摘 要： 玉葉金花屬（Mussaenda L.）種間變異式樣復(fù)雜，屬內(nèi)雜交現(xiàn)象突出，其分類一直備受爭(zhēng)議。為探索玉葉金花屬及其近緣屬裂果金花屬（Schizomussaenda Li）、假玉葉金花屬（Psudomussaenda Wernham）葉脈序特征在屬間及種間分類學(xué)意義，從而為其作為藥用以及園林植物資源的鑒定、開發(fā)利用提供依據(jù)，該研究采用清凈法制作葉脈標(biāo)本，觀察了22種該類群的葉脈序特征，基于葉脈序特征進(jìn)行了聚類分析，并編制了分種檢索表。結(jié)果表明：（1）玉葉金花屬及其近緣屬葉脈序特征具有一致性，一級(jí)脈都為羽狀脈，間二級(jí)脈頻度均為每個(gè)脈間區(qū)少于一條，粗二級(jí)脈與中脈夾角均為銳角，三級(jí)脈多為貫穿型，脈間區(qū)排列均不規(guī)則。（2）屬間或?qū)賰?nèi)種間有分類學(xué)價(jià)值的葉脈序特征為粗二級(jí)脈脈序類型、粗二級(jí)脈與中脈夾角、粗二級(jí)脈間距、粗二級(jí)脈與中脈連接方式、間二級(jí)脈及近緣二級(jí)脈的存在與否、三級(jí)脈貫穿類型、四級(jí)脈類型、游離端小脈分支情況、脈間區(qū)發(fā)育情況。（3）聚類分析顯示該類群22種植物聚為12支，聚類分析中，裂果金花屬及假玉葉金花屬嵌入玉葉金花屬內(nèi)，顯示了較近的親緣關(guān)系。綜上可知，玉葉金花屬及其近緣類群的葉脈序特征可以為其分類提供新的研究資料。

關(guān)鍵詞： 茜草科， 玉葉金花族， 玉葉金花屬， 葉脈序， 分類學(xué)， 聚類分析

中圖分類號(hào)： Q944

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 1000-3142（2024）09-1689-18

Characteristics of leaf venation of Mussaenda

and its relative genera

Abstract： The classification of Mussaenda L. has been controversial due to the complex interspecific variation and hybridization within the genus. In order to explore the taxonomical significance of leaf venation characteristics between Mussaenda and its relative genera （Schizomussaenda Li and Psudomussaenda Wernham）， and to provide data for the identification， development and utilization when they were regarded as the medical and garden plant resources， the leaf venation characteristics of 22 species of this group were observed by using the cleaning method. The cluster analysis was carried out based on the characteristics of leaf venation， and a classification key of the species was compiled. The results were as follows： （1） The characteristics of the leaf venation of Mussaenda and its relative genera had consistency， which were mainly reflected on that the primary veins were all pinnate， the frequency of inter-secondary veins was less than one per areolation， the angles between the major secondary veins and the midveins were acute， the tertiary veins were mostly penetrating， and the arrangement of the areolation were all irregular. （2） The characteristics of the leaf venation with taxonomic value among genera or species within genera included the type of major secondary vein venation type， the angle between major secondary vein and midvein， the major secondary vein spacing， the connection between major secondary vein and midvein， the existence of inter-secondary vein and intramarginal secondary vein， the penetration type of intercostal tertiary vein， the type of quaternary vein， the branching of freely ending veinlet， and the areole development. （3） According to the cluster analysis， 22 species of this group were clustered into 12 branches， and Schizomussaenda and Psudomussaenda were not clustered into one branch respectively， showing a relatively close genetic relationship. In conclusion， the leaf venation characteristics of Mussaenda and its related taxa can provide new information for the classification of the plants.

Key words： Rubiaceae， Isertieae， Mussaenda， leaf venation， taxonomy， cluster analysis

玉葉金花屬（Mussaenda L.）隸屬于茜草科（Rubiaceae）金雞納亞科（Cinchonoideae）玉葉金花族（Isertieae），分布于非洲和亞洲，中國(guó)約有30種，分布于西南部至西藏、東部至臺(tái)灣的熱帶和亞熱帶地區(qū)（Alejandro et al.， 2005; 鄭艷，2019）。玉葉金花屬植物一般為纏繞藤本、灌木和小喬木，主要特征是具有擴(kuò)大的花瓣?duì)钶嗔哑?，又稱花葉，果實(shí)為漿果。該屬的近緣屬裂果金花屬（Schizomussaenda Li）和假玉葉金花屬（Pseudomussaenda Wernham）也同樣具有花葉，然其果實(shí)為蒴果，室背開裂而與玉葉金花屬不同。玉葉金花屬、裂果金花屬以及假玉葉金花屬因其獨(dú)特美麗的花葉，加之花期長(zhǎng)，是優(yōu)良的園林花卉資源，如紅紙扇（Mussaenda erythrophylla）、粉紙扇（M. hybrida ‘Alicia’）、白紙扇（M. philippica）、M. elegans、裂果金花 （Schizomussaenda henryi）、假玉葉金花（Pseudomussaenda flava）等。此外，玉葉金花屬部分種類是重要的藥用植物資源，如玉葉金花（Mussaenda pubescens）、楠藤（M. erosa）等具有清熱利濕、解毒消腫等功效（林雀躍等，2013），黐花（M. shikokiana）的根b26a432ffbff8c8a40116879a67f9ea1能祛風(fēng)、降氣、化痰消炎止痛（龔維等，2015）。因此，玉葉金花屬及其近緣屬，具有重要的開發(fā)價(jià)值和廣闊的應(yīng)用前景。藥材的種植以及園藝品種的開發(fā)，都必須以準(zhǔn)確的物種鑒定為基礎(chǔ)，然而玉葉金花屬內(nèi)及其近緣種的分類和進(jìn)化關(guān)系長(zhǎng)久以來存在爭(zhēng)議（Li， 1943; Jayaweera， 1963， 1964; Puff et al.， 1993；Duan et al.， 2018；王博強(qiáng)等，2022）。目前，玉葉金花屬及其近緣屬的傳統(tǒng)分類多依據(jù)葉形、花和果實(shí)等形態(tài)特征，尤其是花部特征，但在功能性雌雄異株的物種中，功能雌株與功能雄株的花部特征有明顯差異，或者在沒有花等情況下，就難以通過上述特征進(jìn)行準(zhǔn)確的物種鑒定。

