關(guān)鍵詞：番茄；甜菜糖蜜；蔗糖；蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白；碳水化合物的分配

番茄（SolanumlycopersicumL.）是世界上最重要的蔬菜作物之一，其全球年產(chǎn)量已達(dá)1.7億t，在蔬菜作物中位居首位［1］。生物刺激物是指一類含有微生物或其他特定成分的化學(xué)物質(zhì)，施于植株周圍時(shí)，能夠激發(fā)植株的生理反應(yīng)，促進(jìn)養(yǎng)分吸收并增強(qiáng)其抗逆性［2］。生物刺激物主要分為8類：氨基酸類、有益微量元素類、腐殖酸類、水溶性無機(jī)鹽類、復(fù)合有機(jī)物質(zhì)類、幾丁質(zhì)、藻萃取物與植物藥類和殼聚糖衍生物類［3，4］。甜菜糖蜜屬于藻萃取物與植物藥類，來源于甜菜糖廠的末次母液，糖分高，經(jīng)稀釋后，可作為一種植物源的肥料添加劑或生物刺激物來使用［5］。在生產(chǎn)上，植物糖蜜通過根部灌施或者葉面噴施的方式，已被證明可以改善土壤的活性［9］，提升植株氮素和磷素營養(yǎng)的吸收［6］，增強(qiáng)植物對(duì)干旱或脅迫的耐受能力［7］等。甜菜糖蜜主要包含多種糖類物質(zhì)（包括多糖、蔗糖和單糖），其次為必需氨基酸［8］，礦物元素如氮磷鉀鎂鈣等和維生素等［9-11］，這些成分均對(duì)植物生長均有促進(jìn)作用。其中，糖類物質(zhì)在植物的碳水化合物長距離轉(zhuǎn)運(yùn)和植株生長發(fā)育中扮演著關(guān)鍵角色。如蔗糖，作為光合作用產(chǎn)物，是植物韌皮部長距離轉(zhuǎn)運(yùn)的主要碳水化合物，直接參與調(diào)控植株的整體發(fā)育，為植物初生和次生代謝提供最直接的碳源。蔗糖的跨膜運(yùn)輸和分配主要受到蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（sucrosetransporter，SUT）的調(diào)控［12］。SUTs介導(dǎo)蔗糖從質(zhì)外體到韌皮部運(yùn)輸以及蔗糖從韌皮部到庫器官的運(yùn)輸［13］。SUTs是具有蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)活性的載體，廣泛存在于高等植物的細(xì)胞和組織中［14，15］。因此，蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SUTs在蔗糖由源向庫轉(zhuǎn)運(yùn)途徑中發(fā)揮著重要作用。除了作為代謝物質(zhì)和能量的來源，糖類物質(zhì)（蔗糖為主）經(jīng)葉片噴施可通過糖信號(hào)通路誘導(dǎo)植株調(diào)控代謝基因、轉(zhuǎn)運(yùn)子基因、逆境應(yīng)答基因以及轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)［16］，從而系統(tǒng)性改變植株的發(fā)育，這為甜菜糖蜜作為一種糖類生物刺激物提供了理論依據(jù)。

盡管生物刺激物在植物生長發(fā)育調(diào)控方面的應(yīng)用已有研究，但甜菜糖蜜對(duì)番茄幼苗生長的影響還未見報(bào)道，尤其是甜菜糖蜜所含有的糖類物質(zhì)如何調(diào)控植物體內(nèi)的蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白繼而影響糖類代謝物的分配尚不清晰。本文通過研究甜菜糖蜜對(duì)番茄葉片糖轉(zhuǎn)運(yùn)的影響從而介導(dǎo)番茄幼苗生長，以期為甜菜糖蜜在生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為番茄栽培品種‘Heinz1706’，正常條件下以體積比1∶1∶2的比例在蛭石、珍珠巖和土壤混合基質(zhì)中進(jìn)行播種，萌發(fā)后，在光周期16h/8h（晝/夜）、晝夜溫度循環(huán)25℃/20℃、光照強(qiáng)度200μmol·m?2·s?1和相對(duì)濕度50%的條件下生長。

