摘要本文采用體視鏡對(duì)益蝽Picromerus lewisi各蟲(chóng)態(tài)的形態(tài)特征進(jìn)行了觀察。結(jié)果表明：益蝽卵粒為圓形或卵圓形，卵塊呈長(zhǎng)方形，卵殼表面具金屬光澤，呈金黃色，假卵蓋圓形，破卵器三角狀，在假卵蓋的外域成一環(huán)。1～2齡若蟲(chóng)暗紅色，無(wú)翅芽;3齡若蟲(chóng)黑色，4齡若蟲(chóng)淺褐色;5齡若蟲(chóng)淡土黃色，翅芽黑褐色。成蟲(chóng)體黑褐色，前翅革片端半部及膜片基部淡黃色或黃白色;小盾片上部的粗刺頂端呈二分叉狀;腹部氣門(mén)淡黃褐色;足黑色，多細(xì)毛。雄蟲(chóng)腹部近三角形，雌蟲(chóng)腹部似卵圓形;雌成蟲(chóng)腹下第3～6節(jié)中央有4個(gè)黑斑，初呈小黑點(diǎn)，漸大至寶塔狀大黑斑，雄成蟲(chóng)腹下第3～6節(jié)中央有4個(gè)黑斑，初呈小三角，漸大至搖鈴狀大黑斑。

關(guān)鍵詞益蝽;卵;若蟲(chóng);成蟲(chóng);形態(tài)特征

中圖分類號(hào)：S 433.3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：ADOI：10.16688/j.zwbh.2023552Morphological characteristics of predatory stink bug Picromerus lewisi

Scott at different developmental stagesTIAN Xu LI Jinmeng SHI Caihua WANG Hancheng GAO Gui

SUN Zhirong LI Wenhong （1. College of Agriculture， Yangtze University， Jingzhou434025， China; 2. Institute of Plant Protection，

Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang550006， China; 3. Guizhou Academy of Tobacco

Science， Guiyang550081， China; 4. Hubei University of Arts and Science， Xiangyang441053， China;

5. Guizhou Qianxinan Prefectural Tobacco Company， Xingyi562400， China）AbstractThe morphological characteristics of different stages of predatory stink bug Picromerus lewisi Scott were examined using stereoscopy. The results showed that P.lewisi eggs were circular or ovoid， and the egg mass was rectangular with metallic and golden eggshell on its surface. The false egg cover was circular with a triangular egg breaker， forming a ring outside the false egg cover. The first and second instar nymphs were dark red， without wing buds， while the third instar nymphs were black. The fourth instar nymphs were light brown. By the fifth instar， the body color turned light yellow with clearly visible black-brown wing buds. Adult P.lewisi were black with a light yellow or yellowish white color on the end half of the forewing leather and the base of the membrane. The top of the thick spines on the upper part of the scutellum was bifurcated， and the abdominal valve was light yellow-brown. All legs were black with many fine hairs. The abdomen of male P.lewisi adults was nearly triangular， while that of females was ovoid. There were four black spots in the center of the third to sixth segments of the abdomen in female adults， initially appearing as small black spots and gradually increasing in size until they resembled a pagoda-shaped large black spot. In male adults， there were four black spots in the center of the third to sixth segments of the abdomen， initially appearing as small triangle and gradually increasing in size until resembling a bell-shaped large black spot.

Key wordsPicromerus lewisi;egg;nymph;adult;morphological characteristics益蝽Picromerus lewisi Scott屬半翅目Hemiptera、蝽科Pentatomidae、益蝽亞科Asopinae昆蟲(chóng)，是我國(guó)常見(jiàn)的一種捕食性天敵。由于其在生長(zhǎng)發(fā)育的某一階段或某個(gè)時(shí)期會(huì)吸食植物汁液，又被稱作半益蝽［1］。在我國(guó)分布于黑龍江、吉林、河北、北京、陜西、江蘇、浙江、四川、貴州等多個(gè)省份，在俄羅斯、朝鮮和日本等區(qū)域也有分布［24］，對(duì)斜紋夜蛾Spodoptera litura （Fabricius）、草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda Smith、黏蟲(chóng)Mythimna separata （Walker）、煙青蟲(chóng)Helicoverpa assulta Guenée、小菜蛾P(guān)lutella xylostella （Linnaeus）、亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis Guenée［47］等40多種農(nóng)林害蟲(chóng)均有較好的控害潛能。目前已有關(guān)于益蝽繁育、捕食功能及生物防控方面的研究報(bào)道，尚未見(jiàn)對(duì)其各發(fā)育齡期的形態(tài)特征的系統(tǒng)描述。為更好地識(shí)別和利用該天敵進(jìn)行綠色防控，有必要對(duì)其各齡期的形態(tài)特征進(jìn)行細(xì)致描述。

