收稿日期：2023-11-20

基金項目：國家柑橘產(chǎn)業(yè)體系獼猴桃貴陽綜合試驗站資助項目（CARS-26-65）；貴州省科研機構(gòu)創(chuàng)新能力建設(shè)專項[黔科合服企（2021）8號]

作者簡介：王前菊（1997-），女，貴州遵義人，碩士，研究實習(xí)員，研究方向為果品貯藏與加工。（E-mail）1453491966@qq.com

通訊作者：唐冬梅，（E-mail）89368775@qq.com

摘要： 本研究以金獼為試驗材料，探究氯吡脲（CPPU）和赤霉素（GA3）對果實中次生代謝物的影響?；诔咝б合嗌V-串聯(lián)質(zhì)譜技術(shù)（UPLC-MS/MS）對代謝組進行分析，共檢測到代謝物411種，包括氨基酸及其衍生物、糖及醇類、核苷酸及其衍生物等。5 mg/L CPPU處理、10 mg/L CPPU處理果實中水平下調(diào)代謝物數(shù)量高于水平上調(diào)代謝物數(shù)量，而50 mg/L GA3處理、10 mg/L CPPU+50 mg/L GA3處理果實中水平上調(diào)代謝物數(shù)量高于水平下調(diào)代謝物數(shù)量。與對照相比，5 mg/L CPPU處理、10 mg/L CPPU處理、50 mg/L GA3處理、10 mg/L CPPU+50 mg/L GA3處理果實單果重、橫徑、側(cè)徑顯著提高（P<0.05）。50 mg/L GA3處理、10 mg/L CPPU+50 mg/L GA3處理果實單果重顯著低于51unXadvlUOzR8p85LHTYMw== mg/L CPPU處理、10 mg/L CPPU處理（P<0.05）。綜上所述，10 mg/L CPPU+50 mg/L GA3處理金獼產(chǎn)量和品質(zhì)相對更佳，本研究結(jié)果可為金獼栽培及品質(zhì)評價提供參考。

關(guān)鍵詞： 獼猴桃；UPLC-MS/MS；氯吡脲（CPPU）；赤霉素（GA3）；代謝物；品質(zhì)

中圖分類號： S663.4 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2024）08-1542-10

Difference analysis of metabolites in kiwifruit treated with different plant growth regulators based on UPLC-MS/MS

WANG Qianju， WANG Yu， ZHONG Weimin， XU Te， TANG Dongmei

（Guizhou Institute of Fruit Tree Science，Guiyang 550006， China）

Abstract： Using Jinmi kiwifruit as the test material， the effects of forchlorfenuron （CPPU） and gibberellin （GA3） on secondary metabolites in fruits were studied. A total of 411 metabolites， including amino acids and their derivatives， sugars and alcohols， nucleotides and their derivatives， were detected by ultraperformance liquid chromatography tandem mass spectrometry （UPLC-MS/MS）. The number of down-regulated metabolites was higher than that of up-regulated metabolites in fruits treated with 5 mg/L CPPU or 10 mg/L CPPU. The number of up-regulated metabolites was higher than that of down-regulated metabolites in fruits treated with 50 mg/L GA3 or 10 mg/L CPPU + 50 mg/L GA3. Compared with the control， the single fruit weight， transverse diameter and lateral diameter of 5 mg/L CPPU treatment， 10 mg/L CPPU treatment， 50 mg/L GA3 treatment and 10 mg/L CPPU + 50 mg/L GA3 treatment increased significantly （P<0.05）. The single fruit weight of 50 mg/L GA3 treatment， 10 mg/L CPPU+50 mg/L GA3 treatment was significantly lower than that of 5 mg/L CPPU treatment and 10 mg/L CPPU treatment （P<0.05）. It can be concluded that the treatment of 10 mg/L CPPU+50 mg/L GA3 resulted in better yield and quality of Jinmi kiwifruit. This study result can provide reference for Jinmi kiwifruit cultivation and quality evaluation.

