收稿日期：2023-09-12

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31701382）；重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（NKY-2019CQ10）；重慶市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CQMAITS202301）；重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院院管績(jī)效激勵(lì)引導(dǎo)專項(xiàng)（cqaas2021jxjl35）

作者簡(jiǎn)介：張巫軍（1986-），男，甘肅隴南人，博士，副研究員，主要從事水稻生理生態(tài)及輕簡(jiǎn)栽培技術(shù)研究工作。（E-mail）zhangwj881125@163.com

通訊作者：姚 雄，（E-mail） yaoxiong0004@163.com

摘要： 為探究渝西地區(qū)播期與密度互作對(duì)精量穴直播水稻產(chǎn)量和抗倒伏的影響，以渝香優(yōu)8133和泰優(yōu)粵禾絲苗為試驗(yàn)材料，設(shè)置2個(gè)播期（B1：3月29日、B2：5月25日）和5個(gè)播種密度（D1：每1 hm21.50×105穴、D2：每1 hm21.95×105穴、D3：每1 hm22.40×105穴、D4：每1 hm22.85×105穴、D5：每1 hm23.30×105穴），分析莖稈力學(xué)、莖稈形態(tài)及器官干物質(zhì)積累與莖稈抗倒伏性和產(chǎn)量的關(guān)系。結(jié)果表明，與早播處理（B1）相比，遲播處理（B2）可顯著提高精量穴直播水稻產(chǎn)量水平；同時(shí)，B2播期處理較高的葉面積指數(shù)（LAI）和有效穗數(shù)導(dǎo)致莖稈倒伏指數(shù)顯著提高。隨著播種密度增加，2個(gè)水稻品種的產(chǎn)量均呈先增加后降低趨勢(shì)，B1播期下D3處理產(chǎn)量最高，B2播期下D4處理產(chǎn)量最高，但與D3處理差異不顯著；而倒伏指數(shù)呈持續(xù)增加趨勢(shì)，2個(gè)水稻品種趨勢(shì)一致。與D1處理相比，B1和B2播期的D2、D3處理倒伏指數(shù)增幅較小，D4、D5處理顯著升高，以渝香優(yōu)8133表現(xiàn)明顯。在B1和B2播期下，D2、D3處理的單株莖鞘干重、基部節(jié)間莖粗、壁厚及莖鞘充實(shí)度與D1處理相當(dāng)，而D4、D5處理大幅降低。綜合分析認(rèn)為，在B1和B2播期下，D3處理是精量穴直播水稻產(chǎn)量、抗倒伏協(xié)同較好的適宜播種密度。

關(guān)鍵詞： 精量穴直播水稻；抗倒伏；產(chǎn)量；播期；密度

中圖分類號(hào)： S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1000-4440（2024）08-1412-12

Effects of sowing date and density on yield and lodging resistance of precision hill-direct-seeding rice

ZHANG Wujun1， DUAN Xiujian1， LI Maoyu2， LIU Qiangming1， TANG Yongqun1， LI Jingyong1， YAO Xiong1

（1.Chongqing Academy of Agricultural Sciences/Chongqing Ratooning Rice Research Center， Jiulongpo 401329， China;2.Seed Station of Chongqing Municipality， Yubei 401121， China）

Abstract： To explore the effects of sowing date and density interaction on yield and lodging resistance of precision hill-direct-seeding rice in western Chongqing， Yuxiangyou 8133 and Taiyou Yuehesimiao were used as experimental materials. Two sowing dates （B1： March 29， B2： May 25） and five sowing densities （D1： 1.50×105 holes per hectare， D2： 1.95×105 holes per hectare， D3： 2.40×105 holes per hectare， D4： 2.85×105 holes per hectare， D5： 3.30×105 holes per hectare） were set. The relationship between stem mechanics， stem morphology， organ dry matter accumulation and plant lodging resistance and yield was analyzed. The results showed that compared with the early sowing treatment （B1）， the late sowing treatment （B2） could significantly increase the yield of precision hill-direct-seeding rice. At the same time， higher leaf area index （LAI） and effective panicles under B2 treatment led to a significant increase in stem lodging index. With the increase of planting density， the yield of the two rice varieties increased first and then decreased. The yield in D3 treatment was the highest under B1 sowing date. The yield in D4 treatment was the highest under B2 sowing date， but there was no significant difference with the yield in D3 treatment. Moreover， the lodging index showed a continuous increasing trend， and the two rice varieties had the same trend. Compared with D1 treatment， the lodging index in D2 and D3 treatments under B1 and B2 sowing date treatments increased slightly， and the lodging index in D4 and D5 treatments increased significantly， especially for Yuxiangyou 8133. Under B1 and B2 sowing dates， the stem and sheath dry weight per plant， basal internode stem diameter， wall thickness and stem and sheath plumpness in D2 and D3 treatments were comparable to those in D1 treatment， but decreased significantly in D4 and D5 treatments. The comprehensive analysis results showed that D3 treatment was the suitable sowing density for the yield and lodging resistance of precision hill-direct-seeding rice under B1 and B2 sowing dates.