蝽科昆蟲(chóng)為不完全變態(tài)，整個(gè)發(fā)育過(guò)程分為卵、若蟲(chóng)、成蟲(chóng)3個(gè)階段，各階段形態(tài)特征存在顯著差異。前期已有關(guān)于天敵蝽類的形態(tài)特征的描述。Wang等2020年利用掃描電鏡觀察并描述了益蝽的口器結(jié)構(gòu)［8］。Zhou等對(duì)其近緣物種蠋蝽Arma chinensis （Fallou）進(jìn)行了形態(tài)描述［9］。Brugnera等2019年闡述了益蝽亞科中Oplomus catena的形態(tài)學(xué)特征［10］。2020年唐藝婷對(duì)益蝽的形態(tài)進(jìn)行了簡(jiǎn)單描述［4］。趙清從分類學(xué)角度對(duì)益蝽成蟲(chóng)進(jìn)行了簡(jiǎn)單介紹［3］。林毓鑒等［11］、任樹(shù)芝［12］和楊星科［13］均對(duì)益蝽的形態(tài)特征進(jìn)行過(guò)簡(jiǎn)要介紹。這些描述對(duì)益蝽的認(rèn)識(shí)均具有積極作用，目前尚未見(jiàn)對(duì)益蝽卵至成蟲(chóng)各階段的系統(tǒng)性描述的報(bào)道，特別是可視化的系統(tǒng)圖片展示。為此，本文以室內(nèi)飼養(yǎng)的各發(fā)育階段或齡期益蝽為研究對(duì)象，通過(guò)顯微拍攝獲得其清晰的形態(tài)圖片，直觀準(zhǔn)確記述益蝽卵、各齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng)的形態(tài)特征，并分析益蝽雌雄成蟲(chóng)特征差異。旨在田間調(diào)查和防治害蟲(chóng)過(guò)程中更好地識(shí)別該天敵，同時(shí)也利于根據(jù)其形態(tài)特征調(diào)控益蝽的規(guī)?；庇M(jìn)程。

1材料與方法

1.1供試?yán)ハx(chóng)

試驗(yàn)所用益蝽由貴州省黔西南州煙草公司提供。在益蝽觀察期間，飼喂以人工飼料飼養(yǎng)的黏蟲(chóng)低齡幼蟲(chóng)。益蝽和黏蟲(chóng)均飼養(yǎng)于人工氣候箱（江南RXZ型）內(nèi)，溫度（26±1）℃、光周期Ｌ∥Ｄ＝16 h∥8 h、相對(duì)濕度（65±5）%。

1.2益蝽形態(tài)特征觀察

1.2.1益蝽卵的形態(tài)特征

采集在24 h內(nèi)產(chǎn)下的益蝽卵塊，對(duì)其形狀、結(jié)構(gòu)、不同時(shí)期呈現(xiàn)顏色等進(jìn)行觀察，通過(guò)體視顯微鏡和超景深三維顯微鏡（VHX200，KEYENCE）觀察、測(cè)量并拍照記錄。

1.2.2益蝽若蟲(chóng)的形態(tài)特征

采集1～5齡益蝽若蟲(chóng)，利用乙醚溶液（50%乙醇水溶液中加入乙醚，使乙醚終體積濃度達(dá)到1.2%～3.5%［14］）對(duì)其進(jìn)行麻醉，隨后利用昆蟲(chóng)針將其固定在白色背景板上，仔細(xì)觀察其軀體結(jié)構(gòu)、顏色和背部、腹部細(xì)節(jié)等，參照1.2.1的方法拍照。

1.2.3益蝽成蟲(chóng)的形態(tài)特征

采集益蝽成蟲(chóng)，利用1.2.2所述乙醚溶液對(duì)成蟲(chóng)進(jìn)行麻醉，利用昆蟲(chóng)針將其固定在白色背景板上，觀察其軀體結(jié)構(gòu)、顏色等，通過(guò)蟲(chóng)體腹部細(xì)節(jié)特征進(jìn)行雌雄判斷。參照1.2.1的方法拍照。

