摘要本文研究紅棗、葡萄干、杏脯、核桃和扁桃5種干果對印度谷螟Plodia interpunctella生長發(fā)育和消化酶活性的影響，結(jié)果表明，不同干果上印度谷螟產(chǎn)卵選擇性具有顯著差異，印度谷螟在葡萄干上的落卵率和落卵量最高，分別為49.17%和181.20粒，顯著大于在其他食料上的落卵率和落卵量;其次在杏脯上的落卵率和落卵量也較高，分別為24.23%和89.20粒。食料對印度谷螟的發(fā)育也有顯著影響，取食杏脯、葡萄干的印度谷螟幼蟲發(fā)育歷期最短，分別為29.91 d和31.63 d，兩者之間無顯著差異，但顯著低于取食核桃和扁桃的印度谷螟的發(fā)育歷期;取食葡萄干的印度谷螟蛹最重，世代存活率最高，分別為17.9 mg/頭和39.54%，顯著高于取食紅棗、核桃、扁桃、杏脯的蛹重和世代存活率;食料對印度谷螟淀粉酶、脂肪酶、總蛋白酶、胰蛋白酶活性有顯著影響。綜上，供試食料中葡萄干對印度谷螟的生長發(fā)育有促進作用，為印度谷螟的最適食料，其次為紅棗、核桃、扁桃和杏脯。印度谷螟幼蟲通過調(diào)節(jié)消化酶活性來平衡對食物中營養(yǎng)物質(zhì)的攝取。

關(guān)鍵詞印度谷螟;干果;發(fā)育;消化酶

中圖分類號：S 379.5文獻標識碼：ADOI：10.16688/j.zwbh.2023547Study on the development and digestive enzyme activity of Plodia

interpunctella feeding on five dried fruitsWANG Yuqing1，2，XU Bingqiang2，SONG Bo2，LI Haiqiang2，CHEN Haoyu2，HAO Jingzhe2，

ZHU Xiaofeng2*，RENG Jinlong1*（1. College of Agronomy， Xinjiang Agricultural University， Urumqi830091， China; 2. Key Laboratory of Integrated

Pest Management on Crops in Northwestern Oasis， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， National Local Joint

Engineering Research Center of Special Forestry and Fruit Industry， Xinjiang Key Laboratory of Agricultural

Biosafety，Institute of Plant Protection， XGZd9vjaLsgBss56HnCuuBA==injiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi830091， China）AbstractThe effects of five kinds of dried fruits， including red date， raisin， preserved apricot， walnut， and almond， on the growth， development， and digestive enzyme activities of Plodia interpunctella were studied. The results were as follows： dried fruits significantly influenced the oviposition selectivity of P.interpunctella. The egg-laying proportion and amount of P.interpunctella on raisins were the highest， which were 49.17% and 181.20 eggs， respectively， significantly higher than that on other dried fruits. The egg-laying proportion and amount on preserved apricots were 24.23% and 89.20 eggs， respectively. Dried fruits also significantly impacted the development of P.interpunctella. The shortest developmental periods of P.interpunctella larvae were observed when feeding on preserved apricots and raisins， which were 29.91 days and 31.63 days， respectively， showing no significant difference between them，but significantly shorter than those of P.interpunctella feeding on walnuts and almonds. The pupae weight of P.interpunctella feeding on raisins was the heaviest， and the generation survival rate was the highest （17.9 mg/individual and 39.54%， respectively）， significantly higher than those feeding on red dates， walnuts， almonds， and preserved apricots. Dried fruits significantly influenced the activities of amylase， lipase， total protease， and trypsin. In conclusion， raisins were the most suitable host for P.interpunctella， followed by red dates， walnuts， almonds， and preserved apricots. P.interpunctella larvae balance the uptake of nutrients from food by regulating digestive enzyme activity.

