關(guān)鍵詞：褐土；磷耗竭；有效磷；磷形態(tài)；土壤性質(zhì)；細(xì)菌群落

磷是作物生長(zhǎng)的必需元素之一，施用磷肥是提高作物產(chǎn)量、保障糧食安全的重要措施。磷肥在土壤中的利用效率低，有75%-90%的磷素不能被植物利用，殘留在土壤中。第二次土壤普查至今，我國(guó)土壤有效磷含量已經(jīng)從5-10mg·kg-1增加到20mg·kg-1以上，累積量還在以每年11%左右的速率增長(zhǎng)，壽光等地土壤有效磷含量甚至高達(dá)225.2mg·kg·kg。土壤中的累積磷還會(huì)帶來(lái)水體富營(yíng)養(yǎng)化的風(fēng)險(xiǎn)，加劇磷肥資源浪費(fèi)和農(nóng)田磷淋失風(fēng)險(xiǎn)，嚴(yán)重威脅農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)安全。土壤中磷的利用趨勢(shì)及可持續(xù)性正面臨巨大的挑戰(zhàn)，探索磷耗竭過(guò)程中磷的形態(tài)轉(zhuǎn)化及影響因素，對(duì)提高磷素利用和指導(dǎo)生產(chǎn)具有很重要的意義。

磷耗竭的研究主要包括化學(xué)耗竭和生物耗竭。化學(xué)耗竭表明土壤累積磷的最大表觀利用率約為45%，其表觀提取量與土壤初始有效磷含量有關(guān)，初始有效磷含量每增加1mg·kg-1，磷解析量增加4.2mg·kg-1，但化學(xué)耗竭過(guò)程與農(nóng)田生產(chǎn)實(shí)際差距大。生物耗竭是指在不施磷肥前提下，通過(guò)連續(xù)種植作物，達(dá)到消耗土壤累積磷的目的，與化學(xué)耗竭相比，生物耗竭的研究模擬實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程，更有利于指導(dǎo)生產(chǎn)。生物耗竭過(guò)程中土壤有效磷含量多呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，每公頃土壤磷肥施用減少100kg，土壤有效磷降低1.40-4.67mg·kg-1。也有研究發(fā)現(xiàn)，生物耗竭過(guò)程中土壤有效磷含量基本不變，甚至?xí)?。因此，還需要進(jìn)一步確定磷耗竭過(guò)程中磷素形態(tài)轉(zhuǎn)化的機(jī)制。

土壤中磷的存在形態(tài)是影響磷有效性的關(guān)鍵，其變化受微生物和土壤理化性質(zhì)的調(diào)控。細(xì)菌作為土壤磷素循環(huán)的主要參與者，影響磷酸鹽的溶解性和酸性、堿性磷酸酶的活性，促進(jìn)土壤中磷素向可溶性磷轉(zhuǎn)化，調(diào)控磷形態(tài)的變化。Bergkemper等研究表明在低磷系統(tǒng)中，細(xì)菌對(duì)磷的利用具有更高的潛力，根瘤菌門(mén)、放線(xiàn)菌門(mén)、酸桿菌門(mén)參與了土壤磷酸鹽的溶解。磷耗竭過(guò)程還會(huì)改變土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和功能，無(wú)機(jī)磷含量的增加提高了細(xì)菌的豐富度。NaOH-Po、NaHC03-Po等的消耗還會(huì)降低土壤中變形菌門(mén)和藍(lán)細(xì)菌門(mén)相對(duì)豐度。同時(shí)土壤有效磷與Resin-P、NaHC03-Pi呈極顯著正相關(guān)（plt;0.001）。磷耗竭下，研究土壤磷形態(tài)、細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及其相互關(guān)系，挖掘解磷細(xì)菌，為土壤中累積磷的活化和再利用提供理論依據(jù)的同時(shí)，為微生物菌劑和微生物菌肥的發(fā)展提供支撐。但目前，在土壤磷素耗竭研究中，土壤磷形態(tài)、細(xì)菌群落以及土壤性質(zhì)相互關(guān)系的研究較為缺乏。