Key words： kiwifruit；UPLC-MS/MS；forchlorfenuron （CPPU）；gibberellin （GA3）；metabolites；quality

獼猴桃（Actinidia chinensis）富含維生素C、氨基酸、酚類等多種營養(yǎng)物質(zhì)，深受消費者青睞[1-2]。金獼是一種黃肉早熟新品種，以金農(nóng)2號作為母本、金陽1號雄株作為父本雜交選育而成[3]，其果實呈圓柱形，被稀疏短茸毛，果皮褐綠色，果肉由綠黃色轉(zhuǎn)為黃色，果肉多汁香甜，被很多地區(qū)引種栽培[3-4]。在自然環(huán)境中生長的獼猴桃容易出現(xiàn)落花落果、果實較小的問題，大多數(shù)果農(nóng)在生產(chǎn)中都會使用植物生長調(diào)節(jié)劑提高獼猴桃的產(chǎn)量，提升其商品性[5-6]。氯吡脲（Forchlorfenuron，CPPU）是一種細胞分裂素，含苯脲結(jié)構(gòu)，能夠促進細胞的分裂，使果實體積增大，實現(xiàn)增產(chǎn)增收[7]。赤霉素（Gibberellin，GA3）是植物五大激素之一，赤霉素通過調(diào)節(jié)生長素含量刺激植物生長發(fā)育，提高果實品質(zhì)和產(chǎn)量[8]。但植物生長調(diào)節(jié)劑的效果也會因品種、濃度、時間的不同而有所差異，不合理的使用會使果實品質(zhì)下降[9]。因此，探索能夠提高獼猴桃品質(zhì)的植物生長調(diào)節(jié)劑具有重要意義。

目前，馮嬌等[10]以陽光玫瑰葡萄為研究對象，探究了CPPU和GA3對果皮中次生代謝物含量的影響。Olmedo等[11]發(fā)現(xiàn)使用CPPU處理葡萄果實，在采收時果實中積累了與碳水化合物代謝、糖酵解和三羧酸循環(huán)相關(guān)的酶，由此可知CPPU通過調(diào)節(jié)中心碳代謝改善了葡萄的品質(zhì)。朱杰麗等[12]以徐香獼猴桃為試驗材料，發(fā)現(xiàn)用5～10 mL/L CPPU處理獼猴桃能促進果實生長，提高果實的營養(yǎng)品質(zhì)。趙燕妮等[13]采用氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用（GC-MS）技術(shù)研究了海沃德、啞特和徐香3種獼猴桃果實的差異代謝物，發(fā)現(xiàn)在啞特中抗壞血酸含量最高，在海沃德中單糖類含量最高，徐香中大多數(shù)有機酸和部分氨基酸含量均較高。代謝物含量是果實營養(yǎng)品質(zhì)的關(guān)鍵指標，這些代謝物在果實成熟中起著重要作用[14]。目前，關(guān)于CPPU和GA3對金獼獼猴桃果實代謝物影響的研究鮮見報道。本研究利用CPPU和GA3處理金獼果實，并對果實品質(zhì)及代謝物進行比較分析，以確定CPPU和GA3的最佳使用濃度，從而為金獼獼猴桃的區(qū)域化生產(chǎn)和栽培提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以金獼為試驗材料，種植地點為貴州省清鎮(zhèn)市紅楓湖。人工授粉30 d后，進行1次浸果處理，時長15 s。試驗設(shè)置5個處理，分別為清水對照（CK）， 5 mg/L CPPU處理（A1），10 mg/L CPPU處理（A2），50 mg/L GA3處理（A3），10 mg/L CPPU+50 mg/L GA3處理（A4）。每個濃度處理3次重復(fù)，待可溶性固形物含量高于7.5%后，隨機采摘50個獼猴桃，置于室溫（25 ℃），待果實軟熟后取樣。

1.2 試驗方法

1.2.1 果實品質(zhì)的測定 果實外在品質(zhì)：單果重、橫徑、縱徑、側(cè)徑和果形指數(shù)（縱徑/橫徑）。

果實內(nèi)在品質(zhì)：可溶性固形物含量、VC含量、可滴定酸含量、總糖含量，測定方法參照解鑫等[15]的方法。

1.2.2 果實代謝物的測定 將獼猴桃果實去皮，打漿，置于液氮中，在-80 ℃冰箱中保存?；诔咝б合嗌V-串聯(lián)質(zhì)譜（UPLC-MS/MS）法檢測果實的代謝物，UPLC-MS/MS條件參照龔意輝等[16]的方法稍作修改。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2020和軟件Analyst 1.6.3對數(shù)據(jù)進行處理及統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理果實的品質(zhì)分析

由表1可知，浸果處理后，A1、A2、A3、A4處理果實橫徑、側(cè)徑、單果重均顯著高于CK（P<0.05），其中A1、A2處理果實橫徑、縱徑、單果重顯著高于A3、A4處理（P<0.05）。從果形指數(shù)來看，A1、A2、A4處理果實果形指數(shù)顯著低于CK（P<0.05）。由此可知，CPPU和GA3浸果處理均能夠促進獼猴桃果實橫徑和縱徑增大，果形指數(shù)也發(fā)生了變化。