1.2 生物刺激物處理

本試驗(yàn)所使用甜菜糖蜜的總糖含量為0.7129g/mL；蔗糖含量為0.5390g/mL，葡萄糖0.0945g/mL，果糖0.0008g/mL；即蔗糖含量為總糖含量的75.60%，為甜菜糖蜜的主要糖類物質(zhì)；測(cè)定的具體方法見1.4，參考由繼紅［17］的研究。當(dāng)‘Heinz1706’幼苗生長至五葉一心時(shí)，采用噴霧器對(duì)番茄幼苗葉片進(jìn)行甜菜糖蜜（300倍稀釋）處理，對(duì)照組使用水進(jìn)行處理，每株均噴施約30mL，每7d施用1次，共處理15d。在處理后0、12、24、36、48h，分別取莖尖、莖、葉片和根系樣品，進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光定量PCR分析以及糖含量的測(cè)定。

在處理第15天，分別采集處理組與對(duì)照組各5株代表性幼苗的地上和地下部分，以分析甜菜糖蜜處理對(duì)番茄植株生長發(fā)育的影響；其中涉及到葉片的生理測(cè)定試驗(yàn)是在發(fā)育程度相似、完全展開的第五或第六片功能葉上展開的。

1.3 RNA提取和實(shí)時(shí)熒光定量PCR分析

用VeZolReagent試劑盒（諾唯贊）提取各組織總RNA，用HiScriptⅢRTSuperMixforqPCR（+gDNAwiper）（諾唯贊）反轉(zhuǎn)錄為cDNA。以cDNA為模板，用SYBR?GreenPCRMasterMix試劑盒（諾唯贊）進(jìn)行qRT-PCR反應(yīng)，檢測(cè)基因的組織特異性表達(dá)以及處理后不同部位的基因表達(dá)。20μL反應(yīng)體系為：2×SYBR?GreenPCRMasterMix10μL，上游引物（10μmol·L-1）和下游引物（10μmol·L-1）各0.8μL，cDNA2.0μL和ddH2O6.4μL。qRT-PCR反應(yīng)條件：95℃預(yù)變性10min；95℃變性15s，58℃退火15s，72℃延伸10s。以SlActin作為內(nèi)參基因，每樣本3次重復(fù)，使用2-ΔΔCt方法計(jì)算目的基因表達(dá)量。所需的引物詳見表1。

1.4 糖含量的測(cè)定

采用改進(jìn)的3，5-二硝基水楊酸（DNS）比色法［18，19］對(duì)番茄葉片中還原性糖含量進(jìn)行測(cè)定。將樣品用液氮磨成粉末，用80%的乙醇溶液重復(fù)提取上清，加入0.4g活性炭吸附色素。取100μL提取產(chǎn)物，依次加入400μL去離子水，250μL3，5-二硝基水楊酸（10mg/mL），95℃加熱5min后，用酶標(biāo)儀（BIO-TEKSynergyH4Hybrid，美國）測(cè)定520nm處吸光度。以0，100，200，300，400μg/mL的葡萄糖溶液，作還原糖標(biāo)準(zhǔn)曲線。還原糖標(biāo)曲：y=0.0056x+0.0957（R2=0.991）

采用改進(jìn)的蒽酮比色法［20，21］對(duì)番茄葉片中蔗糖和總糖含量進(jìn)行測(cè)定。取100μL上述提取產(chǎn)物，加入25μL30%KOH，95℃加熱15min后，加入875μL蒽酮試劑（1.5mg/mL），95℃加熱15min，測(cè)定620nm處的吸光度。以0，50，100，150，200μg/mL的蔗糖溶液，作蔗糖的標(biāo)準(zhǔn)曲線。蔗糖標(biāo)曲：y=0.0249x-0.001（R2=1.000）

取25μL上述提取產(chǎn)物，加入875μL蒽酮試劑（1.5mg/mL），95℃加熱15min，測(cè)定620nm處的吸光度。以0，20，40，60，80μg/mL的葡萄糖溶液，作總糖的標(biāo)準(zhǔn)曲線?？偺菢?biāo)曲：y=0.0498x-0.0016（R2=0.982）

1.5 葉綠素含量測(cè)定

采用SPAD-502葉綠素儀（KonicaMinolta，日本）測(cè)量番茄第六片功能葉的無損葉綠素含量。

對(duì)番茄第六片葉進(jìn)行打孔，取四個(gè)葉圓片，采用80%丙酮研磨法［22］提取葉綠素，用酶標(biāo)儀測(cè)定在663nm、647nm、470nm下吸光度。具體計(jì)算公式如下：