褐土是華北平原面積最大、分布最廣的土壤，也是我國(guó)小麥和玉米產(chǎn)區(qū)之一，占華北平原土壤的64.65%。陳延華等分析了全國(guó)103個(gè)褐土31a間耕地質(zhì)量演變指出，受長(zhǎng)期施肥影響，褐土有效磷含量呈升高趨勢(shì)，糧田Olsen-P含量在2018年均值已達(dá)29.2mg·kg-1，但其利用率低。因此提高褐土中累積磷的利用率，對(duì)于保障我國(guó)糧食安全具有重要意義。本文以北京市不同初始有效磷含量的褐土為研究對(duì)象，開(kāi)展種植多茬玉米的生物耗竭試驗(yàn)，通過(guò)研究土壤磷素、土壤養(yǎng)分和細(xì)菌的變化，探究褐土磷素耗竭特征，為土壤累積磷的利用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021年5月至2022年1月在北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源環(huán)境研究所連棟溫室進(jìn)行。根據(jù)不同的初始有效磷含量設(shè)置4個(gè)處理，分別為T(mén)1（17.23mg·kg-1）、T2 （40.20mg·kg-1）、T3 （108.62mg·kg-1）和T4（181.33mg·kg-1）。供試土壤取自房山區(qū)韓村河基地0-20cm土層，土壤基本信息如表1所示。供試作物為玉米，品種為京科糯336。試驗(yàn)所用的PVC花盆尺寸上口為7cmx7cm，深8cm，每盆裝過(guò)2mm篩的風(fēng)干土180g，每盆播種6株。連續(xù)種植5茬，每茬施肥相同，均為不施磷肥，氮肥和鉀肥作為底肥，一次性施入，施用量一致（N：0.05g·kg-1、K20：0.04g·kg-1），氮肥為尿素（N：46%）、鉀肥為K2S04（ K20：54%），分析純。待幼苗長(zhǎng)出第三葉時(shí)，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致幼苗，每盆定苗2株，每個(gè)處理21個(gè)重復(fù)，共84盆。定苗30d后，每個(gè)處理取三盆采集第一茬樣品，未采樣的盆拔除玉米植株繼續(xù)播種玉米，進(jìn)行第二茬、第三茬、第四茬和第五茬磷耗竭試驗(yàn)，均在定苗后30d進(jìn)行采樣，每盆仔細(xì)去掉土壤中植物殘?bào)w后，采集土壤樣品裝入自封袋密封保存，分為3份，一份自然風(fēng)干后，研磨過(guò)1、2mm和0.149mm篩，用于土壤有效磷、磷形態(tài)和土壤理化性質(zhì)測(cè)定；一份作為新鮮土壤樣品，研磨過(guò)10目篩后，貯藏于-60℃冰箱，用于土壤微生物的測(cè)定；一份作為新鮮土壤樣品研磨過(guò)10目篩后，貯藏于-4℃冰箱，用于土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的測(cè)定。測(cè)定基礎(chǔ)土、每茬樣品的土壤有效磷和基礎(chǔ)土、第一茬、第三茬和第五茬土壤磷形態(tài)、有機(jī)質(zhì)、pH、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮和耗竭第一茬與第五茬土壤細(xì)菌多樣性。

1.2測(cè)定指標(biāo)和方法

土壤性質(zhì)的測(cè)定：用碳酸氫鈉浸提，鉬銻抗比色法測(cè)定土壤有效磷；用K2Cr207容量一外加熱法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)；用電位法（1：2.5=土：水）測(cè)定土壤pH值；硝態(tài)氮和銨態(tài)氮采用流動(dòng)注射分析儀測(cè)定。