Key words： precision-hill-direct-seeding rice;lodging resistance;yield;sowing date;density

隨著中國(guó)城鎮(zhèn)化建設(shè)的快速發(fā)展，農(nóng)村勞動(dòng)人口不斷轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致“誰來種田”的問題愈發(fā)突出。人工栽秧的水稻種植方式勞動(dòng)強(qiáng)度大、種植成本高，已難以適應(yīng)新時(shí)期社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的需要。因此，水稻種植方式由人工栽秧向機(jī)械化栽培變化的趨勢(shì)愈發(fā)明顯[1]。精量穴直播水稻免去了育秧和移栽環(huán)節(jié)，大幅降低了勞動(dòng)強(qiáng)度，提高了作業(yè)效率，增加了水稻的種植效益[2]。近年來，隨著南方地區(qū)直播水稻種植面積不斷擴(kuò)大，穩(wěn)定水稻單產(chǎn)至關(guān)重要[3]。然而，直播水稻種植密度大，“一播全苗”、“雜草防除”和“后期倒伏”問題普遍存在。已有研究結(jié)果表明，直播水稻的倒伏包括根倒伏和莖倒伏，且以后者為主，是制約直播水稻豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵因素[4-5]。因此，在南方秈稻區(qū)不同熟制背景下，研究播期和密度對(duì)精量穴直播水稻莖稈抗倒伏的調(diào)控效應(yīng)與產(chǎn)量關(guān)系，對(duì)保障中國(guó)糧食安全具有重要意義。

已有研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，適宜機(jī)械直播的水稻品種具有莖稈基部節(jié)間抗折力大于1.5 kg，收獲指數(shù)大于0.45，全生育期小于150 d，穗粒數(shù)大于140.0粒的特征[6]，適宜雙季晚稻直播的品種具有總穎花量大，日產(chǎn)量高和抗倒伏性強(qiáng)的特征[7]。機(jī)械開溝穴直播的種植方式有利于提高直播早秈稻的出苗率、基部節(jié)間的充實(shí)度和抗折力，增產(chǎn)的同時(shí)也可以降低植株的倒伏風(fēng)險(xiǎn)[8]。蔣明金等[9]認(rèn)為，與移栽水稻相比，直播水稻基部節(jié)間長(zhǎng)度的增加，莖稈維管束面積和機(jī)械組織厚度的減小，以及木質(zhì)素、纖維素和半纖維素含量的降低，是增加直播水稻倒伏風(fēng)險(xiǎn)的直接原因。徐波等[10]發(fā)現(xiàn)，提早播種可縮短直播粳稻基部的第1、第2伸長(zhǎng)節(jié)間，提高莖鞘干重和充實(shí)程度，增加抗倒伏能力。而在小麥中，遲播在維持小麥產(chǎn)量和氮素利用率的同時(shí)，顯著提高莖稈抗倒伏能力，主要原因是在小麥遲播處理下，莖稈中木質(zhì)素合成關(guān)鍵基因（TaPAL、TaCCR、TaCOMT、TaCAD、TaCesA1、TaCesA3、TaCesA4、TaCesA7、TaCesA8）上調(diào)表達(dá)，提高了木質(zhì)素合成酶（TaPAL、TaCCR、TaCAD）活性，增強(qiáng)了莖稈強(qiáng)度[11-12]。在不同播期下，優(yōu)化播種密度是小麥獲得高產(chǎn)的主要途徑[13]。在玉米中，隨著種植密度的增加，玉米冠層結(jié)構(gòu)隨之改變導(dǎo)致基部節(jié)間莖粗、充實(shí)程度和刺穿強(qiáng)度顯著下降，莖稈皮層和維管束內(nèi)部厚壁細(xì)胞厚度變薄，維管束數(shù)目亦隨之減少，從而增加了倒伏風(fēng)險(xiǎn)[14-16]。