2結(jié)果與分析

2.1益蝽卵的形態(tài)特征

益蝽產(chǎn)卵方式為塊產(chǎn)，多粒卵聚集成為一個(gè)卵塊并規(guī)則排列，卵塊一般呈長(zhǎng)方形，卵呈圓形或卵圓形。卵為假卵蓋卵，邊緣有10～12根刺狀精孔，假卵蓋圓形，破卵器三角狀，在假卵蓋的外域成一環(huán)。初產(chǎn)卵乳黃色（圖1a），卵表面具金屬光澤，30～40 min后逐漸變?yōu)榘迭S色（圖1b，c），卵的前端漸漸出現(xiàn)褐色，形成褐色環(huán)斑，隨著胚胎發(fā)育，胚胎色澤透過(guò)卵殼，卵色澤逐漸加深，漸呈粉紫色至棕紅色（圖2d，e），到發(fā)育中后期卵色愈深，多為褐色或灰黑色（圖1f，g），近孵化時(shí)色最深，呈黑色（圖1h）。通常卵期8～10 d，卵孵化時(shí)假卵蓋開(kāi)裂，若蟲(chóng)離開(kāi)卵殼，假卵蓋復(fù)原位，胚胎表皮通常蛻留在卵殼內(nèi)，破卵器露在卵殼前部一側(cè)。初孵若蟲(chóng)呈鮮紅色（圖1i），漸變?yōu)榘导t色，均伏在卵塊上面或周?chē)褖K上，不轉(zhuǎn)移，直至2齡若蟲(chóng)后期開(kāi)始漸漸散開(kāi)。

2.2益蝽若蟲(chóng)的形態(tài)特征

益蝽若蟲(chóng)共分5個(gè)齡期，各齡期蛻皮后蟲(chóng)體明顯增大，足變長(zhǎng)，復(fù)眼黑色，初孵時(shí)為淺紅色或淡紅色，剛完成蛻皮時(shí)體色鮮亮，后逐漸變深。

1齡若蟲(chóng)：扁圓形;初孵若蟲(chóng)橘紅色，漸成暗紅色;觸角4節(jié)，略粗，第3節(jié)末端白色環(huán)不明顯;足黑色;胸部背面微暗紅色;腹部背面彩色，有3個(gè)黑色橫斑;無(wú)翅芽（圖2a，3a）。

2齡若蟲(chóng)：扁圓形;觸角4節(jié)，第3節(jié)末端出現(xiàn)明顯白色環(huán);足的腿節(jié)基部出現(xiàn)白色斑，足脛節(jié)中部黑色;胸部背面黑色無(wú)斑;腹部背面暗紅色;有3個(gè)黑色橫斑;無(wú)翅芽（圖2b，3b）。

3齡若蟲(chóng)：黑色，長(zhǎng)橢圓形;觸角4節(jié)且明顯變細(xì)，第3節(jié)末端白色環(huán)明顯;足的腿節(jié)基部白色;足脛節(jié)及腹部背面形態(tài)有變，足脛節(jié)黑色;胸部背面和腹部背面黑色無(wú)橫斑;無(wú)翅芽（圖2c，3c）。

4齡若蟲(chóng)：淺褐色，橢圓形;觸角4節(jié)，第3 節(jié)末端白色環(huán)明顯;足的腿節(jié)基部白色，足脛節(jié)中部白色環(huán)明顯;胸部背面土褐色3橫斑;腹部背面有4橫斑;開(kāi)始出現(xiàn)翅芽（圖2d，3d）。

5齡若蟲(chóng)：淡土黃色，橢圓形略扁平;觸角4節(jié)，第3節(jié)末端白色環(huán)明顯;足的腿節(jié)基部白色，足脛節(jié)中部白色環(huán)明顯;胸部背面微土黃色3橫斑;腹部背面有4橫斑，其上無(wú)刻點(diǎn);翅芽明顯，黑褐色，其末端近達(dá)腹部第2節(jié)后緣（圖2e，3e）。

2.3益蝽成蟲(chóng)的形態(tài)特征

成蟲(chóng)：成蟲(chóng)體黑褐色;頭黑色，復(fù)眼1對(duì)，黑色;觸角5節(jié)，第1節(jié)短，2～5節(jié)基部為黃色，黃色范圍逐漸增大;喙黃褐色，最后一節(jié)黑色，短于體長(zhǎng)的一半，口針束含于其中;前翅革片端半部及膜片基部淡黃色或黃白色，前胸背板側(cè)角呈劍叉狀突出，黑色;小盾片基部黑褐色，基角具有微黃斑，端部盾圓，小盾片上部的粗刺頂端呈二分叉狀;腹部氣門(mén)淡黃褐色;足黑色，多細(xì)毛（圖4a，b，d，e）。雌雄成蟲(chóng)差異特征：雄成蟲(chóng)腹部近三角形，雌成蟲(chóng)腹部似卵圓形;雌成蟲(chóng)腹下第3～6節(jié)中央有4個(gè)黑斑，初呈小黑點(diǎn)，漸大至最后似寶塔狀大黑斑（圖4c）;雄成蟲(chóng)腹下第3～6節(jié)中央有4個(gè)黑斑，初呈小三角，漸大至最后似搖鈴狀大黑斑（圖4f）。中足和后足的腿節(jié)基部淺黃褐色，端部黑色，脛節(jié)基部與端部黑色，中間淺黃褐色。

