謝、內(nèi)源激素和果實(shí)品質(zhì)的影響，篩選適于葡萄生產(chǎn)的Spd處理方法。本研究以10年生雷司令葡萄為試驗材料，于開花期、坐果期、膨大期、轉(zhuǎn)色期葉面噴施不同濃度[0.3 mmol/L（T1）、0.6 mmol/L（T2）、0.9 mmol/L（T3）、1.2 mmol/L（T4）]的亞精胺溶液，以噴施清水為對照（CK），測定不同時期葉片氮代謝、內(nèi)源激素含量和果實(shí)品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)，利用主成分分析法對果實(shí)品質(zhì)進(jìn)行綜合評價。研究結(jié)果表明，適宜濃度的外源Spd處理能增強(qiáng)葡萄葉片氮代謝能力，提高葉片激動素（KT）、生長素（IAA）、赤霉素（GA3）含量，降低脫落酸（ABA）含量，并提升果實(shí)品質(zhì)；T3處理在轉(zhuǎn)色期顯著提高了葉片硝態(tài)氮（NO-3-N）和銨態(tài)氮（NH+4-N）含量，較CK分別提高37.84%和21.52%；T3處理葉片KT、IAA、GA3含量在開花期、轉(zhuǎn)色期及成熟期顯著高于CK；T3處理與CK相比顯著提高了果實(shí)可溶性固形物、可溶性糖、維生素C、葡萄糖、蔗糖、草酸、酒石酸、檸檬酸、蘋果酸和富馬酸含量。綜上所述，適宜濃度的Spd處理可以增強(qiáng)雷司令葡萄葉片氮代謝能力，提高葉片KT、IAA、GA3含量，降低ABA含量，提升果實(shí)品質(zhì)，根據(jù)主成分分析結(jié)果，使用0.9 mmol/L Spd處理效果最佳。

關(guān)鍵詞： 雷司令葡萄；亞精胺；氮代謝；內(nèi)源激素；果實(shí)品質(zhì)

中圖分類號： S663.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A 文章編號： 1000-4440（2024）08-1533-09

Effects of exogenous spermidine on nitrogen metabolism， dynamic changes of endogenous hormones in leaves and fruit quality of wine grape

LI Dou1， WANG Yuhang1， YANG Jiangshan1， JIN Xin1， WANG Chunheng1， DAI Zibo1， CHEN Yajuan1， SHAO Zhang1， FENG Lidan2

（1.College of Horticulture， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， China；2.Research and Development Center of Wine Industry in Gansu Province， Lanzhou 730070， China）

Abstract： To investigate the effects of spermidine （Spd） on nitrogen metabolism， endogenous hormones of wine grape leaves and fruit quality， and screen out the suitable Spd treatment method for wine grape production， 10-year-old Riesling grapes were used as experimental materials in this study. Spd solutions of 0.3 mmol/L （T1）， 0.6 mmol/L （T2）， 0.9 mmol/L （T3） and 1.2 mmol/L （T4） were sprayed on the leaves at flowering stage， fruit setting stage， expansion stage and veraison stage， and water was sprayed as control （CK）. The nitrogen metabolism and the contents of endogenous hormones in leaves at different stages and the related indexes of fruit quality were measured， and the fruit quality was comprehensively evaluated by principal component analysis. The results showed that the appropriate concentration of exogenous Spd treatment could enhance the nitrogen metabolism capacity of grape leaves， increase the contents of kinetin （KT）， auxin （IAA） and gibberellin （GA3） in leaves， reduce the content of abscisic acid （ABA）， and improve fruit quality. Specifically， T3 treatment significantly increased the contents of nitrate nitrogen （NO-3-N） and ammonium nitrogen （NH+4-N） in leaves during the color-changing stage， which were 37.84% and 21.52% higher than those of CK， respectively. The contents of KT， IAA， and GA3 in leaves in T3 treatment were significantly higher than those in CK during flowering， color-changing and ripening stages. Compared with CK， T3 treatment significantly increased the contents of soluble solids， soluble sugars， vitamin C， glucose， sucrose， oxalic acid， tartaric acid， citric acid， malic acid， and fumaric acid in fruits. In conclusion， the appropriate concentration of Spd treatment could enhance the nitrogen metabolism capacity of Riesling grape leaves， increase the contents of KT， IAA and GA3 in leaves， reduce ABA content， and improve fruit quality. According to the results of principal component analysis， the treatment of 0.9 mmol/L Spd had the best effect.