已有的有關(guān)水稻莖稈抗倒伏的研究主要集中在移栽水稻氮素運(yùn)籌方式[17-18]、莖稈生化成分[19-21]等方面，鮮有研究直播水稻播期，特別是播期與密度互作對(duì)精量穴直播水稻莖稈抗倒伏的調(diào)控效應(yīng)及與產(chǎn)量關(guān)系的研究。因此，本研究基于精量穴直播水稻的不同播期和播種密度處理，研究水稻莖稈力學(xué)、形態(tài)結(jié)構(gòu)及物質(zhì)分配特征與莖稈抗倒伏能力和產(chǎn)量的關(guān)系，為南方秈稻區(qū)不同熟制下精量穴直播水稻豐產(chǎn)抗倒伏栽培調(diào)控提供理論基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

本試驗(yàn)于2022年3-9月在重慶市永川區(qū)來蘇鎮(zhèn)重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻試驗(yàn)基地（29°16′15″N，105°47′53″E，海拔308 m）進(jìn)行。試驗(yàn)地前茬為冬閑田，供試土壤為紫色水稻土，0～20 cm耕層土壤的理化特性為：土壤pH值5.4，有機(jī)質(zhì)含量22.3 g/kg，全氮含量1.31 g/kg，速效氮含量119.0 mg/kg，速效磷含量23.5 mg/kg，速效鉀含量74.7 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用三因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，播期為主區(qū)，設(shè)置2個(gè)水平，分別為3月29日（B1，早播）、5月25日（B2，遲播）；密度為裂區(qū)，設(shè)置5個(gè)水平，分別為D1（每1 hm21.50×105穴，30.0 cm×22.2 cm）、D2（每1 hm21.95×105穴，30.0 cm×17.1 cm）、D3（每1 hm22.40×105穴，30.0 cm×13.9 cm）、D4（每1 hm22.85×105穴，30.0 cm×11.7 cm）和D5（每1 hm23.30×105穴，30.0 cm×10.1 cm）；品種為再裂區(qū)，設(shè)置2個(gè)水平，分別為渝香優(yōu)8133和泰優(yōu)粵禾絲苗。試驗(yàn)共計(jì)20個(gè)處理，設(shè)置3次重復(fù)，60個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，小區(qū)面積為15 m2（3 m×5 m）。

為防止不同處理小區(qū)間串肥，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)均采用塑料薄膜包田埂。播種前，每個(gè)小區(qū)田面保持濕潤(rùn)無明水，采用人工點(diǎn)播方式模擬機(jī)械精量穴直播進(jìn)行播種。全生育期施純氮120 kg/hm2，按照氮量（N量）∶磷量（P2O5量）∶鉀量（K2O量）=1.0∶0.5∶0.8比例配施，氮肥按照基肥∶分蘗肥=6∶4比例施用，磷肥（P2O5）和鉀肥（K2O）施用量分別為60 kg/hm2和96 kg/hm2，均作基肥一次性施入土壤。播種前24 h對(duì)種子進(jìn)行浸種處理，浸種后晾干，福美雙·克百威人工拌種和包衣，防止鳥害。田面濕潤(rùn)條件下播種，出苗，3葉期定苗，每穴定植3棵種子苗。3葉1心期，進(jìn)行稻田雜草一次性莖葉防除，同時(shí)48 h內(nèi)小區(qū)灌水，以淹沒雜草不淹沒水稻心葉為準(zhǔn)。同時(shí)，3葉1心期小區(qū)施用基肥，基肥以復(fù)合肥（N量∶P2O5量∶K2O量=15∶15∶15）為主，其中磷肥、鉀肥不足部分以過磷酸鈣和氯化鉀補(bǔ)足，分蘗肥于4葉1心期以尿素追施。水分管理及病、蟲、草害防除同直播水稻高產(chǎn)示范管理方案一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 產(chǎn)量結(jié)構(gòu) 水稻成熟期每個(gè)小區(qū)普查40穴的有效穗數(shù)，按照平均每穴有效穗數(shù)取代表性稻株5穴，剪下穗子裝袋，以備拷種?？椒N項(xiàng)目包括每穗總粒數(shù)、空癟粒數(shù)和千粒重。各小區(qū)實(shí)收2 m2樣方計(jì)實(shí)產(chǎn)，以籽粒含水量為13.5%折算得到稻谷實(shí)際產(chǎn)量。