3結(jié)論與討論

準(zhǔn)確識(shí)別天敵昆蟲(chóng)的形態(tài)特征是開(kāi)展天敵昆蟲(chóng)開(kāi)發(fā)與利用的前提。農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中存在多種蝽類，包括暴獵蝽Agriosphodrus dohrni （Signoret）［15］、日本軍配盲蝽Stethoconus japonicus Schumacher［16］、黃帶犀獵蝽Sycanus croceovittatus Dohrn［17］、海島小花蝽Orius maxidentex Ghauri［18］等蝽類捕食性天敵，同時(shí)也包括茶翅蝽Halyomorpha halys （Stl）［19］、鈍肩普緣蝽Plinachtus bicoloripes Scott［20］、條赤須盲蝽Trigonotylus caelestialium （Kirkaldy）［21］等為害作物的害蟲(chóng)。然而，將益蝽與在田間諸多蝽類區(qū)分開(kāi)還存在較多困難。本文對(duì)益蝽的卵至成蟲(chóng)期各發(fā)育階段均進(jìn)行了系統(tǒng)的觀察與描述，獲得了較為系統(tǒng)與全面的識(shí)別特征。

蝽類的卵在結(jié)構(gòu)、大小、顏色變化、排列方式等方面各有不同，大部分蝽卵初產(chǎn)時(shí)呈乳白色或淡黃色，以后顏色逐漸加深，呈綠色、紅色、褐色等，孵化之前顏色變得更深。因此可以根據(jù)卵的色澤推斷卵的發(fā)育進(jìn)度。已有研究報(bào)道，蠋蝽的卵似圓筒狀，鼓形，側(cè)面中央稍鼓起。上部1/3處及卵蓋上有長(zhǎng)短不等的深色突起，組成網(wǎng)狀斑紋。卵蓋周?chē)?1～17根白色纖毛。初產(chǎn)卵為乳白色，漸變淡黃色，直至橘紅色［22］;叉角厲蝽Eocanthecona furcellata （Walff）卵有金屬光澤，矮杯形或圓筒形，具卵蓋，邊緣有10～12根刺狀精孔突;多數(shù)單層排列成塊狀，偶有雙層排列;初產(chǎn)卵粒銀灰色或銀白色，后逐漸變?yōu)榛液谏梁稚?3］;黃帶犀獵蝽卵粒為長(zhǎng)圓桶形，褐色，頂端卵蓋喇叭口狀，底部附著片狀膠質(zhì)物，卵塊蜂窩狀，初產(chǎn)卵粒為淡褐色，孵化前為深褐色或黑褐色［17］;軍配盲蝽卵呈彎曲的長(zhǎng)橢圓形，形似茄子，表面光滑，頂部向外，具白色凹形卵蓋封口，呈橢圓形，尾部稍圓鈍，初產(chǎn)時(shí)呈白色半透明狀，隨卵的孵化漸變?yōu)辄S白色，后呈鮮紅色［16］;茶翅蝽卵為圓筒形，根據(jù)成蟲(chóng)取食寄主植物的不同，卵的顏色呈淡綠色或白色，多粒卵聚集成為一個(gè)卵塊，初乳白色，后轉(zhuǎn)成黑褐色［19］。本文觀察益蝽的卵與叉角厲蝽在形狀上類似、與稻綠蝽Nezara viridula （Linnaeus）在初產(chǎn)卵顏色上相近，但在排布規(guī)律、后期顏色變化等存在差異，這可以作為田間識(shí)別益蝽與叉角厲蝽、稻綠蝽的主要差別特征。此外，本文發(fā)現(xiàn)益蝽初孵若蟲(chóng)與其他大部分蝽類具有類似的聚集習(xí)性，均聚集在卵殼的周?chē)＿@可能與初孵若蟲(chóng)均以取食卵殼獲取營(yíng)養(yǎng)的習(xí)性有關(guān)。