Key words： Riesling grape;spermidine;nitrogen metabolism;endogenous hormone;fruit quality

葡萄酒的品質(zhì)取決于釀酒葡萄的質(zhì)量[1]，在西北干旱地區(qū)，少雨和春秋冷涼氣候使得葡萄生育期變短，葉片容易出現(xiàn)提前黃化、衰老現(xiàn)象，中晚熟品種常出現(xiàn)成熟度不夠、含糖量不足以及產(chǎn)量低等問題，這給釀酒葡萄產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展帶來了很大的負(fù)面影響[2]。前人的研究結(jié)果表明，通過外源性噴施天然或合成誘導(dǎo)物，如脫落酸[3]、赤霉素[4]、茉莉酸甲酯[5]等能夠有效保障作物營養(yǎng)供應(yīng)，提高抗逆性，增強(qiáng)光合作用，最終達(dá)到優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的目的，且針對不同葡萄品種可選用不同的生長調(diào)節(jié)劑，以提高坐果率，調(diào)控果實(shí)生長發(fā)育[6-7] 。

多胺（Polyamine，PA）作為一種廣泛分布于植物體內(nèi)的生長調(diào)節(jié)劑，對植物生長可起到關(guān)鍵的調(diào)控作用。它能促進(jìn)植物細(xì)胞分裂，促進(jìn)生長，延緩衰老。腐胺（Put）、亞精胺（Spd）和精胺（Spm）是植物體內(nèi)普遍存在的多胺[8-9]。在這些化合物中，Spd是一種相對分子量小的脂肪族氮基化合物，廣泛分布于生物體內(nèi)，在植物形態(tài)發(fā)生及應(yīng)答非生物和生物脅迫中發(fā)揮關(guān)鍵性作用[10]。研究結(jié)果表明，Spd對植物氮代謝有一定的調(diào)控作用，而氮代謝在植物生長發(fā)育過程中起著重要作用，其合成的游離氨基酸不但參與次生代謝產(chǎn)物的合成，而且是衡量園藝作物營養(yǎng)價值的重要指標(biāo)之一，能直接或間接對逆境脅迫作出響應(yīng)[11]。余琦隆等[12]研究發(fā)現(xiàn)，外源Spd能減少生菜高溫脅迫下銨態(tài)氮的含量，增加硝態(tài)氮含量及硝酸還原酶（NR）活性。Shan等[13]研究發(fā)現(xiàn)，Spd能通過調(diào)控氮代謝水平來提高番茄幼苗葉片的耐高溫能力。Dong等[14]研究發(fā)現(xiàn)，Spd可增加玉米葉片中NO-3-N含量，促進(jìn)葉片對NO-3的吸收，調(diào)節(jié)玉米生長發(fā)育，并增強(qiáng)氨同化酶GS、GOGAT和GDH以及轉(zhuǎn)氨酶GOT和GPT活性，促進(jìn)玉米對過量氨的同化，有效緩解干旱脅迫引起的氨毒性和氮代謝紊亂。同時，Spd對植物內(nèi)源激素也有一定的調(diào)控作用，外源Spd可顯著提高細(xì)胞分裂素（GA）含量，并能有效保護(hù)植物光合器官，減少水分損失[15]，內(nèi)源激素在植物開花和果實(shí)發(fā)育中具有重要作用[16]。此外，外源噴施Spd還可提高小白杏[17]、梨[18]、桃[19]等果實(shí)可溶性固形物、維生素C、總酚、類黃酮含量，改善果實(shí)品質(zhì)。但有關(guān)Spd對釀酒葡萄氮代謝和內(nèi)源激素的調(diào)控效應(yīng)以及對果實(shí)品質(zhì)的影響鮮有報道。本試驗以雷司令葡萄為試驗材料，通過在各生育期噴施不同濃度的Spd溶液，研究Spd對葡萄葉片氮代謝、內(nèi)源激素動態(tài)變化以及果實(shí)品質(zhì)的影響，為提高葡萄品質(zhì)和產(chǎn)量及高效栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗于2021年4-11月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)葡萄園進(jìn)行。試驗材料為露地栽培10年生雷司令葡萄，株行距為0.8 m×2.0 m，單干雙臂Y形整形。試驗地（36°5′～37°10′N，103°34′～103°47′E）海拔約1 517 m，年降水量349.90 mm，年蒸發(fā)量1 664.00 mm，年日照時數(shù)2 476.40 h，屬中溫帶氣候區(qū)，具有四季分明、光照充足、年降水不足且蒸發(fā)量大等特點(diǎn)。試驗藥劑為上海源葉生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的99%亞精胺（Spd）。