1.3.2 倒伏指數(shù)及力學(xué)指標(biāo) 于水稻抽穗后20 d每小區(qū)隨機(jī)取代表性主莖10根，保持稻株新鮮不失水。用鉛筆標(biāo)記基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間所在位置，將稻株基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間置于距離為8 cm的兩個(gè)支點(diǎn)上，用ALGOL數(shù)顯推拉力計(jì)（HF-5，日本）垂直作用于基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間中間部位并向下緩緩用力，直至莖稈恰好折斷，記錄其時(shí)推拉力計(jì)所顯示力的值。然后剪下基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間，并且在基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間中部剪斷，剝?nèi)ト~鞘，用游標(biāo)卡尺測(cè)量中空橢圓形莖稈的長(zhǎng)軸、短軸內(nèi)徑和外徑，各項(xiàng)力學(xué)指標(biāo)參考Zhang等[20]的計(jì)算公式如下：

WP=SL×FW（1）

式中，WP為全株加在基部節(jié)間的彎曲力矩（g·cm），SL為基部節(jié)間折斷部位到主莖頂端的距離（cm），F(xiàn)W為基部節(jié)間折斷部位至穗頂?shù)孽r重（g）。

M=F×L/4（2）

式中，M為折斷彎矩（g·cm），F(xiàn)為使基部被測(cè)定節(jié)間折斷時(shí)所施加的力（kg），L為兩支點(diǎn)間的距離（cm）。

Z=π/32×（a31b1-a32b2）/a1（3）

式中，Z為基部橢圓形中空節(jié)間橫切面大小的斷面系數(shù)（mm3），a1和a2分別表示短軸的外徑和內(nèi)徑（mm），b1和b2分別表示長(zhǎng)軸的外徑與內(nèi)徑（mm）。

BS=M/Z（4）

式中，BS為莖稈的彎曲應(yīng)力（g/mm2）。

LI=WP/M×100%（5）

式中，LI為倒伏指數(shù)。

取稻株基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間的莖、鞘分別裝袋，樣品置于105 ℃烘箱殺青30 min，70 ℃烘干至恒重，分別稱干重。計(jì)算基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間莖、鞘充實(shí)度（單位長(zhǎng)度莖、鞘干重）。

1.3.3 莖稈的形態(tài)指標(biāo) 于水稻齊穗期每小區(qū)隨機(jī)取代表性的主莖10根，分別測(cè)定稻株的株高、重心高度、節(jié)間長(zhǎng)度、穗長(zhǎng)、莖粗和壁厚[20]。本研究供試的2個(gè)水稻品種（渝香優(yōu)8133和泰優(yōu)粵禾絲苗）穗下均有6個(gè)伸長(zhǎng)節(jié)間，分別為穗下第1、第2、第3、第4、第5、第6伸長(zhǎng)節(jié)間，分別記作N1、N2、N3、N4、N5、N6，N0為穗長(zhǎng)。定義穗下第1伸長(zhǎng)節(jié)間（N1）為上部節(jié)間，穗下第2、第3伸長(zhǎng)節(jié)間（N2+N3）為中部節(jié)間，穗下第4、第5、第6伸長(zhǎng)節(jié)間（N4+N5+N6）為下部節(jié)間[21]。

1.3.4 單株干重 水稻成熟期每小區(qū)調(diào)查40穴的有效穗，按照平均每穴有效數(shù)取代表性稻株5穴。洗凈并剪根，按照莖、葉、穗分樣并裝袋。于105 ℃殺青0.5 h，80 ℃烘干至恒重，稱量并計(jì)算單株莖、葉、穗干重。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖、表繪制，使用SPSS20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan’s法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同播期和密度對(duì)精量穴直播水稻產(chǎn)量的影響

由表1、表2可知，與早播（B1）處理相比，遲播（B2）處理顯著提高了水稻產(chǎn)量（F=73.0**），歸因于有效穗（F=184.3**）顯著增加，2個(gè)水稻品種趨勢(shì)一致。在B1和B2播期處理中，渝香優(yōu)8133產(chǎn)量分別為8.0～9.4 t/hm2和8.7～10.0 t/hm2，泰優(yōu)粵禾絲苗產(chǎn)量分別為6.7～8.9 t/hm2和9.0～10.6 t/hm2。隨著直播密度的增加，2個(gè)品種水稻的產(chǎn)量均呈先增加后降低趨勢(shì)，在B1播期處理中，D3處理的產(chǎn)量均最高，分別為9.4 t/hm2和8.9 t/hm2，且D2、D3、D4、D5處理間差異不顯著；在B2播期處理中，D4處理的產(chǎn)量均最高，分別為10.0 t/hm2和10.6 t/hm2，與D3處理差異不顯著，但與D1、D2和D5處理間的差異顯著或極顯著（除渝香優(yōu)8133的D2處理差異不顯著外）。增加直播密度，有效穗先增加后降低，穗粒數(shù)呈顯著降低趨勢(shì)（F=14.9**），較D1處理，D2、D3處理差異較小，D4、D5處理降幅較大，而結(jié)實(shí)率和千粒重差異不顯著。此外，播期和品種對(duì)產(chǎn)量、有效穗、結(jié)實(shí)率和千粒重的互作效應(yīng)均達(dá)顯著水平。