葉脈是葉片中輸送水分和營(yíng)養(yǎng)以及起著支撐作用的組織，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中發(fā)揮重要作用，在葉中彼此連通，形成一個(gè)有規(guī)律的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（鄭夢(mèng)迪等，2019）。葉脈研究起源于20世紀(jì)，其穩(wěn)定性對(duì)于植物分類以及植物化石研究具有重要的參考價(jià)值（Kellner et al.， 2012）。古植物學(xué)家研究葉片化石，通過其葉片形狀、主脈、二級(jí)脈和間二級(jí)脈、三級(jí)脈、葉緣末級(jí)脈序特征等鑒定古植物（Silva et al.， 2021）。葉脈序結(jié)構(gòu)不僅在古植物研究中有重要價(jià)值，同樣也為現(xiàn)代植物分類研究提供重要的參考價(jià)值，可以作為科、屬以及種間的分類依據(jù)，成功解決了不少的分類難題，已在不同的植物類群中被運(yùn)用，如無患子科（Sapindaceae）（曹麗敏等，2014）、樟科（Lauraceae）（De et al.， 2021; Rodrigues et al.， 2021a， b）、小檗屬（Berberis L.） （王永和何順志，2015）、花楸屬（Sorbus L.）（田昌芬等，2022）、李屬（Prunus L.）（黃文鑫等，2019）等。Lima等（2019）對(duì)茜草科的葉脈序進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)脈序類型、二級(jí)脈間距及數(shù)量、三級(jí)脈及較高次脈可用于該科植物類群的劃分，但該研究并未涉及該科的大部分屬和物種。玉葉金花屬，作為茜草科重要的組成部分，該屬及其近緣屬的葉脈序特征還未被報(bào)道，其在屬間或?qū)賰?nèi)種間的分類價(jià)值有待深入研究。本研究擬對(duì)國(guó)產(chǎn)玉葉金花屬、裂果金花屬和假玉葉金花屬的葉脈序特征進(jìn)行觀察和比較，分析在玉葉金花屬以及近緣屬中葉脈序的特征及變異規(guī)律，探討其在該類群中的分類學(xué)意義，以期為玉葉金花屬及其近緣屬的分類提供更多的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料取自臘葉標(biāo)本，或移栽植株。共選取玉葉金花屬及其近緣屬植物22種，每種取自1～5份相同或不同群體的植株，選取成熟、完整、特征穩(wěn)定的葉片3～5枚（表1）。

1.2 研究方法

葉脈制取方法參考貝斯·愛麗絲等（2012）介紹的清凈法。具體步驟如下：根據(jù)玉葉金花屬植物種類的不同，將成熟葉片或臘葉標(biāo)本置于質(zhì)量體積分?jǐn)?shù)5%～10%NaOH溶液中靜置10～40 h；待葉肉細(xì)胞離析后取出，用毛筆輕輕掃去葉表皮和葉肉組織；接著用10％NaClO進(jìn)行漂洗，待葉脈顏色呈乳白色時(shí)取出，用流水沖洗漂洗液，流水清洗后用體積分?jǐn)?shù)50%、75%和95%乙醇梯度脫水，再用番紅染色2 min；染色后用流水洗去染色液，再用清水多次沖洗染色液，得到完整清晰的葉脈標(biāo)本并封片。在光學(xué)顯微鏡（Nikon E200）下觀察葉片最寬處區(qū)域、拍照。利用Image J軟件進(jìn)行葉脈夾角，間距的測(cè)量，取其平均值。葉脈描述術(shù)語參考貝斯·愛麗絲等（2012）和孫啟高等（1997）介紹的相關(guān)術(shù)語，并對(duì)其進(jìn)行賦值（表2），賦值結(jié)果如表3所示，葉脈序具體特征見圖1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)以上葉脈序特征的賦值情況，利用SPSS 27將其矩陣數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化，然后進(jìn)行聚類分析，并繪制聚類圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉葉金花屬以及近緣屬的葉脈序特征

玉葉金花屬與其近緣屬植物葉脈序特征有一定的共性：一級(jí)脈均為羽狀脈，直行向上無其他分支，間二級(jí)脈頻度均為每個(gè)脈間區(qū)少于一條，粗二級(jí)脈與中脈夾角均為銳角，三級(jí)脈多為貫穿型，脈間區(qū)排列均不規(guī)則。但也存在差異：二級(jí)脈脈序類型分為真曲脈、真曲脈頂端變弓形脈、簡(jiǎn)單弓形脈、半達(dá)緣脈、半達(dá)緣脈-簡(jiǎn)單弓形脈混合型，二級(jí)脈間三級(jí)脈、四級(jí)脈、脈間區(qū)和游離端小脈具有多樣性（表4）。

2.1.1 二級(jí)脈、細(xì)二級(jí)脈和間二級(jí)脈 由圖2可知，二級(jí)脈脈序類型有真曲脈（多毛玉葉金花、仁昌玉葉金花、橢圓玉葉金花、展枝玉葉金花、粗毛玉葉金花、單裂玉葉金花、楠藤、Mussaenda cf. hirsutula），真曲脈頂端變弓形脈（大葉玉葉金花、紅毛玉葉金花、廣西玉葉金花、白花玉葉金花、玉葉金花、海南玉葉金花、尾裂玉葉金花），簡(jiǎn)單弓形脈（裂果金花、假玉葉金花、廣東玉葉金花、Mussaenda cf. divaricata），半達(dá)緣脈（Mussaenda cf. longipetala），半達(dá)緣脈-簡(jiǎn)單弓形脈混合型（Mussaenda cf. pubescens）5種類型。其中，Mussaenda cf. hirsutula具有由粗二級(jí)脈上分支出來并向葉緣方向延伸的細(xì)二級(jí)脈且不達(dá)緣，基部一條二級(jí)脈達(dá)緣。具有間二級(jí)脈一條或多條，間二級(jí)脈多為簡(jiǎn)單型，少數(shù)為復(fù)合型（Mussaenda cf. divaricata）且頻度均為每個(gè)脈間區(qū)少于一條，長(zhǎng)度多短于下端相鄰二級(jí)脈的一半，少數(shù)長(zhǎng)度長(zhǎng)于下端相鄰二級(jí)脈的一半（多毛玉葉金花）。一部分存在近緣二級(jí)脈（多毛玉葉金花、仁昌玉葉金花、Mussaenda cf. longipetala、Mussaenda cf. pubescens、海南玉葉金花、粗毛玉葉金花、單裂玉葉金花）和邊緣二級(jí)脈（尾裂玉葉金花）。粗二級(jí)脈數(shù)量在10～20條之間。二級(jí)脈間距有規(guī)則、不規(guī)則、向基部漸減3種類型。粗二級(jí)脈與主脈夾角多為中銳角（45°～65°），少數(shù)為窄銳角（假玉葉金花）和寬銳角（紅毛玉葉金花和楠藤），紅毛玉葉金花、粗毛玉葉金花、Mussaenda cf. pubescens夾角不一致，其余夾角均一致。粗二級(jí)脈與主脈連接方式多為下延連接，少數(shù)為直伸連接（假玉葉金花），直伸連接和彎曲連接（裂果金花、粗毛玉葉金花、單裂玉葉金花），下延連接和直伸連接（廣東玉葉金花）。