1.2 試驗處理

試驗分4個處理，分別為0.3 mmol/L Spd（T1）、0.6 mmol/L Spd（T2）、0.9 mmol/L Spd（T3）和 1.2 mmol/L Spd（T4），以清水為對照（CK），各處理均添加Tween 80（0.1%，體積比），以增加Spd在植株上的附著效果，每個處理設(shè)3個重復(fù)，每個重復(fù)為5株葡萄。選擇長勢一致的葡萄植株分別于開花期、坐果期、果實(shí)膨大期、果實(shí)轉(zhuǎn)色期進(jìn)行噴施處理（整株噴施至葉面布滿水珠），各處理其他栽培管理措施保持一致。

分別在開花期、坐果期、果實(shí)膨大期、果實(shí)轉(zhuǎn)色期每次噴施處理后的第3 d上午8：00取樣，成熟期再取1次樣，共取樣5次。采集結(jié)果新梢的第1穗花序（果穗）節(jié)位和其上下1～2節(jié)位長勢一致且健康無病蟲害的功能葉片帶回實(shí)驗室進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測定。在果實(shí)成熟期各處理每株隨機(jī)采摘4串果穗，并均勻摘取上中下位置的果粒，帶回實(shí)驗室進(jìn)行指標(biāo)測定。

1.3 測定指標(biāo)和方法

1.3.1 葉片氮代謝指標(biāo)的測定 NO-3-N和NH+4-N的含量分別用水楊酸-硫酸溶液比色法[20]和靛酚藍(lán)-分光光度法[21]測定。NR和GS活性分別用磺胺比色法[22]和FeCl3絡(luò)合顯色比色法[23]測定，GOGAT活性參照趙鵬等[24]的方法進(jìn)行測定，GDH活性參照王小純等[25]的方法進(jìn)行測定。

1.3.2 葉片內(nèi)源激素的測定 內(nèi)源激素赤霉素（GA3）、生長素吲哚乙酸（IAA）、激動素（KT）和脫落酸（ABA）含量用高效液相色譜法測定，參考馬宗桓等[26]的方法，用液氮將葉片快速研磨成粉末，稱取 2 g，用80%的色譜甲醇（超純水配制）分3次洗入10 mL離心管中，在4 ℃冰箱中浸提24 h。8 000 r/min離心10 min后吸取2 mL上清液用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀在38 ℃下蒸干。測定前用1 mL甲醇復(fù)溶，過0.22 μm有機(jī)膜后進(jìn)行內(nèi)源激素含量測定。色譜條件：Symmetry C18色譜柱（4.6 mm×250.0 mm、5 μm）；流動相為甲醇和0.1%磷酸（1∶9，體積比），流速為1.0 mL/min，檢測波長為254 nm，柱溫為30 ℃，進(jìn)樣量為10 μL。

1.3.3 果實(shí)主要品質(zhì)指標(biāo)的測定 采用隨機(jī)抽樣法，對100粒果實(shí)進(jìn)行百粒重測定，果實(shí)可溶性固形物含量采用便攜式數(shù)顯折射計（日本Atago公司產(chǎn)品）測定，維生素C、單寧和總酚含量分別用碘量法[27]、Folin-Denis試劑法[28]和Folin-Ciocalteu試劑法[29]測定，可溶性糖含量用蒽酮-硫酸法測定[30]。