2.2 不同播期和密度對(duì)精量穴直播水稻莖稈力學(xué)性狀的影響

由表3、表4可知，與B1播期處理相比， B2播期處理顯著提高了水稻莖稈倒伏指數(shù)（F=513.8**），歸因于折斷彎矩（F=188.2**）顯著降低和彎曲力矩（F=330.9**）顯著升高，2個(gè)水稻品種趨勢(shì)一致。在B1和B2播期處理中，渝香優(yōu)8133的倒伏指數(shù)分別為95.2%～137.6%和144.8%～184.5%，泰優(yōu)粵禾絲苗的倒伏指數(shù)分別為72.9%～87.3%和100.2%～145.2%。隨著直播密度的增加，2個(gè)水稻品種的倒伏指數(shù)（F=39.0**）增加趨勢(shì)一致。在B1和B2播期處理中，與D1處理相比，渝香優(yōu)8133的D2、D3處理倒伏指數(shù)分別增加了3.9%、4.7%和5.8%、15.0%，D4和D5處理分別增加了27.5%、44.6%和24.0%、27.4%；泰優(yōu)粵禾絲苗的D2、D3處理倒伏指數(shù)分別增加了1.9%、8.2%和10.3%、14.2%，D4和D5處理分別增加了17.6%、19.6%和37.3%、44.3%。增加直播水稻密度，莖稈斷面系數(shù)（F=20.2**）和折斷彎矩（F=109.8**）降低顯著，導(dǎo)致兩品種倒伏指數(shù)（F=39.0**）顯著增加。此外，播期和品種對(duì)倒伏指數(shù)、折斷彎矩、斷面系數(shù)、彎曲力矩和折斷部位至穗頂鮮重的互作效應(yīng)均達(dá)顯著水平。

由圖1可知，綜合品種各處理葉面積指數(shù)（LAI）、倒伏指數(shù)（LI）和產(chǎn)量的數(shù)據(jù)，直播水稻的LAI與LI呈Y=20.639 0x-20.660 0的線性增加趨勢(shì)（R2=0.798**），與產(chǎn)量呈Y=-0.151 0x2+2.515 0x-0.726 2的二次函數(shù)關(guān)系。當(dāng)LAI處于4.5～7.0時(shí)，產(chǎn)量呈線性增加趨勢(shì)，當(dāng)LAI處于7.0～8.5時(shí)，產(chǎn)量達(dá)到最高值并趨于平穩(wěn)，隨著LAI的持續(xù)增加，產(chǎn)量表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，且LI呈進(jìn)一步增加趨勢(shì)。本研究中，當(dāng)LAI處于7.0～7.5時(shí)，直播水稻產(chǎn)量已接近最大值，且倒伏指數(shù)處于較低水平。

2.3 不同播期和密度下水稻莖稈形態(tài)指標(biāo)與倒伏指數(shù)的關(guān)系

由表5、表6可知，與B1播期處理相比， B2播期處理顯著提高了水稻LAI（F=502.9**），顯著降低了莖粗（F=171.6**）、壁厚（F=13.4**）、莖充實(shí)度（F=86.4**）和鞘充實(shí)度（F=69.3**），2個(gè)水稻品種趨勢(shì)一致。其中，在B1和B2播期處理中，渝香優(yōu)8133的LAI分別為4.7～6.7和7.6～9.6；泰優(yōu)粵禾絲苗LAI分別為5.2～6.0和6.2～7.9。隨著播種密度增加，LAI總體表現(xiàn)為顯著增加趨勢(shì)（F=24.8**），其中渝香優(yōu)8133在B1和B2處理均顯著增加，泰優(yōu)粵禾絲苗僅在B2處理增加顯著。隨著播種密度增大，基部節(jié)間莖粗、壁厚、莖充實(shí)度和鞘充實(shí)度顯著降低，其中以莖粗（F=13.0**）和莖充實(shí)度（F=13.1**）降幅較大，2個(gè)水稻品種趨勢(shì)一致。