Chla=12.21*A663-2.81*A647

Chlb=20.13*A647-5.03*A663

1.6 光合參數(shù)的測(cè)定

采用CIRAS-3便攜式光合光合儀（PPSystem，美國），在環(huán)境CO2（360ppm）、光子通量密度為600μmol·m?2·s?1、蒸汽壓差（VPD）為1.9～2kPa、空氣溫度為23±1℃的條件下，于上午9：00-12：00測(cè)定第六片功能葉的凈光合速率（Netphotosyntheticrate，Pn）和胞間CO2濃度（Ci）。

1.7 植物生長表型的測(cè)量

使用尼康相機(jī)D7100（日本光學(xué)工業(yè)株式會(huì)社，日本）對(duì)植株進(jìn)行拍照后使用ImageJ（https：//imagej.nih.gov/ij/）軟件測(cè)量株高、莖粗、冠幅、葉片面積。

株高：自番茄莖基部起量至生長點(diǎn)；莖粗：測(cè)量番茄植株第一片真葉下1cm處；冠幅：測(cè)量番茄植株東西和南北方向的長度，結(jié)果取平均值；葉面積：測(cè)量番茄第五葉完全展開的面積。

1.8 根系形態(tài)學(xué)特征及植株干鮮重的測(cè)定

將番茄幼苗從近地面部分剪斷，地面以上為地上部，地面以下為地下部，用MettlerToledoME820電子天平（梅特勒-托利多，瑞士）測(cè)量其地上部鮮重。將地上部植株裝進(jìn)紙袋中，放入烘箱，60℃干燥至恒重，待其完全烘干后用電子天平稱量地上部干重。用水沖洗干凈地下部的根系，用萬深LA-S根系分析系統(tǒng)（杭州萬深檢測(cè)科技有限公司，中國）測(cè)定根表面積、根體積、根平均直徑、根長。用紙將水分吸干后，用電子天平稱地下部鮮重，稱重完成后同樣放入60℃烘箱干燥至恒重后，測(cè)量地下部干重。

1.9 數(shù)據(jù)分析

本研究使用ImageJ軟件采集表型數(shù)據(jù)，利用MicrosoftExcel軟件作圖，通過R軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，隨后用IBMSPSSStatistics軟件的單因素的鄧肯檢驗(yàn)或T檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜菜糖蜜處理對(duì)番茄植株生長的影響

為了研究甜菜糖蜜處理對(duì)番茄植株生長的影響，我們測(cè)定了處理15d后的植株生長表型。由圖1可知，與對(duì)照相比，處理后的番茄植株在株高、莖粗、冠幅、葉片面積、根表面積、根體積、根長、根平均直徑、地上部干重、地上部鮮重、地下部干重、地下部鮮重分別增加了27.2%、10.6%、20.6%、61.8%、20.3%、25.3%、24.2%、11.0%、25.1%、26.3%、21.4%和33.2%。這說明甜菜糖蜜處理能夠促進(jìn)番茄幼苗的生長。

2.2 甜菜糖蜜處理對(duì)番茄植株葉綠素合成、光合作用的影響

葉綠素是植物光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，而光合作用最終決定植物的生長和作物產(chǎn)量。此外，葉綠素a/葉綠素b（Chla/Chlb）比值的大小反應(yīng)了植物對(duì)紅光及藍(lán)紫光的吸收程度，其比值大能夠促進(jìn)植物吸收紅光，而其比值小能夠促進(jìn)植物吸收藍(lán)紫光。因此，我們分析了甜菜糖蜜處理對(duì)番茄幼苗的葉綠素含量以及光合能力的影響。由圖2可知，經(jīng)過甜菜糖蜜處理的番茄幼苗的葉綠素總含量（Chla+Chlb）和Chla/Chlb值顯著高于對(duì)照，分別增加了17.2%與13.6%。番茄幼苗的凈光合速率（Pn）比對(duì)照增長了32.7%，而胞間CO2濃度（Ci）則下降了16%。以上結(jié)果表明，甜菜糖蜜處理能夠促進(jìn)番茄葉綠素的合成并增強(qiáng)光合作用。

2.3 番茄源庫組織的含糖量受甜菜糖蜜的影響

為了確定甜菜糖蜜是否能影響植株體內(nèi)的糖含量，我們使用甜菜糖蜜噴施番茄的下部葉片，并測(cè)定了48h內(nèi)不同組織中還原性糖、蔗糖和總糖的變化趨勢(shì)（圖3）。在番茄莖尖組織中，還原糖含量在甜菜糖蜜處理后12、36和48h顯著高于對(duì)照處理，蔗糖含量在甜菜糖蜜處理后24、36和48h顯著高于對(duì)照處理，而總糖含量在甜菜糖蜜處理后12至48h均顯著高于對(duì)照處理。