1.3.4 果實(shí)糖酸組分的測定 使用美國Waters公司生產(chǎn)的ACQUITY Arc高效液相色譜儀參照賀雅娟等[31]的方法進(jìn)行果實(shí)蔗糖、葡萄糖和果糖含量的測定，色譜條件：XBridge BEH Amide色譜柱（4.6 mm×150.0 mm、2.5 μm），柱溫40 ℃，流動相75%乙腈、0.2%乙胺以及24.8%超純水，流速0.8 mL/min，進(jìn)樣量10 μL，檢測波長為 254 nm。

果實(shí)草酸、酒石酸、富馬酸、檸檬酸、蘋果酸含量測定參考李彥彪等[32]的方法，使用美國Waters公司生產(chǎn)的ACQUITY Arc高效液相色譜儀，色譜條件：亞特蘭蒂斯T3柱（4.6 mm×150.0 mm，3 μm），流動相為20 mmol/L NaH2PO4溶液（用H3PO4將pH調(diào)至2.7），流速為0.50 mL/min，柱溫為30 ℃，檢測波長為210 nm，進(jìn)樣量為20 μL。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2016和Origin 2022進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及作圖，用SPSS 23.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 Spd對雷司令葡萄葉片NO-3-N和NH+4-N含量的影響

由圖1A可知，隨著葡萄葉片的生長發(fā)育，葉片中NO-3-N含量逐漸增加，與CK相比，除了轉(zhuǎn)色期T1、T2處理，其他Spd處理后葉片中NO-3-N含量均提高，其中膨大期、轉(zhuǎn)色期和成熟期T3處理NO-3-N含量均顯著高于其他處理，且分別較CK提高了52.45%、37.84%和27.60%，開花期和坐果期T3處理NO-3-N含量顯著高于CK，分別較CK提高84.95%和53.99%，各時期T3處理NO-3-N平均含量最高。由圖1B可知，Spd處理后，開花期到成熟期葡萄葉片中NH+4-N含量呈先升后降的趨勢。在轉(zhuǎn)色期時各處理NH+4-N含量均達(dá)到峰值，其含量表現(xiàn)為T3>T4>T2>T1>CK，開花期、坐果期和轉(zhuǎn)色期T3處理NH+4-N含量均顯著高于同時期其他處理。

2.2 Spd對雷司令葡萄葉片氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響

如圖2A所示，開花期至轉(zhuǎn)色期，各處理NR活性迅速升高，CK處理在膨大期達(dá)到峰值后緩慢降低，Spd處理在轉(zhuǎn)色期達(dá)到峰值后迅速降低。與CK處理相比，適宜濃度的Spd處理均提高了葡萄葉片NR活性，其中，開花期、坐果期、膨大期和成熟期T3處理NR活性均顯著高于同時期其他處理，分別較CK提高了408.89%、92.9%、75.43%、70.61%，轉(zhuǎn)色期T3處理和T4處理之間沒有顯著差異，但均顯著高于其他處理，分別較CK提高了250.01%和248.38%。圖2B顯示，隨著葡萄葉片的生長發(fā)育，GS活性呈逐漸增加的趨勢，且各處理均在成熟期達(dá)到峰值。開花期至成熟期T3處理均顯著高于CK，分別較CK提高了21.11%、184.20%、140.28%、27.62%和32.68%；成熟期T4處理效果最優(yōu)，T3處理效果僅次于T4，T3和T4均顯著高于CK，分別較CK提高了32.68%和47.78%。從圖2C和圖2D可以看出，隨著葡萄葉片的成熟，Spd處理后GOGAT和GDH活性均呈先升后降的趨勢。CK從開花期到坐果期GOGAT和GDH活性略有下降，從坐果期到成熟期呈先升后降的趨勢。除開花期外，Spd處理葉片GOGAT活性均顯著高于CK，并在膨大期達(dá)到峰值；膨大期、轉(zhuǎn)色期和成熟期T3處理GOGAT活性顯著高于同時期其他處理，分別較同時期CK處理提高了151.25%、111.61%和26.90%。與CK相比，開花期至轉(zhuǎn)色期T1、T2和T3處理GDH活性均有所提高，但開花期至成熟期T4處理降低了GDH活性，表明較高濃度的Spd可能會抑制葉片GDH活性。