由圖2可知，與B1播期處理相比， B2播期處理的重心高度大幅提高，歸因于下部節(jié)間長(zhǎng)度顯著提高，其中，B2播期下渝香優(yōu)8133下部節(jié)間長(zhǎng)度為25.9～28.6 cm，較B1播期提高了52.6%～61.8%；泰優(yōu)粵禾絲苗下部節(jié)間長(zhǎng)度為12.5～14.8 cm，較B1播期處理提高了21.3%～59.5%。隨著直播密度增加，株高和重心高度略有降低，差異不顯著，這歸因于中部節(jié)間長(zhǎng)度略有縮短，以品種泰優(yōu)粵禾絲苗表現(xiàn)明顯。

相關(guān)分析結(jié)果表明，倒伏指數(shù)與節(jié)間長(zhǎng)度呈不同程度相關(guān)關(guān)系（圖3）。其中倒伏指數(shù)與下部節(jié)間長(zhǎng)度（r=0.855**）、中部節(jié)間長(zhǎng)度（r=0.741**）和穗長(zhǎng)（r=0.649*）呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，而與上部節(jié)間長(zhǎng)度相關(guān)不顯著（r=0.239）。

2.4 不同播期和密度對(duì)精量穴直播水稻植株干物質(zhì)積累和分配的影響

由圖4可知，與B1播期處理相比， B2播期處理不同程度降低了成熟期單株干重。其中，渝香優(yōu)8133和泰優(yōu)粵禾絲苗成熟期單株莖鞘干重分別降低了22.4%和17.6%，而單株葉干重和穗干重差異較小。隨著播種密度的增加，直播水稻成熟期單株器官干重呈不同程度降低趨勢(shì)，與D1處理相比，D2和D3處理降低幅度較小，D4和D5處理降低幅度較大，尤其在B1播期處理下降幅較為明顯，2個(gè)水稻品種表現(xiàn)基本一致。這說明單株莖鞘干重和穗干重的降低是單株干物質(zhì)積累不足的主要原因。

相關(guān)分析結(jié)果表明，倒伏指數(shù)與直播水稻成熟期莖、葉和穗呈不同程度相關(guān)關(guān)系（圖5）。其中倒伏指數(shù)與精量穴直播水稻成熟期葉干重（r=0.368**）呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與精量穴直播水稻成熟期莖干重（r=-0.571**）呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與精量穴直播水稻成熟期穗干重相關(guān)不顯著（r=0.045）。

3 討論

3.1 密度對(duì)精量穴直播水稻產(chǎn)量和抗倒伏性的影響

當(dāng)直播水稻密度由D1處理增加到D2和D3處理時(shí)，產(chǎn)量呈增加趨勢(shì)，而增加到D4和D5處理時(shí)，產(chǎn)量不增反降；B1播期下的D3處理產(chǎn)量最高， B2播期下的D4產(chǎn)量最高，2個(gè)水稻品種變化趨勢(shì)基本一致。通過對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素分析發(fā)現(xiàn)，播期和密度通過影響有效穗和穗粒數(shù)進(jìn)而影響精量穴直播水稻產(chǎn)量，與D1處理相比，D2和D3處理的穗粒數(shù)略有降低但差異不顯著，有效穗呈增加趨勢(shì)進(jìn)而增加了產(chǎn)量；D4和D5處理的穗粒數(shù)顯著降低，特別是D5處理有效穗大幅降低，導(dǎo)致減產(chǎn)。說明，在不影響穗粒數(shù)和群體質(zhì)量的前提下適宜增加播種密度，可提高群體有效穗增加產(chǎn)量；而過密直播使得群體內(nèi)植株競(jìng)爭(zhēng)加劇，個(gè)體生長(zhǎng)受到抑制，穗粒數(shù)大幅減少，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低[22-23]。此外，當(dāng)直播密度由D1處理增加到D5處理，倒伏指數(shù)表現(xiàn)出先“緩增”到“快增”的變化過程。與D1處理相比，D2、D3處理倒伏指數(shù)增加不顯著，D4、D5處理倒伏指數(shù)大幅上升，差異達(dá)顯著水平，B1播期和B2播期條件下，2個(gè)品種的倒伏指數(shù)變化趨勢(shì)總體一致，品種間泰優(yōu)粵禾絲苗的倒伏指數(shù)總體小于渝香優(yōu)8133。因此，選擇耐密抗倒的品種并適當(dāng)增加直播密度，更有利于提高直播水稻產(chǎn)量，并緩解植株倒伏風(fēng)險(xiǎn)。綜合來看，在B1和B2播期下D3處理的精量穴直播水稻易獲得高產(chǎn)和抗倒的協(xié)同。