在番茄莖稈中，還原糖含量在甜菜糖蜜處理后12和36h顯著低于對(duì)照處理，而在24h顯著高于對(duì)照處理，蔗糖含量在甜菜糖蜜處理后12h顯著低于對(duì)照處理，而在24和48h顯著高于對(duì)照處理，而總糖含量在甜菜糖蜜處理后12至48h均顯著高于對(duì)照處理。

在番茄葉片中，還原糖含量在甜菜糖蜜處理后12h顯著高于對(duì)照處理，36h顯著低于對(duì)照處理，蔗糖含量在甜菜糖蜜處理后12至36h均顯著高于對(duì)照處理，總糖含量在甜菜糖蜜處理后12至48h均顯著高于對(duì)照處理。在番茄根中，還原糖含量在甜菜糖蜜處理后12、24和48h顯著高于對(duì)照處理，蔗糖含量在甜菜糖蜜處理后24和48h顯著高于對(duì)照處理，而36h顯著低于對(duì)照處理，總糖含量在甜菜糖蜜處理后12、36和48h均顯著高于對(duì)照處理

2.4 SlSUTs的組織表達(dá)模式分析

番茄基因組中含有三個(gè)SlSUT基因（SlSUT1：Solyc11g017010、SlSUT2：Solyc05g007190和SlSUT4：Solyc04g076960）。為了明確SlSUTs的組織表達(dá)模式，我們利用qRT-PCR檢測(cè)了SlSUTs基因在根、莖、葉、花芽、完全開放花、12d大小果實(shí)、綠果及紅果中的表達(dá)量。結(jié)果如圖4所示，SlSUT1在根部的表達(dá)最高，葉片與花的表達(dá)次之，在莖部與果實(shí)的表達(dá)較低。SlSUT2的表達(dá)在花芽處最高，其余的組織表達(dá)趨于相對(duì)一致。SlSUT4在根部、花芽及花的表達(dá)較高，葉片及果實(shí)中的表達(dá)較低。這些結(jié)果說明SlSUTs在番茄植株的營養(yǎng)生長期和生殖生長期都有可能參與糖的運(yùn)輸和分配。

2.5 SlSUTs響應(yīng)甜菜糖蜜處理

為了分析SlSUTs的轉(zhuǎn)錄是否響應(yīng)甜菜糖蜜處理，我們檢測(cè)了48h內(nèi)不同組織中SlSUTs基因的表達(dá)（圖5）。在番茄莖尖中，SlSUT1在處理后12、36和48h的表達(dá)量顯著高于對(duì)照處理，SlSUT4在處理后12和36h的表達(dá)量顯著高于對(duì)照處理，而SlSUT2在處理后24和36h的表達(dá)量顯著高于對(duì)照處理，48h的表達(dá)量顯著低于對(duì)照處理。在番茄莖稈中，SlSUT1在處理后12、36和48h的表達(dá)量顯著高于對(duì)照處理，SlSUT4在處理后24、36和48h的表達(dá)量顯著高于對(duì)照處理，而SlSUT2在處理后12、36和48h的表達(dá)量顯著低于對(duì)照處理。在番茄葉片中，SlSUT1在處理后12和36h的表達(dá)量顯著高于對(duì)照處理，SlSUT2在處理后12、36和48h的表達(dá)量顯著高于對(duì)照處理。在番茄根中，SlSUT1在處理后12和26h的表達(dá)量顯著高于對(duì)照處理，而24和48h的表達(dá)量顯著低于對(duì)照處理；SlSUT2在處理后24和36h的表達(dá)量顯著高于對(duì)照處理，而48h的表達(dá)量顯著低于對(duì)照處理；SlSUT4在處理后12和36h的表達(dá)量顯著高于對(duì)照處理，而48h的表達(dá)量顯著低于對(duì)照處理。這些結(jié)果說明，SlSUTs響應(yīng)甜菜糖蜜處理，并且處理后SlSUTs基因的時(shí)空表達(dá)模式存在明顯差異。