2.3 Spd對雷司令葡萄葉片內(nèi)源激素的影響

如圖3所示，隨著葉片的生長發(fā)育，IAA、KT和GA3含量均呈先升后降的趨勢，葉片ABA含量呈先上升后趨于平穩(wěn)的趨勢。由圖3A可見，適宜濃度的Spd處理增加了葉片中IAA含量。其中，開花期和坐果期T4處理IAA含量顯著高于同時期其他處理，分別較CK提高了117.23%和96.42%，成熟期T3處理IAA含量顯著高于同時期其他處理。如圖3B所示，適宜濃度的Spd處理可降低葡萄葉片中ABA的含量。其中，開花期、轉(zhuǎn)色期和成熟期T4處理ABA含量均顯著低于同時期其他處理。從圖3C可以看出，各時期適宜濃度的Spd處理均增加了葉片中KT含量，其中，坐果期和成熟期T3處理KT含量顯著高于同時期其他處理，分別較CK提高19.70%和67.32%。圖3D顯示，適宜濃度的Spd處理能夠提高葉片GA3含量，其中，膨大期和轉(zhuǎn)色期T3處理葉片GA3含量顯著高于其他處理，且分別較CK提高了47.93%和46.70%。

2.4 Spd對雷司令葡萄果實(shí)品質(zhì)的影響

2.4.1 Spd對雷司令葡萄果實(shí)主要品質(zhì)的影響 由表1可知，T3處理可增加葡萄果實(shí)中可溶性固形物、可溶性糖和維生素C含量，其含量顯著高于CK，分別較CK提高了17.43%、16.24%和128.92%。與CK相比，Spd處理的葡萄果實(shí)中單寧和總酚的含量及百粒重?zé)o顯著差異。

2.4.2 Spd對雷司令葡萄果實(shí)糖組分含量的影響 由圖4可看出，成熟期葡萄果實(shí)中糖組分含量表現(xiàn)為葡萄糖>果糖>蔗糖，適宜濃度的Spd處理提高了果實(shí)葡萄糖、蔗糖含量，且隨著Spd濃度的增加果實(shí)中葡萄糖、蔗糖含量均呈先升后降趨勢。其中，T3處理葡萄糖和蔗糖含量均顯著高于CK，與CK相比，葡萄糖和蔗糖含量分別提高32.44%和59.91%。

2.4.3 Spd對雷司令葡萄果實(shí)酸組分含量的影響 從圖5可以看出，適宜濃度的Spd處理提高了雷司令葡萄果實(shí)有機(jī)酸含量。圖5A顯示，草酸含量隨著Spd濃度的增加呈先升后降的趨勢，其中T2、T3和T4處理均顯著高于CK與T1，且分別較CK提高了102.98%、110.37%和103.70%。由圖5B可見，T3處理酒石酸含量顯著高于CK，較CK提高了30.40%。從圖5C和圖5D可看出，與CK相比，不同濃度Spd處理均顯著提高了蘋果酸和檸檬酸含量，其中T3處理蘋果酸和檸檬酸含量最高，分別較CK提高了64.97%和27.74%。圖5E顯示，T3處理富馬酸含量顯著高于其他處理，較CK提高了45.64%。