由表2可知， A1、A4處理果實VC含量與CK相比無顯著差異（P>0.05），與CK相比，A2、A3處理果實VC含量顯著降低（P<0.05），其中A3處理果實VC含量最低，為1.503 9 mg/g。與CK相比，A1、A2、A3、A4處理果實可溶性固形物含量顯著降低（P<0.05）。A4處理果實可滴定酸含量最低，為1.32%。固酸比即可溶性固形物含量和可滴定酸含量之比，A4處理果實固酸比最高，為15.40，A3處理果實固酸比最低，為10.93。A3和A4處理果實總糖含量與CK無顯著差異（P>0.05），與CK相比，A1和A2處理果實總糖含量顯著降低（P<0.05）。

2.2 不同處理果實的代謝物分析

如圖1所示，獼猴桃經(jīng)浸果處理后，果實內(nèi)代謝物有411種，其中有機酸64種，游離脂肪酸34種，維生素20種，溶血磷脂酰乙醇胺28種，溶血磷脂酰膽堿35種，核苷酸及其衍生物56種，甘油酯類12種，酚酸類12種，糖及醇類46種，氨基酸及其衍生物101種，脂質(zhì)3種。不同處理果實的代謝物種類和數(shù)量相同，但不同處理果實各代謝物相對含量差異明顯。

2.3 不同處理果實代謝物的PCA和聚類分析

主成分分析（PCA）是一種將數(shù)據(jù)投射到低維空間的降維技術(shù)，可以對模型樣品的分類能力進行更直觀的評估[17]。由圖2A可知，PC1和PC2的貢獻率分別為24.84%和21.84%。同一處理樣本較聚集，不同處理樣本分離趨勢明顯，A3、A4處理的代謝物種類和含量比較接近，在同一類中聚集在一起。A1、A2、A3、A4處理與CK在獼猴桃代謝物種類和含量方面存在較大差異，CK單獨聚在一起。綜合PCA和聚類分析結(jié)果來看，不同生長調(diào)節(jié)劑處理的獼猴桃果實之間代謝物存在明顯的差異。

2.4 不同處理果實的OPLS-DA分析和模型驗證分析

正交偏最小二乘法判別分析（OPLS-DA）是通過去除代謝物中與分類變量不相關(guān)的差異變量，從而篩選出差異代謝物的有效方法[18]。為進一步挖掘生長調(diào)節(jié)劑對果實代謝物質(zhì)的影響，分別將CK和A1、A2、A3、A4處理進行比較。如圖3所示，CK和A1的比較組PC1和PC2貢獻率分別為48.5%和25.1%；CK和A2比較組PC1和PC2貢獻率分別為54.6%和 16.6%；CK和A3的比較組PC1和PC2貢獻率分別為53.1%和21.6%；CK和A4的比較組PC1和PC2貢獻率分別為50.5%和22.5%。各比較組表現(xiàn)出明顯的分離趨勢。

由圖3可知， CK和A1的比較組R2X、R2Y、Q2分別為0.736、1.000、0.934；CK和A2的比較組R2X、R2Y、Q2分別為0.712、0.999、0.970；CK和A3的比較組R2X、R2Y、Q2分別為0.748、0.996、0.965；CK和A4的比較組R2X、R2Y、Q2分別為0.730、0.997、0.950。各比較組OPLS-DA模型的評價參數(shù)中各指標均＞0.500，且Q2＞0.900，說明OPLS-DA模型準確性高，可以根據(jù)VIP值篩選出差異代謝物。

2.5 不同處理果實的差異代謝物成分

基于OPLS-DA的結(jié)果，按照Fold change≥2，F(xiàn)old change≤0.5，VIP≥1尋找差異代謝物[19]，結(jié)果如圖4和表3所示。在CK和A1的比較組中，篩選出34種差異代謝物，其中氨基酸及其衍生物占14.71%（與CK相比，A1處理果實中1種氨基酸及其衍生物含量上升，4種氨基酸及其衍生物含量下降）；糖及醇類占8.82%（與CK相比，A1處理果實中2種糖及醇類含量上升，1種糖及醇類含量下降）；酚酸類占5.88%（與CK相比，A1處理果實中1種酚酸類含量上升，1種酚酸類含量下降）；核苷酸及其衍生物占38.24%（與CK相比，A1處理果實中1種核苷酸及其衍生物含量上升，12種核苷酸及其衍生物含量下降）；溶血磷脂酰膽堿占17.65%（與CK相比，A1處理果實中5種溶血磷脂酰膽堿含量上升，1種溶血磷脂酰膽堿含量下降）；游離脂肪酸占8.82%（與CK相比，A1處理果實中1種游離脂肪酸含量上升，2種游離脂肪酸含量下降）；有機酸占5.88%（與CK相比，A1處理果實中1種有機酸含量上升，1種有機酸含量下降）。共有12種代謝物含量上升，占比35.29%， 22種代謝物含量下降，占比64.71%，含量下降代謝物數(shù)量高于含量上升代謝物數(shù)量，含量下降數(shù)量最多的代謝物是核苷酸及其衍生物。