2.6 番茄不同組織中SlSUTs基因變化與糖組分含量的相關(guān)性分析

為了進(jìn)一步明確甜菜糖蜜處理引起的植株體內(nèi)糖含量變化與SlSUTs之間的關(guān)系，我們對(duì)不同組織中的糖含量和SlSUTs表達(dá)量進(jìn)行了相關(guān)性分析。在番茄莖尖組織中，SlSUT1的表達(dá)與還原糖和蔗糖含量的變化呈顯著正相關(guān)，SlSUT2的表達(dá)與蔗糖和總糖含量的變化呈顯著正相關(guān)，而SlSUT4的表達(dá)只與還原糖含量的變化呈顯著正相關(guān)（圖6A）。在番茄莖稈中，SlSUT1的表達(dá)只與總糖含量的變化呈顯著正相關(guān)，SlSUT4的表達(dá)與蔗糖和總糖含量的變化呈顯著正相關(guān)，而SlSUT2的表達(dá)與還原糖含量的變化呈顯著正相關(guān)，與蔗糖和總糖含量的變化呈顯著負(fù)相關(guān)（圖6B）。在番茄葉片中，SlSUT1的表達(dá)與還原糖和蔗糖含量的變化呈顯著正相關(guān)，而SlSUT2和SlSUT4的表達(dá)與蔗糖和總糖含量的變化呈顯著正相關(guān)（圖6C）。在番茄根中，只有SlSUT1的表達(dá)與蔗糖含量的變化呈顯著負(fù)相關(guān)，而SlSUT2和SlSUT4的表達(dá)與還原糖、蔗糖和總糖含量變化之間沒有顯著相關(guān)性。上述結(jié)果表明，外施甜菜糖蜜會(huì)通過影響不同組織中SlSUTs的表達(dá)從而促進(jìn)糖轉(zhuǎn)運(yùn)以及在不同組織中的再分配。

3 討論

生物刺激物可以促進(jìn)植物營養(yǎng)利用效率，增強(qiáng)抗逆性，提高作物產(chǎn)量品質(zhì)，其成分包括腐殖酸，黃腐酸，蛋白水解產(chǎn)物，海藻或植物提取物，殼聚糖，無機(jī)化合物和益生真菌和細(xì)菌等［4］。盡管生物刺激物在植物生長發(fā)育調(diào)控方面的應(yīng)用已有研究，但甜菜糖蜜對(duì)番茄營養(yǎng)生長的影響還未見報(bào)道。營養(yǎng)生長時(shí)期的均衡生長影響園藝作物的果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)［23］。番茄葉片進(jìn)行光合作用，生成碳水化合物如蔗糖，是主要的源器官；莖尖的光合能力弱，為弱源強(qiáng)庫；而根系組織不具備光合能力，是庫器官。前人研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施蔗糖能夠提高弱光脅迫下南瓜幼苗生長和光合作用能力，并促進(jìn)了換錦花小鱗莖的發(fā)生［24，25］。目前，雖無直接證據(jù)表明植物葉片可以直接吸收蔗糖或其他糖類物質(zhì)，但外源施用蔗糖可作為一種信號(hào)分子啟動(dòng)植物的應(yīng)答和反應(yīng)［26］，參與調(diào)控植株的整體發(fā)育；在這一過程中，大量試驗(yàn)證據(jù)表明很多基因的表達(dá)均可發(fā)生變化。本研究發(fā)現(xiàn)，甜菜糖蜜噴施番茄幼苗葉片12h后，3個(gè)SlSUT基因在根部的表達(dá)均有顯著升高，佐證了這一觀點(diǎn)。另外，甜菜糖蜜處理提高番茄葉片中葉綠素含量和光合作用效率，特別是增加了葉片中蔗糖的積累，說明葉片的光合初生代謝能力顯著增強(qiáng)。蔗糖，作為番茄植株長距離運(yùn)輸?shù)闹饕妓衔?，在源庫組織中分解成葡萄糖和果糖，隨后通過磷酸化生成磷酸己糖，參與糖酵解、三羧酸循環(huán)等初生代謝通路，為植物的生長發(fā)育提供碳源和能量，具重要作用［27，28］。因此我們檢測(cè)了不同組織中還原性糖、蔗糖和總糖的含量。在不同的番茄組織中，甜菜糖蜜處理后總糖含量均有顯著升高，說明甜菜糖蜜確實(shí)可以促進(jìn)葉片光合初生代謝，增加碳水化合物的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)，葉片中蔗糖含量的顯著增加直接證明了這一觀點(diǎn)；而莖稈中逐步上升的總糖含量進(jìn)一步佐證了我們的發(fā)現(xiàn)，說明植株內(nèi)糖遠(yuǎn)距離運(yùn)輸?shù)男曙@著增強(qiáng)，糖可以更有效地運(yùn)輸至庫器官或光合能力較弱的綠色組織。更有意思的是，糖類物質(zhì)在根組織中的積累明顯不如莖尖組織，說明甜菜糖蜜更多地促進(jìn)葉片中的糖向上運(yùn)輸而不是向下運(yùn)輸。此外，莖尖中還原性糖的含量在處理的各個(gè)階段都顯著高于對(duì)照，其他三類植物組織均未表現(xiàn)出如此明顯的積累；還原性糖一般包括葡萄糖、果糖和半乳糖等，而葡萄糖和果糖是由蔗糖經(jīng)長距離運(yùn)輸?shù)诌_(dá)庫器官后降解生成的單糖，是植物呼吸代謝的直接底物［29］。莖尖作為分生較為活躍的組織，具有一定的光合能力，但總體來說是代謝活動(dòng)很強(qiáng)的庫組織，因此，這些結(jié)果說明，甜菜糖蜜可以促進(jìn)葉片向莖尖的蔗糖傳輸，且可增強(qiáng)莖尖的代謝活性，系統(tǒng)性平衡地上、地下部的生長速率?？偟膩碚f，碳水化合物合成的增加，源庫器官間運(yùn)輸以及分配的加強(qiáng)可能是甜菜糖蜜促進(jìn)番茄植株地上部和地下部生長的主要原因。