2.5 不同濃度Spd處理的雷司令葡萄果實(shí)品質(zhì)的主成分分析

通過對雷司令葡萄果實(shí)的14項品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析（表2），共提取出2個特征值大于1的主成分，且2個主成分的累計方差貢獻(xiàn)率為91.593%，說明這2個主成分總體上可以反映出雷司令葡萄果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的所有信息。最后，對不同濃度Spd處理的雷司令葡萄進(jìn)行果實(shí)品質(zhì)綜合評價，從表3評價結(jié)果可見T3處理綜合得分最高，由此可知T3處理葡萄果實(shí)品質(zhì)較好（綜合得分=方差貢獻(xiàn)率1×FAC1+方差貢獻(xiàn)率2×FAC2，F(xiàn)AC1為各處理主成分1的得分；FAC2為各處理主成分2的得分）。

3 討論

氮代謝在植物生長發(fā)育過程中起著重要作用，是植物體內(nèi)重要的物質(zhì)代謝之一[33]，而且氮的利用效率通常是作物產(chǎn)量的限制因素[34]。Zhang等[35]研究結(jié)果表明，噴施Spd能夠增加番茄 NO-3-N凈流入量并提高了NO-3-N含量及氮代謝關(guān)鍵酶活性。本試驗結(jié)果顯示，與CK相比除了轉(zhuǎn)色期T1、T2處理，其余濃度Spd處理后番茄葉片中NO-3-N含量更高，表明Spd處理能通過增加NO-3 -N凈流入量，使葉片對NO-3-N的吸收能力增強(qiáng)。NR是NO-3-N同化的第一個酶，也是限速酶，通常作為植物對無機(jī)氮利用程度高低的重要指標(biāo)之一，NR活性越高，氮代謝越旺盛[36]。從本試驗結(jié)果可知，葡萄葉片NR活性在適宜濃度Spd處理后顯著提高，這與李麗杰[37]的研究結(jié)果相似。NH+4-N通過GS /GOGAT 循環(huán)途徑和/或 GDH 途徑合成谷氨酸和/或谷氨酰胺，谷氨酸和谷氨酰胺再進(jìn)一步形成其他氨基酸或酰胺以供植物體利用[38]，GS、GOGAT和GDH作為NH+4-N同化的關(guān)鍵調(diào)節(jié)酶，在氮素同化過程中扮演重要角色[39]。Dong等[14]的研究結(jié)果表明，Spd可以通過增強(qiáng)氨同化酶GS、GOGAT和GDH活性以及轉(zhuǎn)氨酶GOT和GPT活性來促進(jìn)玉米體內(nèi)過量氨的同化，有效緩解氨毒害和氮代謝紊亂。本試驗結(jié)果也表明，適宜濃度的外源Spd處理提高了雷司令葡萄葉片GS、GOGAT和GDH活性，從而提高了NH+4-N的同化速率。Zhang等 [35]的研究結(jié)果表明，葉面噴施Spd可加強(qiáng)GS/GOGAT 循環(huán)途徑（或GDH途徑）和轉(zhuǎn)氨通路的協(xié)同作用，從而降低番茄體內(nèi)NH+4-N的積累量。綜上所述，葉面噴施適宜濃度的Spd可以提高植物氮代謝能力，進(jìn)而增強(qiáng)其抗逆性，促進(jìn)生長發(fā)育。

植物內(nèi)源激素是一種天然存在于植物體內(nèi)的能夠調(diào)控植物生命活動的有機(jī)物質(zhì)，與植物生長發(fā)育中代謝、調(diào)節(jié)以及控制都有密切的關(guān)系[40]。植物體內(nèi)某一生理過程往往不是一種激素單獨(dú)作用，而是多種激素協(xié)同作用的結(jié)果。研究表明IAA、GA3、KT和ABA等內(nèi)源激素之間的協(xié)同調(diào)控可促進(jìn)果實(shí)生長發(fā)育及同化產(chǎn)物積累，增大葡萄縱橫徑，提高單粒重[41]，從而改善果實(shí)品質(zhì)。本試驗結(jié)果顯示，與CK相比，適宜濃度的Spd處理能夠增加雷司令葡萄葉片IAA、KT和GA3含量，并使葉片ABA含量下降。有文獻(xiàn)報道，IAA、CTK和GA能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂、延緩器官衰老[42]。提高葡萄葉片中IAA、玉米素核苷（ZR）和GA3的含量，降低ABA的含量，可以調(diào)節(jié)葡萄葉片的生長發(fā)育，延緩葉片衰老[43]。因此，Spd可能通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素的水平來延緩葉片的衰老，進(jìn)而改善農(nóng)作物的產(chǎn)量與品質(zhì)，這與杜興良[44]的研究結(jié)果一致。