2.1.2 二級(jí)脈間三級(jí)脈和較高級(jí)脈特征及脈間區(qū)發(fā)育情況 由圖3可知，二級(jí)脈間三級(jí)脈多數(shù)為貫穿型，包括對(duì)生貫穿（白花玉葉金花、玉葉金花、楠藤、尾裂玉葉金花、假玉葉金花），互生貫穿（橢圓玉葉金花、展枝玉葉金花、單裂玉葉金花、Mussaenda cf. pubescens、Mussaenda cf. divaricata），混合貫穿（大葉玉葉金花、多毛玉葉金花、多脈玉葉金花、裂果金花、仁昌玉葉金花、紅毛玉葉金花、廣西玉葉金花、粗毛玉葉金花、海南玉葉金花、Mussaenda cf. longipetala、Mussaenda cf. hirsutula），其次為混合型（既有貫穿型也有網(wǎng)狀：廣東玉葉金花）。中脈上三級(jí)脈向軸端垂直中脈，或成銳角、鈍角、銳角-直角，離軸端均平行于二級(jí)脈間三級(jí)脈。另外，多脈玉葉金花葉外緣三級(jí)脈在近葉緣處分支并連接成花環(huán)狀。

較高級(jí)脈序如圖3所示，玉葉金花屬植物最高次脈有六級(jí)脈，但五六級(jí)脈通?；煸谝黄?，并構(gòu)成游離端小脈，為網(wǎng)狀脈和自由分支，通常將第四級(jí)至第七級(jí)脈統(tǒng)稱為較高次脈。四級(jí)脈具有對(duì)生貫穿（裂果金花），互生貫穿（橢圓玉葉金花、展枝玉葉金花、紅毛玉葉金花、假玉葉金花、單裂玉葉金花、Mussaenda cf. hirsutula、Mussaenda cf. pubescens），混合貫穿（多脈玉葉金花、廣西玉葉金花、楠藤、Mussaenda cf. divaricata、尾裂玉葉金花），不規(guī)則網(wǎng)狀（大葉玉葉金花、多毛玉葉金花、仁昌玉葉金花、海南玉葉金花、粗毛玉葉金花、玉葉金花、廣東玉葉金花、白花玉葉金花、Mussaenda cf. longipetala）4種類型。五級(jí)脈為不規(guī)則網(wǎng)狀（多脈玉葉金花、裂果金花、假玉葉金花、廣西玉葉金花、展枝玉葉金花、單裂玉葉金花、Mussaenda cf. divaricata、Mussaenda cf. pubescens、尾裂玉葉金花）和規(guī)則網(wǎng)狀（橢圓玉葉金花、紅毛玉葉金花、楠藤、Mussaenda cf. hirsutula）。

脈間區(qū)發(fā)育具有差（廣西玉葉金花、尾裂玉葉金花、玉葉金花），中（大葉玉葉金花、多脈玉葉金花、多毛玉葉金花、仁昌玉葉金花、廣東玉葉金花、橢圓玉葉金花、展枝玉葉金花、紅毛玉葉金花、白花玉葉金花、Mussaenda cf. pubescens、楠藤、海南玉葉金花、單裂玉葉金花、Mussaenda cf. divaricata、假玉葉金花、Mussaenda cf. longipetala）， 良（裂果金花、粗毛玉葉金花、Mussaenda cf. hirsutula）3個(gè)等級(jí)（圖3）。不存在脈間區(qū)缺失的情況且所有玉葉金花屬植物種類所構(gòu)成的網(wǎng)眼均不規(guī)則。

2.1.3 游離斷小脈分支以及邊緣脈 游離端小脈分支情況如圖3所示，具有不分支（Mussaenda cf. hirsutula），0～1次分支（大葉玉葉金花、橢圓玉葉金花、展枝玉葉金花、紅毛玉葉金花、裂果金花、仁昌玉葉金花、廣西玉葉金花、白花玉葉金花、粗毛玉葉金花、單裂玉葉金、玉葉金花、Mussaenda cf. pubescens、海南玉葉金花、楠藤），0～2次分支（多毛玉葉金花、多脈玉葉金花、廣東玉葉金花、Mussaenda cf. divaricata、尾裂玉葉金花），多次分支（假玉葉金花）等類型存在，同一片葉上會(huì)同時(shí)出現(xiàn)幾種分支類型，但多數(shù)以不分支和一次分支為主。

邊緣脈情況如圖4所示，具有邊緣二級(jí)脈（楠藤、尾裂玉葉金花），邊緣三級(jí)脈且結(jié)環(huán)（白花玉葉金花、假玉葉金花、Mussaenda cf. divaricata），邊緣末級(jí)脈類型有釘狀（Mussaenda cf. longipetala）和不完整（多脈玉葉金花、Mussaenda cf. divaricata、楠藤）兩種類型。

2.2 玉葉金花屬及近緣屬的聚類分析

由系統(tǒng)聚類圖（圖5）可知，當(dāng)組間歐式距離為20時(shí)，玉葉金花屬及其近緣屬的22個(gè)物種聚為4個(gè)支系，玉葉金花屬及其近緣屬均沒有各自聚成一支。其中，裂果金花和Mussaenda cf. hirsutula聚為一支，廣東玉葉金花和粗毛玉葉金花聚為一支，Mussaenda cf. pubescens單獨(dú)聚為一支，其余物種聚為一支。當(dāng)組間歐式距離為15時(shí)，橢圓玉葉金花、展枝玉葉金花、多脈玉葉金花以及單裂玉葉金花聚為一支，裂果金花與Mussaenda cf. hirsutula聚為一支，Mussaenda cf. pubescens、假玉葉金花、廣東玉葉金花及粗毛玉葉金花各自獨(dú)立為一個(gè)分支，其余聚為一支。當(dāng)組間歐式距離為10時(shí)，橢圓玉葉金花、展枝玉葉金花、多脈玉葉金花聚一支，多毛玉葉金花、仁昌玉葉金花以及Mussaenda cf. longipetala聚成一支，白花玉葉金花、楠藤、玉葉金花以及尾裂玉葉金花聚為一支，大葉玉葉金花、Mussaenda cf. divaricata、廣西玉葉金花、海南玉葉金花以及紅毛玉葉金花聚成一支，其余物種各自獨(dú)立為一個(gè)分支。