糖在源庫器官間的運(yùn)輸與分配需要糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的參與，其中蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)子SUT家族主要負(fù)責(zé)將蔗糖運(yùn)輸進(jìn)韌皮部［30］。番茄基因組中含有三個(gè)SlSUT基因，SlSUT1是一個(gè)高親和力的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，主要負(fù)責(zé)將質(zhì)外體中的蔗糖運(yùn)輸至韌皮部，同時(shí)在長距離運(yùn)輸中起著非常重要的作用［31］。甜菜糖蜜處理促進(jìn)了SlSUT1基因在各個(gè)組織中的表達(dá)，其表達(dá)模式與莖尖和葉片中的蔗糖和還原糖積累呈顯著正相關(guān)，說明甜菜糖蜜增強(qiáng)了糖轉(zhuǎn)運(yùn)能力。SlSUT2被認(rèn)為是感知細(xì)胞外蔗糖濃度變化，從而調(diào)控SlSUT1和SlSUT4介導(dǎo)的蔗糖在細(xì)胞膜上的運(yùn)輸［32］。甜菜糖蜜處理促進(jìn)了SlSUT2基因在莖尖和葉片中的表達(dá)，說明SlSUT2也參與了蔗糖在葉片和莖尖組織中的轉(zhuǎn)運(yùn)，但是抑制了SlSUT2基因在莖中的表達(dá)，這可能是由于大量蔗糖被轉(zhuǎn)運(yùn)至庫器官導(dǎo)致莖中蔗糖含量少，降低了對(duì)SlSUT2基因的誘導(dǎo)表達(dá)。SlSUT4是一個(gè)低親和力的蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，與SlSUT1互作，減弱SlSUT4功能可以促進(jìn)SlSUT1介導(dǎo)蔗糖向莖尖轉(zhuǎn)運(yùn)［32］。甜菜糖蜜促進(jìn)了SlSUT4基因在各個(gè)組織中的表達(dá)，其表達(dá)模式與莖稈和葉片中的蔗糖和總糖含量呈正相關(guān)，說明SlSUT4在莖稈和葉片的糖轉(zhuǎn)運(yùn)過程中起著重要作用。因此，甜菜糖蜜通過調(diào)節(jié)蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)子SlSUT基因的時(shí)空表達(dá)變化，影響蔗糖在源庫之間運(yùn)輸與分配。

4 結(jié)論

綜上所述，研究結(jié)果表明甜菜糖蜜可能是通過調(diào)節(jié)SlSUT基因的時(shí)空表達(dá)變化，增強(qiáng)光合產(chǎn)物糖由源向庫器官轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)番茄營養(yǎng)生長時(shí)期地上部和地下部的生長，為甜菜糖蜜在園藝作物生產(chǎn)上的應(yīng)用提供了理論支持。