可溶性固形物、可溶性糖和維生素C含量作為葡萄重要品質(zhì)指標(biāo)，在一定范圍內(nèi)增加其含量對釀酒葡萄品質(zhì)改善也有著重要意義。它們是葡萄果實(shí)口感的主要來源。許多研究結(jié)果表明，適宜濃度的Spd處理能改善果實(shí)品質(zhì) [17，45]。本試驗結(jié)果表明，適宜濃度的Spd處理均不同程度提高了雷司令葡萄果實(shí)可溶性固形物、維生素C及可溶性糖含量。周江等[46]和朱新衛(wèi)[47]的研究結(jié)果也表明，通過Spd處理能顯著提高無核白葡萄和杏果實(shí)成熟過程中可溶性固形物、可溶性糖和維生素C含量。單寧和總酚作為葡萄中的次生代謝產(chǎn)物也是衡量葡萄品質(zhì)的重要指標(biāo)。單寧是葡萄酒的重要組成成分，它不僅是葡萄的主要成分，也是形成葡萄色澤、澀味和風(fēng)味的主要因素，因此，單寧的含量在很大程度上決定著葡萄酒的穩(wěn)定性[48]。酚類物質(zhì)是影響葡萄果實(shí)發(fā)育和品質(zhì)的重要物質(zhì)，同時也是影響葡萄酒風(fēng)味的另一個重要指標(biāo)[49]。本試驗結(jié)果顯示，不同濃度的Spd處理后對雷司令葡萄果實(shí)中單寧和總酚含量影響不顯著，這與Aman等[50]和王舒等[51]的研究結(jié)果不一致，外源Spd可提高杧果和櫻桃果實(shí)總酚和單寧含量。在釀酒葡萄中，糖和有機(jī)酸含量對葡萄酒質(zhì)量有很大的影響，研究結(jié)果表明，釀酒葡萄中的糖類大部分轉(zhuǎn)化為酒精，約10%轉(zhuǎn)化為脂類和酚酸類物質(zhì)，蔗糖、葡萄糖及果糖含量的提高可以增加葡萄酒的風(fēng)味；在葡萄酒中有機(jī)酸的種類和含量的改變，不但會影響葡萄酒的口感、色澤和穩(wěn)定性，而且還能調(diào)節(jié)酸堿平衡[52]，張揚(yáng)等[53]研究發(fā)現(xiàn)酒石酸等有機(jī)酸含量的提高可以增加葡萄酒的色澤和香氣。本試驗中應(yīng)用0.9 mmol/L Spd處理后，雷司令葡萄果實(shí)中蔗糖、葡萄糖含量均高于對照，酒石酸、蘋果酸、檸檬酸等有機(jī)酸含量也較對照顯著提高。因此，適宜濃度的外源Spd處理可以提高釀酒葡萄果實(shí)中糖和有機(jī)酸含量。

綜上所述，應(yīng)用適宜濃度的外源Spd處理能調(diào)節(jié)雷司令葡萄葉片內(nèi)源激素水平，增強(qiáng)葡萄葉片氮代謝能力，提高果實(shí)品質(zhì)，通過對果實(shí)主要品質(zhì)進(jìn)行主成分分析并計算綜合得分，結(jié)果顯示T3處理得分最高，表明0.9 mmol/L Spd處理對提高雷司令葡萄果實(shí)品質(zhì)效果最佳。

4 結(jié)論

0.9 mmol/L Spd處理能夠顯著提高釀酒葡萄氮代謝能力，增加葉片KT、IAA、GA3含量，降低ABA含量，提高葡萄果實(shí)品質(zhì)，對釀酒葡萄的生產(chǎn)具有指導(dǎo)意義。

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（責(zé)任編輯：黃克玲）