在CK和A2的比較組中，篩選出51種差異代謝物，其中氨基酸及其衍生物占23.53%（與CK相比，A2處理果實中3種氨基酸及其衍生物含量上升，9種氨基酸及其衍生物含量下降）；糖及醇類占11.76%（與CK相比，A2處理果實中3種糖及醇類含量上升，3種糖及醇類含量下降）；酚酸類占9.80%（與CK相比，A2處理果實中1種酚酸類含量上升，4種酚酸類含量下降）；核苷酸及其衍生物占25.49%（與CK相比，A2處理果實中1種核苷酸及其衍生物含量上升，12種核苷酸及其衍生物含量下降）；溶血磷脂酰膽堿占5.88%（與CK相比，A2處理果實中3種溶血磷脂酰膽堿含量下降）；游離脂肪酸占5.88%（與CK相比，A2處理果實中3種游離脂肪酸含量下降）；有機酸占7.84%（與CK相比，A2處理果實中1種有機酸含量上升，3種有機酸含量下降）；甘油脂占5.88%（與CK相比，A2處理果實中3種甘油脂含量上升）；維生素占3.92%（與CK相比，A2處理果實中1種維生素含量上升，1種維生素含量下降）。共有13種代謝物含量上升，占比25.49%，38種代謝物含量下降，占比74.51%，含量下降代謝物數(shù)量高于含量上升代謝物數(shù)量，含量下降數(shù)量最多的代謝物是核苷酸及其衍生物。

在CK和A3的比較組中，篩選出28種差異代謝物，其中氨基酸及其衍生物占14.29%（與CK相比，A3處理果實中3種氨基酸及其衍生物含量上升，1種氨基酸及其衍生物含量下降）；糖及醇類占17.86%（與CK相比，A3處理果實中5種糖及醇類含量上升）；酚酸類占3.57%（與CK相比，A3處理果實中1 種酚酸類含量下降）；核苷酸及其衍生物占14.29%（與CK相比，A3處理果實中2種核苷酸及其衍生物含量上升，2種核苷酸及其衍生物含量下降）；溶血磷脂酰膽堿占17.86%（與CK相比，A3處理果實中1種溶血磷脂酰膽堿含量上升，4種溶血磷脂酰膽堿含量下降）；有機酸占25.00%（與CK相比，A3處理果實中5種有機酸含量上升，2種有機酸含量下降）；維生素占7.14%（與CK相比，A3處理果實中1種維生素含量上升，1種維生素含量下降）。共有17種代謝物含量上升，占比60.71%，11種代謝物含量下降，占比39.29%，含量上升代謝物數(shù)量高于含量下降調(diào)代謝物數(shù)量，含量下降數(shù)量最多的代謝物是溶血磷脂酰膽堿。

在CK和A4的比較組中，篩選出23種差異代謝物，其中氨基酸及其衍生物占21.74%（與CK相比，A4處理果實中1種氨基酸及其衍生物含量上升，4種氨基酸及其衍生物含量下降）；糖及醇類占13.04%（與CK相比，A4處理果實中3種糖及醇類含量上升）；酚酸類占4.35%（與CK相比，A4處理果實中1 種酚酸類含量上升）；核苷酸及其衍生物占21.74%（與CK相比，A4處理果實中4種核苷酸及其衍生物含量上升，1種核苷酸及其衍生物含量下降）；溶血磷脂酰膽堿占8.70%（與CK相比，A4處理果實中1種溶血磷脂酰膽堿含量上升，1種溶血磷脂酰膽堿含量下降）；游離脂肪酸占4.35%（與CK相比，A4處理果實中1種游離脂肪酸含量上升）；有機酸占21.74%（與CK相比，A4處理果實中4種有機酸含量上升，1種有機酸含量下降）；維生素占4.35%（與CK相比，A4處理果實中1種維生素含量上升）。共有16種代謝物含量上升，占比69.57%，7種代謝物含量下降，占比30.43%，含量上升代謝物數(shù)量高于含量下降代謝物數(shù)量，含量下降數(shù)量最多的代謝物是氨基酸及其衍生物。