3.2 播期對(duì)精量穴直播水稻莖稈倒伏風(fēng)險(xiǎn)的影響

播期可顯著影響作物個(gè)體質(zhì)量進(jìn)而影響群體生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成[24-25]。較早播4Neg4HYAZY9JX436hdkfy3D7D+XfHZqyHCxv34hGqYw=（B1處理），遲播（B2處理）條件下，直播水稻生長(zhǎng)避開了苗期低溫不利條件，出苗齊，分蘗發(fā)生快，生長(zhǎng)迅速，高峰苗數(shù)大幅提高，因此，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期更易于形成旺長(zhǎng)群體，導(dǎo)致節(jié)間長(zhǎng)度增加和株高增高[3]。本研究中，與B1播期處理相比，2個(gè)水稻品種在B2播期處理下植株倒伏指數(shù)總體增加34.1%～67.1%，這與在小麥上的研究結(jié)果[11-12]恰好相反。分析原因：一是遲播處理下，直播水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期植株生長(zhǎng)迅速，群體高峰苗數(shù)和有效穗數(shù)明顯提高，LAI的大幅增加加劇了群體內(nèi)部個(gè)體間對(duì)光照和養(yǎng)分資源的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，弱化了個(gè)體生長(zhǎng)，從而降低了莖稈強(qiáng)度，這與Zhong等[26]的研究結(jié)果相吻合。綜合各處理數(shù)據(jù)表明，LI與LAI呈顯著正相關(guān)（R2=0.798**），產(chǎn)量與LAI呈二次拋物線關(guān)系，當(dāng)LAI為7.0～7.5時(shí)，直播水稻產(chǎn)量處于高產(chǎn)水平，且倒伏指數(shù)處于較低水平，由此可推斷，精量穴直播水稻高產(chǎn)和抗倒伏相協(xié)調(diào)的適宜LAI范圍是7.0～7.5。二是，遲播處理下，盡管對(duì)穗長(zhǎng)（N0）、上部節(jié)間（N1）、中部節(jié)間（N2+N3）的影響較小，但下部節(jié)間（N4+N5+N6）增加21.3%～61.8%，使得株高、重心高度提高，增加植株彎曲力矩和倒伏指數(shù)。相關(guān)分析結(jié)果表明，倒伏指數(shù)與下部節(jié)間長(zhǎng)度呈極顯著正相關(guān)（r=0.855**），而與上部節(jié)間相關(guān)不顯著。這說明，遲播通過提高直播水稻植株下部節(jié)間長(zhǎng)度，增加植株株高和彎曲力矩，進(jìn)而增大直播水稻倒伏指數(shù)，這與張巫軍等[27-28]研究結(jié)果相吻合。三是遲播處理下，基部第二伸長(zhǎng)節(jié)間莖粗、壁厚、莖充實(shí)度和鞘充實(shí)度顯著降低，減小了基部節(jié)間對(duì)植株上部的支撐作用，進(jìn)而增大了倒伏風(fēng)險(xiǎn)。前人指出，直播種植模式下，增加基部節(jié)間莖粗、壁厚及莖鞘充實(shí)度，有利于提高植株莖稈抗折力和稈型指數(shù)，降低彎曲力矩與倒伏指數(shù)[29-30]。也有研究者指出，增加基部莖稈長(zhǎng)軸、短軸外徑和莖稈粗度，提高斷面系數(shù)，可有效增強(qiáng)重穗型水稻莖稈強(qiáng)度[19]。本研究中，推遲播期，基部節(jié)間彎曲應(yīng)力差異較小，而斷面系數(shù)（F=147.9**）顯著降低，這與基部節(jié)間莖粗和壁厚變化趨勢(shì)一致。這說明，遲播處理下，莖粗變小，莖稈趨于纖細(xì)，導(dǎo)致斷面系數(shù)和折斷彎矩降低，增加了植株倒伏風(fēng)險(xiǎn)。