Key wordsPlodia interpunctella;dried fruit;development;digestive enzyme

干果是人類攝取維生素、礦物質(zhì)、膳食纖維的重要食物來源，正如李時珍提出的“五果為助，以養(yǎng)民生”，食用水果、干果等果品有助于消谷化積、補充營養(yǎng)、提高抵抗力，表明五果類食物具有輔助滋養(yǎng)的作用［1］。新疆具有優(yōu)異的光熱資源，十分適合紅棗Ziziphus jujuba［2］、葡萄Vitis vinifera［3］、杏Prunus armeniaca［4］、扁桃Prunus dulcis［5］、核桃Juglans regia［6］等果樹的種植。目前新疆已成為世界六大果品生產(chǎn)基地之一，其特色干果加工業(yè)是國民經(jīng)濟的重要組成部分和重要的支柱產(chǎn)業(yè)［7］。印度谷螟 Plodia interpunctella，屬鱗翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae斑螟亞科Phycitinae，是谷類、豆類、干果類等的主要害蟲［89］，現(xiàn)已成為新疆干果儲藏、運輸期的優(yōu)勢種害蟲，其為害損失率可達5%～10%，嚴重時可達100%［1011］。印度谷螟在新疆一年發(fā)生4～6代，4月－5月越冬幼蟲開始化蛹、羽化。6月中旬開始出現(xiàn)第一代成蟲，羽化盛期為7月底－8月上旬［1011］。印度谷螟主要以幼蟲蛀食干果表皮及內(nèi)部，吐絲連綴儲藏物，并結(jié)網(wǎng)封閉其表面，使其結(jié)塊變質(zhì)，并在為害的過程中排出異味糞便污染儲藏物［12］。目前有關(guān)印度谷螟的研究報道主要集中在其在局部地區(qū)的季節(jié)消長動態(tài)、生物學(xué)特性、為害癥狀，其生長發(fā)育與溫度的關(guān)系及防治等方面［1314］。作者在調(diào)研中發(fā)現(xiàn)在同一儲藏倉庫中，有時該蟲對不同儲藏物的為害程度不同。那么印度谷螟是否存在產(chǎn)卵偏好性？不同食料對其生長發(fā)育及生理生化指標是否產(chǎn)生影響？是否可利用該蟲的產(chǎn)卵偏好性進行監(jiān)測與防控？作者為此開展本研究，初步明確印度谷螟對新疆主要干果的產(chǎn)卵偏好性以及不同食料對其發(fā)育的影響，為進一步揭示其為害機制、預(yù)測預(yù)報提供參考。

1材料與方法

1.1供試蟲源及飼養(yǎng)條件

從烏魯木齊市干果市場采集印度谷螟成蟲和幼蟲帶回實驗室，在光照培養(yǎng)箱內(nèi)，于（28±1）℃，相對濕度（40±10）%，光周期L∥D=16 h∥8 h條件下用人工飼料［15］飼養(yǎng)繁殖。

1.2供試食料

供試食料均購自烏魯木齊市紅山干果市場，其品種及其他相關(guān)信息見表1。

1.3印度谷螟產(chǎn)卵偏好性觀察

稱取5種干果各50 g，隨機平鋪于同一養(yǎng)蟲盒（長36.8 cm、寬25 cm、高11 cm）內(nèi)，干果之間無間距。挑選當日羽化的健康成蟲20對，投放在養(yǎng)蟲盒中，置于黑暗處讓其產(chǎn)卵，24 h后在解剖鏡下觀察印度谷螟在各種干果上產(chǎn)卵數(shù)量，統(tǒng)計印度谷螟在各種干果上的落卵率、產(chǎn)卵量，試驗重復(fù)5次。

1.4取食5種干果的印度谷螟發(fā)育歷期及存活率觀察稱取5種干果各100 g分別放置于飼養(yǎng)盒（長16.3 cm、寬12 cm、高6.3 cm）中，每盒投放15對當日羽化的成蟲，置于黑暗處后讓其產(chǎn)卵24 h后取出成蟲，再將卵與食料置于溫度（28±1）℃，相對濕度（40±10）%，光周期L∥D=16 h∥8 h的氣候培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)。之后，每天20：00觀察1次，記錄各處理卵孵化數(shù)量，直至不再有卵孵化，并統(tǒng)計死亡卵數(shù)量;待幼蟲孵化后繼續(xù)觀察幼蟲發(fā)育情況，記錄不同蟲齡的幼蟲數(shù)量及死亡數(shù)量，直至全部化蛹或死亡;待幼蟲化蛹后第2天用萬分之一天平［華志（福建）電子科技有限公司PTX-FA210］稱量單頭蛹重，并繼續(xù)觀察雌雄蟲羽化數(shù)量及死亡蛹數(shù)量，直至全部羽化或死亡。最后計算各階段試蟲的存活率、發(fā)育歷期、雌蟲占比等。卵與蛹每處理觀察統(tǒng)計10頭（粒），重復(fù)5次;幼蟲每處理觀察統(tǒng)計100頭以上，重復(fù)3次。