2.3 玉葉金花屬及其近緣屬葉脈序特征分種檢索表

基于玉葉金花屬及近緣屬22個(gè)物種葉脈序特征的比較分析，編制了如下分種檢索表：

1. 具細(xì)二級(jí)脈 Mussaenda cf. hirsutula

1.不具細(xì)二級(jí)脈

2. 粗二級(jí)脈數(shù)量大于15條

3. 具間二級(jí)脈

4. 具近緣二級(jí)脈，粗二級(jí)脈間距向基部漸減 多毛玉葉金花M. mollissima

4. 不具近緣二級(jí)脈，粗二級(jí)脈間距不規(guī)則

5.二級(jí)脈脈序類型為真曲脈頂端變弓形脈，四級(jí)脈不規(guī)則網(wǎng)狀 大葉玉葉金花M. macrophylla

5. 二級(jí)脈脈序類型為真曲脈，四級(jí)脈混合貫穿 多脈玉葉金花M. multinervis

3. 不具間二級(jí)脈

6. 具近緣二級(jí)脈

7. 二級(jí)脈脈序類型為真曲脈，粗二級(jí)脈間距規(guī)則，粗二級(jí)脈與中脈連接方式為直伸連接和彎曲連接，三級(jí)脈互生貫穿，四級(jí)脈互生貫穿 單裂玉葉金花M. simpliciloba

7. 二級(jí)脈脈序類型為真曲脈頂端變弓形脈，粗二級(jí)脈間距向基部漸減，粗二級(jí)脈與中脈連接方式為下延連接，三級(jí)脈混合貫穿，四級(jí)脈不規(guī)則網(wǎng)狀 海南玉葉金花M. hainanensis

6. 不具近緣二級(jí)脈

8. 二級(jí)脈脈序類型為真曲脈頂端變弓形脈，粗二級(jí)脈間距不規(guī)則，脈間區(qū)發(fā)育差 尾裂玉葉金花M. caudatiloba

8. 二級(jí)脈脈序類型為簡(jiǎn)單弓形脈，粗二級(jí)脈間距向基部漸減，脈間區(qū)發(fā)育良 裂果金花Schizomussaenda henryi

2. 粗二級(jí)脈數(shù)量小于15條（包括15條）

9. 具間二級(jí)脈

10. 間二級(jí)脈類型為復(fù)合型，小脈0～2次分支 Mussaenda cf. divaricate

10. 間二級(jí)脈類型為簡(jiǎn)單型，小脈0～1次分支

11.粗二級(jí)脈與中脈連接方式為直伸連接和彎曲連接，脈間區(qū)發(fā)育良 粗毛玉葉金花M. hirsutula

11.粗二級(jí)脈與中脈連接方式為下延連接，脈間區(qū)發(fā)育中

12. 具近緣二級(jí)脈，二級(jí)脈脈序類型為半達(dá)緣脈-簡(jiǎn)單弓形脈混合型 Mussaenda cf. pubescens

12. 不具近緣二級(jí)脈，二級(jí)脈脈序?yàn)檎媲}

13. 五級(jí)脈規(guī)則網(wǎng)狀 橢圓玉葉金花M. elliptica

13. 五級(jí)脈不規(guī)則網(wǎng)狀 展枝玉葉金花M. divaricata

9. 不具間二級(jí)脈

14. 粗二級(jí)脈間距不規(guī)則 紅毛玉葉金花M. hossei

14. 粗二級(jí)脈間距向基部漸減

15. 具近緣二級(jí)脈 尾裂玉葉金花M. caudatiloba

16. 二級(jí)脈脈序類型為真曲脈 仁昌玉葉金花M. chingii

16. 二級(jí)脈脈序類型為半達(dá)緣脈 Mussaenda cf. longipetala

15. 不具近緣二級(jí)脈

17. 脈間區(qū)發(fā)育中

18. 具邊緣三級(jí)脈環(huán)狀

19. 二級(jí)脈脈序類型為真曲脈頂端變弓形脈，粗二級(jí)脈與中脈夾角為中銳角，小脈常0～1次分支 白花玉葉金花M. pubescens var. alba

19. 二級(jí)脈脈序類型為簡(jiǎn)單弓形脈，粗二級(jí)脈與中脈夾角為窄銳角，小脈常多次分支 假玉葉金花Pseudomussaenda flava

18. 不具邊緣三級(jí)脈

20. 二級(jí)脈脈序類型為簡(jiǎn)單弓形脈，粗二級(jí)脈與中脈夾角為窄銳角-中銳角，三級(jí)脈混合型，四級(jí)脈規(guī)則網(wǎng)狀，小脈0～2次分支 廣東玉葉金花Mussaenda kwangtungensis

20. 二級(jí)脈脈序類型為真曲脈，粗二級(jí)脈與中脈夾角為寬銳角，三級(jí)脈對(duì)生貫穿，四級(jí)脈混合貫穿，小脈0～1次分支 楠藤M(fèi). erosa