3.3 密度對(duì)精量穴直播水稻干物質(zhì)分配及莖稈抗倒伏性的影響

增加密度是提高作物產(chǎn)量的有效途徑之一，而過度密植反而導(dǎo)致玉米[15-16]、小麥[13]和水稻[3]等作物冠層結(jié)構(gòu)劣化，特別是冠層下部光照減弱，植株個(gè)體發(fā)育不良，抗倒伏性差，產(chǎn)量不增反降。而優(yōu)化栽培措施和合理密植，使玉米冠層干物質(zhì)垂直分布似“紡錘形”，使得玉米植株重心下降，冠層結(jié)構(gòu)得到優(yōu)化，進(jìn)而提高玉米籽粒產(chǎn)量[31]。在水稻中，增加抽穗期光合產(chǎn)物向莖鞘分配，適度減小向葉片分配，有利于實(shí)現(xiàn)大穗的同時(shí)，增加生育后期的抗倒伏性[32]。本研究中，與B1播期處理相比，B2播期處理明顯降低了單株生物量，歸因于單株莖鞘干重的顯著降低。與D1處理相比，D2、D3處理單株莖鞘干重差異較小，D4、D5處理單株莖鞘干重大幅降低，這與莖稈折斷彎矩變化趨勢(shì)一致，其中早播處理（B1）中降幅顯著，且品種間差異顯著。分析結(jié)果表明，倒伏指數(shù)與單株葉干重呈顯著正相關(guān)（r=0.368**），而與單株莖鞘干重呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.571**）。這說明適度增加密度，可維持較高的單株莖鞘干重，減少莖稈強(qiáng)度下降速率，實(shí)現(xiàn)直播水稻較高的單穗干重和產(chǎn)量水平。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，在高密度處理（D4、D5）下，基部第1、第2、第3伸長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)度差異和株高差異不顯著。這說明，增加播種密度并未通過增加株高來降低精量穴直播水稻的抗倒伏性。增加播種密度處理下，莖粗、壁厚、莖充實(shí)度和鞘充實(shí)度顯著降低是直播水稻基部節(jié)間橫向生長(zhǎng)不足、莖稈質(zhì)量變劣、倒伏指數(shù)增加的直接原因[33]。

眾所周知，水稻莖稈充實(shí)程度與莖組織結(jié)構(gòu)的細(xì)胞分裂分化與莖鞘中纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）密切相關(guān)，進(jìn)而影響直播水稻抗倒伏性[5]。本研究中，僅從莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)、干物質(zhì)積累和分配方面進(jìn)行了比較分析。然而，在水稻精量穴直播種植方式下，莖鞘中化學(xué)組分積累過程的變化具體如何？特別是基部節(jié)間解剖結(jié)構(gòu)，包括機(jī)械組織、大小維管束及薄壁組織對(duì)播期、密度互作的響應(yīng)機(jī)制尚不清楚。今后，將進(jìn)一步研究不同播期下，精量穴直播水稻拔節(jié)后莖稈中木質(zhì)素、纖維素、半纖維和NSC積累相關(guān)酶的動(dòng)態(tài)變化，并結(jié)合組織化學(xué)技術(shù)分析莖稈化學(xué)組分在機(jī)械組織、大小維管束及薄壁組織中的沉積和分布，來闡明其與精量穴直播水稻莖稈抗倒伏性的關(guān)系。

4 結(jié)論

與B1播期處理相比，B2播期處理產(chǎn)量顯著提高，群體LAI和有效穗顯著增加，倒伏指數(shù)顯著提高。隨著播種密度的增加，精量穴直播水稻產(chǎn)量呈先增加后降低趨勢(shì)，而倒伏指數(shù)呈持續(xù)增加趨勢(shì)，當(dāng)LAI為7.0～7.5時(shí)，是精量穴直播水稻高產(chǎn)和抗倒伏的適宜范圍。與D1處理相比，D2、D3處理單株莖鞘干重、基部節(jié)間莖粗、壁厚及莖鞘充實(shí)度降低較小，從而維持了較高的莖稈折斷彎矩；而D4、D5處理大幅降低，莖稈質(zhì)量劣化，基部節(jié)間折斷彎矩顯著減小，從而大幅提高了植株倒伏風(fēng)險(xiǎn)。綜上所述，精量穴直播水稻可通過適宜的播種密度，改善群體結(jié)構(gòu)，提高莖稈質(zhì)量和機(jī)械強(qiáng)度，增強(qiáng)抗倒伏性并同時(shí)獲得高產(chǎn)；在B1和B2播期下，D3處理是精量穴直播水稻協(xié)調(diào)高產(chǎn)和抗倒伏的適宜播種密度。

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（責(zé)任編輯：蔣永忠）