卵孵化率=卵孵化數(shù)/產(chǎn)卵總數(shù)×100%;

幼蟲存活率=存活幼蟲數(shù)/卵孵化數(shù)×100%;

化蛹率=化蛹數(shù)/幼蟲存活數(shù)×100%;

羽化率=羽化數(shù)/化蛹數(shù)×100%;

總存活率=卵孵化率×幼蟲存活率×化蛹率×羽化率。

1.5幼蟲淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶、總蛋白酶酶活性測定參照1.4飼養(yǎng)方法，使用5種食料飼養(yǎng)印度谷螟，待幼蟲發(fā)育到3～4齡時，收集0.2 g幼蟲中腸組織（約150頭），放入2 mL離心管中，按α-淀粉酶試劑盒、脂肪酶（LPS）試劑盒、胰蛋白酶試劑盒、總蛋白酶活性試劑盒（上述試劑盒均購自蘇州格瑞思生物科技有限公司）說明書加入組織勻漿介質(zhì)，用組織搗碎機（上海凈信全自動樣品快速研磨儀JXFSTPRP-96）10 000～15 000 r/min上下研磨60 s制成組織勻漿液。4℃，12 000 r/min離心5 min。取上清液作為待測酶液，按說明書分別測定并計算取食不同干果后印度谷螟幼蟲體內(nèi)消化酶（α-淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶、總蛋白酶）活性。試驗重復(fù)3次。

1.6數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)用 Excel 2019 進行統(tǒng)計。在 SPSS Statistics 22 軟件中對產(chǎn)卵偏好性、發(fā)育歷期及存活率、酶活性等數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，采用最小顯著性差異法（LSD法）進行多重比較。其中落卵率、總存活率在檢驗前對數(shù)據(jù)進行反正弦處理。雌雄性比數(shù)據(jù)進行卡方檢驗。

2結(jié)果與分析

2.1印度谷螟對5種干果的產(chǎn)卵偏好性

印度谷螟對5種干果的產(chǎn)卵偏好性存在顯著差異（表2）。印度谷螟在葡萄干上的落卵率和落卵量均最高，分別為49.17%、181.20粒，顯著大于其他干果。其次為杏脯，落卵率為24.23%，落卵量為89.20粒，顯著大于除葡萄干以外的其他干果。紅棗、扁桃、核桃的落卵率和落卵量較小。

2.2不同食料對印度谷螟生長發(fā)育的影響

食料對印度谷螟各階段的發(fā)育歷期及蛹重均有顯著影響（表3）。取食葡萄干、杏脯時印度谷螟卵蛹的發(fā)育歷期分別為31.63 d和29.91 d，顯著低于取食核桃和扁桃的印度谷螟的發(fā)育歷期;取食葡萄干的印度谷螟蛹最重，為17.90 mg，顯著大于取食其他食料的蛹重。結(jié)果表明，供試的5種干果中葡萄干是印度谷螟最適食料，其次為杏脯、紅棗，再次為扁桃、核桃。

取食不同食料的印度谷螟存活率存在顯著差異（表4），取食葡萄干的印度谷螟總存活率最高，為39.54%，顯著高于取食其他食料的存活率，其次依次為取食紅棗（27.45%）、核桃（22.53%）、扁桃（20.65%）和杏脯（14.64%）的印度谷螟總存活率。取食葡萄干的印度谷螟各階段的存活率均最高，幼蟲存活率為79.09%，化蛹率為67.04%，羽化率為86.31%;取食核桃的印度谷螟卵孵化率最低，為78.96%;取食杏脯的幼蟲存活率和化蛹率最低，分別為46.26%和45.47%;幼蟲期取食杏脯、扁桃的存活率差異不顯著，取食杏脯、扁桃、核桃的蛹羽化率差異不顯著。總體來看，取食葡萄干時存活率顯著高于其他干果，而取食杏脯時最低。每處理雌雄蟲比例經(jīng)卡方檢驗后顯示無顯著差異，表明食料對雌雄性比的影響不顯著。