益蝽的體長(zhǎng)、體型與取食及發(fā)育進(jìn)度密切相關(guān)。本文發(fā)現(xiàn)益蝽在取食后，腹部充盈較飽滿，在饑餓和飽食狀態(tài)下腹部長(zhǎng)度有明顯差異，可根據(jù)足長(zhǎng)和體色的變化來(lái)準(zhǔn)確區(qū)分齡期，另可結(jié)合觸角粗細(xì)、胸部背面有無(wú)黑斑及大小等來(lái)判斷。益蝽若蟲(chóng)從2齡起腹部開(kāi)始出現(xiàn)黑斑，且隨著齡期增大黑斑不斷變化;4齡若蟲(chóng)開(kāi)始出現(xiàn)翅芽，5齡時(shí)翅芽明顯;成蟲(chóng)具小盾片，有1對(duì)飛行翅膀。結(jié)果與趙清［3］、唐藝婷［4］、任樹(shù)芝［12］和楊星科［13］等的關(guān)于益蝽形態(tài)特征的描述基本一致，進(jìn)一步驗(yàn)證了本文結(jié)果的準(zhǔn)確性。同時(shí)，本文補(bǔ)充了益蝽各發(fā)育階段的形態(tài)圖，直觀地展示了益蝽的形態(tài)特征，有利于天敵繁育工作者更好地識(shí)別。

蝽類雌雄個(gè)體的精準(zhǔn)識(shí)別是其繁育過(guò)程中性比判斷或相關(guān)試驗(yàn)的基礎(chǔ)。本文通過(guò)對(duì)成蟲(chóng)的腹部細(xì)節(jié)等特征的觀察和描述，可快速、準(zhǔn)確地將益蝽與其他捕食性天敵蝽類區(qū)分。徐天梅等通過(guò)掃描電鏡對(duì)蠋蝽生殖器及胸足感受器類型及其形態(tài)進(jìn)行觀察來(lái)區(qū)分蠋蝽雌雄性別［24］。叉角厲蝽的成蟲(chóng)體色黃褐與黑褐混雜相間，密布刻點(diǎn)，觸角5節(jié)，喙黃褐色，最后一節(jié)黑色，喙長(zhǎng)短于體長(zhǎng)的一半，前胸背板側(cè)角呈劍叉狀突出，雄蟲(chóng)腹部近三角形，雌蟲(chóng)腹部卵圓形［23］。黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)黑色，體被黑色微絨毛，前翅革片端半部及膜片基部淡黃色或黃白色;小盾片上部的粗刺頂端呈二分叉狀;腹部氣門(mén)淡黃色或褐色，內(nèi)側(cè)有白色絨毛圓斑，雄蟲(chóng)腹面節(jié)間前凸，呈鈍角脊?fàn)睿共磕┒顺蕡A鈍凸起，而雌蟲(chóng)腹部腹面節(jié)間較平緩，腹部末端平滑［17］。相較而言，益蝽雌、雄腹部皆有黑色刻點(diǎn)，雌成蟲(chóng)腹部末端具有似寶塔狀黑斑;雄成蟲(chóng)腹部末端具有似搖鈴狀黑斑。這些特征能很好地與其他蝽類區(qū)別開(kāi)來(lái)。

大部分半翅目益蝽亞科昆蟲(chóng)雌蟲(chóng)個(gè)體較雄蟲(chóng)大，鑒別雌雄益蝽的具體方法描述較少。本文發(fā)現(xiàn)可以通過(guò)益蝽成蟲(chóng)腹部腹面的典型特征進(jìn)行快速而準(zhǔn)確的區(qū)分。在食物充足時(shí)，雌雄蟲(chóng)腹部腹面都比較膨大飽滿，而雄蟲(chóng)腹部近三角形，雌蟲(chóng)腹部似卵圓形;雌成蟲(chóng)腹下第3～6節(jié)中央有4個(gè)黑斑，初呈小黑點(diǎn)，漸大至最后似寶塔狀黑斑，雄成蟲(chóng)腹下第3～6節(jié)中央有4個(gè)黑斑，初呈小三角，漸大至最后似搖鈴狀黑斑［17，1920，24］，這一典型特征可為準(zhǔn)確鑒別益蝽雌雄及后續(xù)開(kāi)展益蝽亞科其他成蟲(chóng)的雌雄鑒別所借鑒。本文揭示的益蝽的形態(tài)特征和雌雄鑒別技術(shù)，為基層廣大農(nóng)技工作人員識(shí)別益蝽的形態(tài)特征以及雌雄個(gè)體鑒別提供了快速準(zhǔn)確的識(shí)別方法。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）