17. 脈間區(qū)發(fā)育差

21. 三級(jí)脈混合貫穿，中脈上三級(jí)脈向軸端與中脈成銳角-直角，四級(jí)脈混合貫穿 廣西玉葉金花M. kwangsiensis

21. 三級(jí)脈對(duì)生貫穿，中脈上三級(jí)脈向軸端垂直中脈，四級(jí)脈不規(guī)則網(wǎng)狀 玉葉金花M. pubescens

3 討論與結(jié)論

玉葉金花屬植物形態(tài)性狀變異大，其葉形多樣，有卵形、長(zhǎng)圓形、橢圓形或披針形等，托葉全緣、二淺裂或2深裂，線狀鉆形、披針形、三角形，卵形等，早落或宿存；其聚傘花序頂生，緊湊或松散，萼裂片5枚，有些花除了其中1枚變態(tài)成為擴(kuò)大的花葉外，其余4枚形態(tài)多變，花萼管長(zhǎng)圓形或陀螺形，花冠管為黃色、橘黃色、紅色或白色，花冠裂片卵形、長(zhǎng)圓形或者披針形，該屬高度的性狀變異使其分類復(fù)雜。此外，玉葉金花屬的雜交現(xiàn)象明顯，一些同域物種常出現(xiàn)雜交且后代存活，從而使得對(duì)該類群的分類上更加困難（Luo et al.， 2015）。目前，雖然不同學(xué)者從葉的形態(tài)、花萼裂片的形態(tài)、葉表皮、花粉形態(tài)以及分子生物學(xué)等方面對(duì)玉葉金花屬的分類進(jìn)行了多方面的研究（Jayaweera， 1963， 1964， 1965; 羅獻(xiàn)瑞，1999; Alejandro et al.， 2005， 2016; 鄧小芳，2007; Duan et al.， 2018， 2019），但由于標(biāo)本數(shù)量的限制，以及玉葉金花屬植物高度的變異性，該屬的分類問題十分突出。而植物葉脈序特征較穩(wěn)定，對(duì)探討植物屬間和屬內(nèi)的分類起到重要作用。

3.1 葉脈序在屬間的分類學(xué)意義

葉脈序特征在屬間具有重要的分類價(jià)值。例如：豆科（Fabaceae）紫荊族（Tribe Cercideae）的葉脈序式樣、脈間區(qū)發(fā)育情況、盲脈分支情況能夠在屬間分類上提供一定的分類依據(jù)（張奠湘，1994）；十字花科（Brassicaceae）蕓薹族（Tribe Brassiceae）的葉脈序類型及間二級(jí)脈類型在屬間具有重要的分類學(xué)價(jià)值（劉穎等，2006）；樟科（Lauraceae）中的二級(jí)脈數(shù)量、脈間區(qū)發(fā)育、小脈分支情況等可作為屬間的分類依據(jù)（De Moraes et al.， 2021）；茜草科（Rubiaceae）二級(jí)脈脈序類型、間距及數(shù)量、三級(jí)脈及較高次脈可用于該科植物類群的劃分（Lima et al.， 2019）。本研究發(fā)現(xiàn)玉葉金花屬、假玉葉金花屬、裂果金花屬植物葉脈序特征具有一定的相似性，如三級(jí)脈類型均為貫穿型。然而，又存在明顯區(qū)別，例如：玉葉金花屬植物和假玉葉金花屬植物脈間區(qū)發(fā)育均為中等，而裂果金花屬植物脈間區(qū)發(fā)育為良好；裂果金花屬植物和玉葉金花屬植物粗二級(jí)脈與中脈夾角均為中銳角、小脈多不分支和一次分支，而假玉葉金花屬植物粗二級(jí)脈與中脈夾角為窄銳角、小脈常多次分支；假玉葉金花屬和裂果金花屬脈序類型均為簡(jiǎn)單弓形脈，玉葉金花屬脈序類型多為真曲脈。以上結(jié)果說明三者既有共同的特征，又有明顯區(qū)別，與鄧小芳（2007）研究這3個(gè)屬植物的葉表皮特征以及花粉形態(tài)結(jié)果一致。本研究結(jié)果表明，粗二級(jí)脈與中脈夾角、游離端小脈類型、脈間區(qū)發(fā)育是玉葉金花屬與其近緣屬分類上有價(jià)值的分類特征?；谌~脈序特征的聚類分析表明，這3個(gè)屬的物種聚成4個(gè)分支，其中Mussaenda cf. pubescens單獨(dú)聚為一支，裂果金花與Mussaenda cf. hirsutula聚在一起，廣東玉葉金花和粗毛玉葉金花聚為一支，其余物種聚為一支，裂果金花屬和假玉葉金花屬均嵌入玉葉金花屬內(nèi)部，也表明了三者較近的親緣關(guān)系。本研究結(jié)果可為玉葉金花屬、假玉葉金花屬以及裂果金花屬的分類修訂提供參考。

3.2 葉脈序在屬內(nèi)的分類學(xué)意義

葉脈序特征可以為屬內(nèi)種間的分類提供依據(jù)。例如：安息香屬（Styrax L.）和柃屬（Eurya Thunb.）植物中較高級(jí)脈序類型、盲脈分支類型及脈間區(qū)特征結(jié)構(gòu)穩(wěn)定且存在顯著的種間差異，具有重要的分類學(xué)價(jià)值（石祥剛等，2009；田徑等，2010）；廣義李屬（Prunus L.）的二級(jí)脈和游離端小脈形態(tài)在不同類群間有差異，具有一定的分類學(xué)意義（黃文鑫等，2019）；Jogdand等（2022）研究決明屬（Cassia L.）3種植物葉脈序特征，發(fā)現(xiàn)了葉脈序類型、二級(jí)脈數(shù)量、脈島數(shù)在分類中的重要性。本研究發(fā)現(xiàn)玉葉金花屬葉脈序類型豐富。例如：粗二級(jí)脈脈序類型有真曲脈、真曲脈頂端變弓形脈、簡(jiǎn)單弓形脈、半達(dá)緣脈、半達(dá)緣脈-簡(jiǎn)單弓形脈混合型5種類型；粗二級(jí)脈間距有向基部漸減、不規(guī)則和規(guī)則3種類型；粗二級(jí)脈與中脈的夾角有中銳角、窄銳角-中銳角和寬銳角；三級(jí)脈類型有混合貫穿、對(duì)生貫穿、互生貫穿、混合型；四級(jí)脈類型有不規(guī)則網(wǎng)狀、互生貫穿、混合貫穿和對(duì)生貫穿4種類型；脈間區(qū)發(fā)育具有良、中、差3種；等等。此外，屬內(nèi)不同物種間二級(jí)脈脈序類型、粗二級(jí)脈間距、粗二級(jí)脈與中脈的夾角、三級(jí)脈類型、四級(jí)脈類型、脈間區(qū)發(fā)育情況具有明顯區(qū)別。在聚類分析中，不同分支的物種其葉脈序特征葉明顯不同，如裂果金花和Mussaenda cf. hirsutula聚為一支，脈序特征為粗二級(jí)脈與中脈夾角是中銳角、粗二級(jí)脈間距向基部漸減、脈間區(qū)發(fā)育良好。Mussaenda cf. pubescens單獨(dú)聚為一支，其脈序類型為半達(dá)緣脈-簡(jiǎn)單弓形脈混合型。廣東玉葉金花和粗毛玉葉金花聚為一支，其脈序特征為粗二級(jí)脈與中脈夾角是窄銳角-中銳角、粗二級(jí)脈間距向基部漸減、四級(jí)脈不規(guī)則網(wǎng)狀、小脈0～1次分支。其余物種聚為一支，其脈序特征為粗二級(jí)脈與中脈夾角是窄銳角、寬銳角或中銳角，粗二級(jí)脈間距規(guī)則或不規(guī)則，四級(jí)脈貫穿型。因此，玉葉金花屬粗二級(jí)脈脈序類型、粗二級(jí)脈間距、粗二級(jí)脈與中脈的夾角、三級(jí)脈類型、四級(jí)脈類型、脈間區(qū)發(fā)育情況種間具有明顯差異，表明葉脈序特征在該屬植物的分類上具有一定的分類價(jià)值。