2.3取食5種干果的印度谷螟淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶、總蛋白酶活性取食不同食料的印度谷螟幼蟲消化酶活性（表5）測定結(jié)果顯示：取食核桃的印度谷螟幼蟲體內(nèi)淀粉酶活性最強，為478.37 μg/（min·mg），顯著高于取食其他食料。取食杏脯的幼蟲體內(nèi)脂肪酶活性最強，為7 418.34 nmol/（min·mg），與其他食料有顯著差異。取食扁桃的幼蟲體內(nèi)胰蛋白酶活性最強，為1 441.18 nmol/（min·mg），顯著高于其他處理組。取食紅棗的幼蟲體內(nèi)總蛋白酶活性最高，為182.70 nmol/（min·mg），顯著高于其他處理組。因此，取食不同食料的印度谷螟腸道消化酶活性均存在顯著差異。

3結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，5種干果中，葡萄干對印度谷螟產(chǎn)卵有較強的吸引力，印度谷螟取食葡萄干會縮短印度谷螟卵到蛹的發(fā)育歷期，提高世代存活率和蛹重，因此葡萄干為印度谷螟的最適寄主；其次為紅棗、核桃、扁桃和杏脯。不同干果對印度谷螟淀粉酶、脂肪酶、總蛋白酶、胰蛋白酶活性均有顯著影響，本研究初步明確了印度谷螟取食不同干果后通過調(diào)節(jié)腸道消化酶活性來平衡營養(yǎng)的攝取，為深入開展寄主營養(yǎng)腸道消化吸收害蟲發(fā)育三者之間的關(guān)系提供參考。

昆蟲與寄主之間的聯(lián)系是自然界中普遍存在的，寄主能夠?qū)ハx的取食、產(chǎn)卵等行為以及生長發(fā)育產(chǎn)生一系列的影響。韓盛等［10］、劉鑫宇［16］也研究了不同干果對印度谷螟幼蟲的引誘效果及印度谷螟取食后的發(fā)育歷期和存活率，比較不同干果對印度谷螟適應(yīng)性的影響，結(jié)果表明，取食枸杞、花生、紅棗、巴旦木，印度谷螟均能完成種群生長發(fā)育。這與本研究結(jié)果一致，取食5種干果的印度zAsY3DugixAmE7oiVZMVhmwU3KopDMEv8CYBRW1kDIQ=谷螟均能完成生活史，驗證了印度谷螟是一種多食性害蟲，并具有較強的多寄主適應(yīng)能力［1718］。本研究中取食杏脯的印度谷螟發(fā)育歷期較短，幼蟲存活率和總存活率較低，其原因尚需進一步研究。食物的質(zhì)量和數(shù)量是決定害蟲發(fā)育與存活的最重要因素，寄主中的營養(yǎng)物質(zhì)是幼蟲生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，其中蛋白質(zhì)、脂肪、維生素等營養(yǎng)物質(zhì)對幼蟲消化能力具有重要影響［19］。印度谷螟食性雜，需要采用不同的消化機制來平衡代謝，攝入的蛋白質(zhì)、脂肪、微量元素和特殊成分的含量及比例均可影響印度谷螟的發(fā)育，其中蛋白質(zhì)、脂肪、糖、微量元素和水分與印度谷螟生長發(fā)育關(guān)系密切［2021］。據(jù)報道，紅棗、葡萄干、杏脯、扁桃、核桃的蛋白質(zhì)含量分別為2.79%、2.88%、15.79%、21.54%和25%，脂肪含量分別為1.16%、0.08%、51.23%、46.36%和56.8%，總糖含量分別為6.2%、18.62%、8.68%、5.09%和2.5%［2230］，參考本文測定印度谷螟幼蟲腸道中總蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶的活性可以看出，食物中蛋白質(zhì)、總糖含量越高，其總蛋白酶活性和淀粉酶活性越低，而食物中脂肪含量越高，其脂肪酶活性也越高。因此，測定不同食物的營養(yǎng)成分，探究營養(yǎng)成分對印度谷螟腸道消化酶活性uSp74JFoGQq1MDPkwmtQiG2brRyml9D1+mAKJ8rVKws=及其發(fā)育的影響，可為進一步揭示印度谷螟的寄主適應(yīng)性及其為害機制提供參考。

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（責任編輯：田喆）