2.6 不同處理果實的差異代謝物通路分析

對不同處理果實中的差異代謝物進行KEGG通路富集分析，更有利于理解差異代謝物在代謝途徑中的變化[20]。如圖5A所示，CK和A1的比較組中，KEGG鑒定到的差異代謝物主要富集在28條通路（圖中顯示前20條）上，顯著富集在次生代謝產(chǎn)物的生物合成（Biosynthesis of secondary metabolites）、嘌呤代謝（Purine metabolism）、植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（Plant hormone signal transduction）和核黃素代謝（Riboflavin metabolism）4條通路上（P<0.05），富集程度最高的為次生代謝產(chǎn)物的生物合成通路，與該通路相關(guān)的有D-葡萄糖-6-磷酸、L-色氨酸、肉桂酸3個差異代謝物。如圖5B所示，CK和A2的比較組中，KEGG鑒定到的差異代謝物主要富集在42條通路（圖中顯示前20條）上，富集程度最高的為葉酸生物合成通路（Folate biosynthesis）（P<0.05），與該通路相關(guān)的有酚酸類、有機酸類2種差異代謝物，包括對-氨基苯甲酸、對羥基苯甲酸。如圖5C所示，CK和A3的比較組中，KEGG鑒定到的差異代謝物主要富集在34條通路（圖中顯示前20條）上，富集程度最高的為淀粉和蔗糖代謝通路（Starch and sucrose metabolism）（P<0.05），與該通路有關(guān)的差異代謝物是糖及醇類，包括D-葡萄糖-6-磷酸、D-果糖-6-磷酸、葡萄糖-1-磷酸。其中D-果糖-6-磷酸是生物體內(nèi)常見的分子之一，屬于酮糖。CK和A4的比較組中，KEGG鑒定到的差異代謝物主要富集在34條通路（圖中顯示前20條）上，富集程度最高的為玉米素生物合成（Zeatin biosynthesis）（P<0.05），與該通路有關(guān)的差異代謝物為核苷酸及其衍生物，包括單磷酸腺苷（AMP）、尿苷5′-二磷酸-D-葡萄糖、尿苷5′-二磷酸。

綜上可知，用不同植物生長調(diào)節(jié)劑處理的果實代謝物發(fā)生了不同的變化，這些富集通路和代謝物質(zhì)的變化造成了獼猴桃品質(zhì)的變化。

3 討論

本研究基于UPLC-MS/MS分析了清水、5 mg/L CPPU處理、10 mg/L CPPU處理、50 mg/L GA3處理、10 mg/L CPPU+50 mg/L GA3處理對金獼果實代謝物的影響。與對照相比，5 mg/L CPPU處理的金獼果實有34種差異代謝物，顯著富集的代謝途徑有4條（P<0.05）。與對照相比，10 mg/L CPPU處理的金獼果實有51種差異代謝物。50 mg/L GA3處理的金獼果實有28種差異代謝物。10 mg/L CPPU+50 mg/L GA3處理的金獼果實有23種差異代謝物。其中5 mg/L CPPU處理、10 mg/L CPPU處理果實中含量下降代謝物數(shù)量高于含量上升代謝物數(shù)量，與Bi等[6]的結(jié)果相似。而50 mg/L GA3處理、10 mg/L CPPU+50 mg/L GA3處理果實中含量上升代謝物數(shù)量高于含量下降代謝物數(shù)量。與對照相比，5 mg/L CPPU處理、10 mg/L CPPU處理、50 mg/L GA3處理、10 mg/L CPPU+50 mg/L GA3處理果實單果重、橫徑、側(cè)徑顯著提高（P<0.05）。與對照相比，10 mg/L CPPU處理果實VC、可溶性固形物含量顯著降低（P<0.05），該結(jié)論與李為福等[5]的研究結(jié)果相似。50 mg/L GA3處理、10 mg/L CPPU+50 mg/L GA3處理果實單果重顯著低于5 mg/L CPPU處理、10 mg/L CPPU處理（P<0.05），該結(jié)論與劉銘等[21]的結(jié)論相似。50 mg/L GA3處理果實中VC含量最低，10 mg/L CPPU+50 mg/L GA3處理果實中VC、總糖含量與對照相比無顯著差異（P>0.05）。

因此，綜上可知，10 mg/L CPPU+50 mg/L GA3浸果處理金獼的產(chǎn)量及品質(zhì)更佳。在今后的工作中還應(yīng)考慮其他濃度CPPU+GA3處理對獼猴桃品質(zhì)及營養(yǎng)成分的影響，以進一步提高果實品質(zhì)。

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（責(zé)任編輯：成紓寒）