葉脈序特征在玉葉金花屬內(nèi)一些頗有爭(zhēng)議的類群中也具有一定的分類價(jià)值。鄧小芳（2007）發(fā)現(xiàn)橢圓玉葉金花（Mussaenda elliptica）與展枝玉葉金花（M. divaricata）極為相似，在《中國(guó)植物志》中對(duì)兩者差異的葉形、側(cè)脈的數(shù)量、葉的大小、花萼管以及花冠管的長(zhǎng)度等形態(tài)性狀的描述時(shí)發(fā)現(xiàn)兩者沒有明顯區(qū)別，并不能將兩者明顯區(qū)分。此外，兩者的葉表皮細(xì)胞形狀均為多邊形、垂周壁式樣均為平直或弓形、氣孔類型為平列型，結(jié)合宏觀及微觀來看，兩者的性狀都極為相似，因此鄧小芳（2007）認(rèn)為展枝玉葉金花與橢圓玉葉金花應(yīng)為同一種。通過葉脈序的特征分析，發(fā)現(xiàn)橢圓玉葉金花和展枝玉葉金花葉脈特征也極為一致，如二級(jí)脈脈序類型均為真曲脈、粗二級(jí)脈與中脈的夾角均為中銳角、粗二級(jí)脈間距規(guī)則、粗二級(jí)脈與中脈連接方式均為下延連接、三級(jí)脈和四級(jí)脈均為互生貫穿、脈間區(qū)發(fā)育為中、小脈0～1次分支等。因此，本研究也支持鄧小芳的觀點(diǎn)。白花玉葉金花與玉葉金花極為相似，區(qū)別在于前者花冠管短、白色、花葉退化等與玉葉金花不同，因而將白花玉葉金花作為玉葉金花的一個(gè)變種處理（鄧小芳和張奠湘，2004）。兩者的葉脈特征也極為相似、粗二級(jí)脈均為真曲脈頂端變弓形脈、粗二級(jí)脈與中脈夾角均為中銳角、與中脈連接方式均為下延連接、粗二級(jí)脈間距均向基部漸減、三級(jí)脈對(duì)生貫穿，因而本研究認(rèn)為將白花玉葉金花作為玉葉金花的一個(gè)變種處理是合適的。

在一些未知類群的研究中，葉脈序特征同樣可以提供重要的參加價(jià)值。如在野外工作中，采自廣西那坡縣的標(biāo)本DTT-35A在形態(tài)上與中國(guó)已知的玉葉金花屬物種有差異（本文用Mussaenda cf. hirsutula表示）。在大量的標(biāo)本研究中，發(fā)現(xiàn)標(biāo)本館有與該種一致的標(biāo)本（如GXMG0095691、GXMG0095696），均被鑒定為粗毛玉葉金花，然而該種與粗毛玉葉金花的葉形、葉被毛情況存在明顯的區(qū)別，粗毛玉葉金花莖葉密被長(zhǎng)柔毛、葉橢圓形或長(zhǎng)圓狀橢圓形、側(cè)脈7～8對(duì)，而該種葉為寬橢圓形、莖和葉疏被毛、側(cè)脈 8～10對(duì)。從葉脈特征上來看，粗毛玉葉金花粗二級(jí)脈與中脈連接方式為直伸連接和彎曲連接、粗二級(jí)脈與中脈夾角為窄銳角-中銳角、具近緣二級(jí)脈、四級(jí)脈不規(guī)則網(wǎng)狀、小脈0～1次分支，而本種的粗二級(jí)脈與中脈連接方式為下延連接、粗二級(jí)脈與中脈夾角為中銳角、具細(xì)二級(jí)脈、四級(jí)脈互生貫穿、小脈不分支。另外，采自廣西壯族自治區(qū)崇左市龍州縣的BNU0023453、BNU0023454、IBK00216155被鑒定為展枝玉葉金花，對(duì)比標(biāo)本發(fā)現(xiàn)，展枝玉葉金花葉橢圓形或卵狀橢圓形，葉兩面被疏柔毛，花萼裂片白色，而這些標(biāo)本的物種葉橢圓形，兩面被疏柔毛，莖無毛，花萼裂片和苞片淡紫色，形態(tài)上與展枝玉葉金花有差異。本文用Mussaenda cf. divaricata表示。從葉脈序特征上看，展枝玉葉金花與上述標(biāo)本在葉脈形態(tài)上差異明顯，表現(xiàn)在二級(jí)脈脈序類型、粗二級(jí)脈間距、邊緣三級(jí)脈的存在與否、間二級(jí)脈類型，展枝玉葉金花二級(jí)脈脈序類型為真曲脈、粗二級(jí)脈間距規(guī)則、間二級(jí)脈為簡(jiǎn)單型、邊緣三級(jí)脈及邊緣末級(jí)脈缺失，而Mussaenda cf. divaricata二級(jí)脈脈序類型為簡(jiǎn)單弓形脈、粗二級(jí)脈間距向基部漸減、間二級(jí)脈為復(fù)合型、邊緣三級(jí)脈環(huán)狀及邊緣末級(jí)脈不完整。因此，我們認(rèn)為本研究中的Mussaenda cf. hirsutula、Mussaenda cf. divaricata不應(yīng)鑒定為粗毛玉葉金花與展枝玉葉金花，可能是未知的新類群。在后期的研究中，我們將進(jìn)一步結(jié)合更多的形態(tài)性狀以及分子系統(tǒng)學(xué)研究，確定其分類地位。

綜上所述，玉葉金花屬及其近緣屬的葉脈序特征變異豐富，但又具有一致性特征。其豐富性主要體現(xiàn)在其二級(jí)脈脈序類型、粗二級(jí)脈與中脈的夾角類型、粗二級(jí)脈與中脈連接方式、粗二級(jí)脈間距、二級(jí)脈間三級(jí)脈貫穿類型、四級(jí)脈類型、脈間區(qū)發(fā)育和游離端小脈分支情況、邊緣脈的存在與否以及邊緣末級(jí)脈類型。一致性體現(xiàn)在玉葉金花屬及其近緣屬主脈均為羽狀脈且無分支，間二級(jí)脈頻度均為每個(gè)脈間區(qū)少于一條，粗二級(jí)脈與中脈夾角均為銳角，三級(jí)脈多為貫穿型，脈間區(qū)排列均不規(guī)則。葉脈序存在種間差異，具有重要的分類學(xué)價(jià)值，基于葉脈序特征編制的玉葉金花屬及其近緣屬植物的分種檢索表尚且需要更多玉葉金花屬植物種類來被修改、補(bǔ)充并完善。在物種鑒定過程中，可以根據(jù)葉脈序特征進(jìn)行輔助鑒定。

參考文獻(xiàn)：

ALEJANDRO GD， RAZAFIMANDIMBISON SG， LIEDE-SCHUMANN S， 2005. Polyphyly of Mussaenda inferred from ITS and trnT-F data and its implication for generic limits in Mussaendeae （Rubiaceae） ［J］. Am J Bot， 92（3）： 544-557.

ALEJANDRO GJD， MEVE U， LIEDE-SCHUMANN S， 2016. Ataxonomic revision of Philippine Mussaenda （Rubiaceae， Mussaendeae） ［J］. Ann Mol Bot Gard， 101（3）： 457-524.

CAO LM， WANG ZX， CAO M， et al.， 2014. Leaf venation and its systematic significance in Sapindaceae of China ［J］. Plant Divers Resour， 36（4）： 419-432. ［曹麗敏， 王志新， 曹明， 等， 2014. 中國(guó)無患子科植物的葉脈形態(tài)及其系統(tǒng)學(xué)意義 ［J］. 植物分類與資源學(xué)報(bào)， 36（4）： 419-432.］

DE MORAES PLR， RIBEIRO HL， COAN AI， et al.， 2021. Leaf venation of Lauraceae species （excluding Ocotea） from Bahia， Brazil ［J］. Feddes Repertorium， 132（2）： 108-140.

DE MPLR， LAUAND RH， IKE CA， et al.， 2021. Leaf venation of Ocotea species （Lauraceae） from Bahia， Brazil ［J］. Feddes Repertorium， 132（4）： 317-345.

DENG XF， 2007. Taxonomic revision and phylogenetic analysis of breeding system evolution of Mussaenda L. （Rubiaceae） in China ［D］. Guangzhou： South China Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences： 1-173. ［鄧小芳， 2007. 中國(guó)玉葉金花屬（茜草科）分類修訂及繁育系統(tǒng)進(jìn)化的研究 ［D］. 廣州： 中國(guó)科學(xué)院華南植物園： 1-173.］

DENG XF， ZHANG DX， 2004. A new variety of Mussaenda pubescens Ait.f. ［J］. J Trop Subtrop Bot， 12（5）： 476. ［鄧小芳， 張奠湘， 2004. 玉葉金花一新變種 ［J］. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)， 12（5）： 476.］

DUAN T， DENG X， CHEN S， et al.， 2018. Evolution of sexual systems and growth habit in Mussaenda （Rubiaceae）： Insights into the evolutionary pathways of dioecy ［J］. Mol Phylogenet Evol， 123： 113-122.

DUAN T， QIAN X， DENG X， et al.， 2019. Mussaenda yunnanensis sp. nov. （Rubiaceae）， a new functionally dioecious species from Yunnan， China ［J］. Nord J Bot， 37（11）： 1-5.

ELLIS B， DALY DC， HICKEY LJ， et al.， 2012. Manual of leaf architecture ［M］. XIE F， WANG YF， WANG Q， et al. Beijing： Peking University Press： 7-123. ［貝斯·愛麗絲， 道格拉斯·戴斯， 列奧·?；?， 等， 2012. 葉結(jié)構(gòu)手冊(cè) ［M］. 謝滏， 王宇飛， 王青， 等譯. 北京： 北京大學(xué)出版社： 7-123.］

GONG W， CHEN S， LIU WZ， et al.， 2015. Identification of plants in Mussaenda L. based on DNA barcoding ［J］. Chin Tradit Herbal Drugs， 46（5）： 727-732. ［龔維， 陳湜， 劉婉楨， 等， 2015. 基于DNA條形碼的玉葉金花屬植物鑒定研究 ［J］. 中草藥， 46（5）： 727-732.］

HUANG WX， WU BH， SHI WT， et al.， 2019. Leaf venation characteristics and its taxonomic significance of Prunus Linn. （s. l.） ［J］. J Plant Resour Environ， 28（4）： 11-23. ［黃文鑫， 吳保歡， 石文婷， 等， 2019. 廣義李屬植物葉脈序特征及其分類學(xué)意義 ［J］. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 28（4）： 11-23.］

JAYAWEERA DMA， 1963. The Rubiaceous genus Mussaenda： the species of India and Ceylon ［J］. J Arnold Arboretum， 44（2）： 232-267.

JAYAWEERA DMA， 1964. The Rubiaceous genus Mussaenda： the species of the Philippine Islands ［J］. J Arnold Arboretum， 45（1）： 101-139.

JAYAWEERA DMA， 1965. The Rubiaceous genus Mussaenda： a new species from North Burma ［J］. J Arnold Arboretum， 46（3）： 366-368.

JOGDAND PG， KALES S， DHABE AS， et al.， 2022. Leaf venation in some species of genus Cassia L. ［J］. Bioinfolet-A Quarterly J Life Sci， 19（4）： 428-431.

KELLNER A， BENNER M， WALTHER H， et al.， 2012. Leaf architecture of extant species of Rosa L. and the species Rosa lignitum Heer （Rosaceae） ［J］. Int J Plant Sci， 173（3）： 239-250.

LI H， 1943. Schizomussaenda， a new genus of the Rubiaceae ［J］. J Arnold Arboretum， 24（1）： 99-102.

LIMA MPDS， SOARES A， SOUSA JLRD， et al.， 2019. Leaf architecture of Rubiaceae Juss. from caatinga vegetation in Brazil ［J］. Biota Neotrop， 19（1）： 1-7.

LIN QY， QIU MM， ZHANG RL， 2013. Pharmacognosy research on eight species of Mussaenda L. in Guangxi ［J］. Chin Pharm， 16（9）： 1313-1316. ［林雀躍， 丘明明， 張榮林， 2013. 廣西“玉葉金花屬”植物八種玉葉金花的生藥學(xué)研究 ［J］. 中國(guó)藥師， 16（9）： 1313-1316.］

LIU Y， SUN ZY， LI FZ， 2006. Venation of the Tribe Brassiceae in China ［J］. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 26（3）： 544-550. ［劉穎， 孫稚穎， 李法曾， 2006. 十字花科蕓薹族植物葉脈序的研究 ［J］. 西北植物學(xué)報(bào)， 26（3）： 544-550.］

LUO XR， 1999. Flora Reipublicae Popularis Sinicae ［M］. Beijing： Science Press， 71： 283-305. ［羅獻(xiàn)瑞， 1999. 中國(guó)植物志 ［M］. 北京： 科學(xué)出版社， 71： 283-305.］

LUO Z， DUAN T， YUAN S， et al.， 2015. Reproductive isolation between sympatric sister species， Mussaenda kwangtungensis and M. pubescens var. alba ［J］. J Integr Plant Biol， 57（10）： 859-870.

PUFF C， LGERSHEIM A， ROHRHOFER U， 1993. Pseudomussaenda and Schizomussaenda （Rubiaceae）： close allies of Mussaenda ［J］. Bull Jard Bot Nat Belg， 62（1）： 35-68.

RODRIGUES MPL， LAUAND RH， IKE CA， et al.， 2021a. Leaf venation of Lauraceae species （excluding Ocotea） from Bahia， Brazil ［J］. Feddes Repertorium， 132（2）： 1-33.

RODRIGUES MPL， LIMA CIC， IKE CA， et al.， 2021b. Leaf venation of Lauraceae species （excluding Ocotea） from the Reserva Natural Vale， Linhares， Espírito Santo， Brazil ［J］. Feddes Repertorium， 132（3）： 177-192.

SHI XG， LI YQ， LI CR， et al.， 2009. Leaf architecture of Eurya and its taxonomic significance ［J］. Bull Bot Res， 29（5）： 517-523. ［石祥剛， 黎運(yùn)欽， 李成仁， 等， 2009. 柃屬植物葉宏觀結(jié)構(gòu)及其分類學(xué)意義 ［J］. 植物研究， 29（5）： 517-523.］

SILVA DNT， LOPES DSA， LIMA D， et al.， 2021. New records of fossil leaves from Abuna Basin， upper pleistocene， Rondonia， Brazil ［J］. Hist Biol， 33（12）： 3454-3470.

SUN QG， SONG SY， WANG YF， et al.， 1997. Introduction to terminology of classification of dicotyledonous leaf architecture ［J］. Acta Phytotaxon Sin， 35（3）： 275-288. ［孫啟高， 宋書銀， 王宇飛， 等， 1997. 介紹雙子葉植物葉結(jié)構(gòu)分類術(shù)語 ［J］. 植物分類學(xué)報(bào)， 35（3）： 275-288.］

TIAN CF， LI M， HUANG YJ， et al.， 2022. Leaf venation characteristics of simple-leaved taxa of Sorbus in China ［J］. Guihaia， 42（1）： 122-132. ［田昌芬， 李蒙， 黃亞健， 等， 2022. 中國(guó)花楸屬單葉類群葉脈序特征研究 ［J］. 廣西植物， 42（1）： 122-132.］

TIAN J， YU XL， LI JX， 2010. Characteristics of the leave venation for species of Styrax from Hunan and their significances on plant classification ［J］. J Cent S Univ， 30（1）： 101-104. ［田徑， 喻勛林， 李家湘， 2010. 湖南安息香屬植物葉片脈序特征及其分類學(xué)意義 ［J］. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)， 30（1）： 101-104.］

WANG BQ， WANG YK， SHEN K，et al.， 2022. Study on venation characteristics of 25 Sorbus species ［J］. Chin Wild Plant Resour， 41（3）： 8-14. ［王博強(qiáng)， 王宇坤， 沈坤， 等， 2022. 25種廣義花楸屬（Sorbus）植物葉脈序特征研究 ［J］. 中國(guó)野生植物資源， 41（3）： 8-14.］

WANG Y， HE SZ， 2015. Leaf venation of Berberis （Berberidaceae） in Guizhou ［J］. Guihaia， 35（4）： 476-486. ［王永， 何順志， 2015. 貴州小檗屬植物（小檗科）葉脈序研究 ［J］. 廣西植物， 35（4）： 476-486.］

XIONG ZR， 2019. Leaf characters of Sorbus section Sorbus from China and their taxonomic significance ［D］. Nanjing： Nanjing Forestry University. ［熊中人， 2019. 中國(guó)花楸屬?gòu)?fù)葉組植物葉特征及其分類學(xué)意義 ［D］. 南京： 南京林業(yè)大學(xué)： 1-77.］

ZHANG DX， 1994. Leaf venation of Cercideae （Leguminosae） ［J］. J Trop Subtrop Bot， 2（4）： 45-57. ［張奠湘， 1994. 紫荊族的脈序研究 ［J］. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)， 2（4）： 45-57.］

ZHENG MD， WANG CY， ZHANG H， et al.， 2019. Advances in plant leaf margin and venation pattern regulation mechanism ［J］. Biotic Resour， 41（1）： 22-27. ［鄭夢(mèng)迪， 王春陽， 張寒， 等， 2019. 植物葉緣和葉脈發(fā)育調(diào)控的研究進(jìn)展 ［J］. 生物資源， 41（1）： 22-27.］

ZHENG Y， 2019. Development of SSR molecular markers in Mussaenda and preliminary studies on the genetic relationship of species ［D］. Shenzhen： Shenzhen University： 1-56. ［鄭艷， 2019. 玉葉金花屬植物 SSR 分子標(biāo)記全面開發(fā)及種間親緣關(guān)系初步研究 ［D］. 深圳： 深圳大學(xué)： 1-56.］