土壤磷形態(tài)分級(jí)測(cè)定：土壤磷形態(tài)的測(cè)定選用改良的Hedley連續(xù)浸提法進(jìn)行測(cè)定，分別用陰離子交換樹(shù)脂浸提測(cè)定樹(shù)脂態(tài)磷（Resin-P），陰離子交換樹(shù)脂提取后的土壤用NaHC03浸提測(cè)定碳酸氫鈉提取態(tài)無(wú)機(jī)磷（NaHC03-Pi）和碳酸氫鈉提取態(tài)有機(jī)磷（NaHC03-Po），NaHC03提取后的土壤用NaOH浸提測(cè)定氫氧化鈉提取態(tài)無(wú)機(jī)磷（ NaOH-Pi）和氫氧化鈉提取態(tài)有機(jī)磷（NaOH-Po），NaOH提取后的土壤用稀HCl浸提測(cè)定稀鹽酸提取態(tài)磷（Dil．HCI-Pi），稀HCI提取后的土壤用濃HCl浸提測(cè)定濃鹽酸提取態(tài)無(wú)機(jī)磷（Conc．HCI-Pi）和濃鹽酸提取態(tài)有機(jī)磷（Conc．HCI-Po），濃HCI浸提后的土壤用H2S04-H202消解測(cè)定殘?jiān)鼞B(tài)磷（Residual-P）。其中Resin-P、NaHC03-Pi和NaHC03-Po為活性磷，NaOH-Pi、NaOH-Po和Dil.HCI-Pi為中等活性磷，Conc．HCI-Pi、Conc．HCI-Po和Residual-P為穩(wěn)定性磷。

細(xì)菌測(cè)定：準(zhǔn)確稱(chēng)取0.5g土壤樣品，按照試劑盒（Fast DNA SPIN Kit For Soil，美國(guó)）說(shuō)明提取土壤DNA，-20℃冰箱貯藏備用。以338F：5’-ACTCCTAC-GGGAGGCAGCAG-3’和806R：5’- GGACTACH-VGGGTWTCTAAT-3’為引物擴(kuò)增細(xì)菌16S rRNA序列。用Illumina公司的Miseq PE300平臺(tái)測(cè)序（上海美吉生物）。用Fastp （https：//github．com／Open Gene／fastp，version 0.20.0）軟件對(duì)原始序列過(guò)濾。用UPARSE軟件（http： //drive5.com/uparse/， version 7.1），根據(jù)97%的相似度對(duì)序列進(jìn)行OTU聚類(lèi)；用RDPclas-sifier（http： //rdp. cme. msu. edu/，

version 2.11）比對(duì)Silva16S rRNA基因數(shù)據(jù)庫(kù)（v138），統(tǒng)計(jì)樣本的群落組成。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019、SPSS 23、Origin 2021軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。用Mothur軟件（http：//www．mothur．org/wiki/Calculators）計(jì)算群落的Alpha多樣性；用R語(yǔ)言中的Vegan程序包進(jìn)行PCoA、PERMANOVA分析；用在線(xiàn)平臺(tái)（http：//huttenhower.sph.harvard．edu/LEfSe）進(jìn)行LEfSe分析（Linear discriminant analvsis EffectSize）（LDAgt;2，Plt;0.05）?；赟pearman相關(guān)性，以Rgt;0.6，Plt;0.05為閾值，進(jìn)行相關(guān)性分析。

2結(jié)果與分析

2.1磷耗竭過(guò)程中有效磷的變化特征

經(jīng)過(guò)5次耗竭后，有效磷含量除T1處理外，總體呈下降趨勢(shì)。T4處理有效磷降幅最大，有效磷含量降低了43.9%（圖1）；T2和T3處理有效磷含量分別降低38.32%和38.16%；T1處理在耗竭過(guò)程中，有效磷含量呈波動(dòng)趨勢(shì)。

2.2磷耗竭過(guò)程中磷素形態(tài)變化特征

土壤活性磷的含量在耗竭過(guò)程中的變化與有效磷一致，總體呈下降趨勢(shì)（圖2A）。T2處理降幅最大，達(dá)到34.59%（圖2A），活性磷組分中NaHC03-Pi（圖2C）和NaHC03-Po（圖2D）顯著降低，分別降低了73.93%和79.83%．Resin-Pi的含量增加（圖2B）。T3和T4處理的活性磷含量降幅相似，分別降低了20.33%和19.90%（圖2A），T3處理Resin-Pi和NaHC03-Pi含量降低，T4處理主要表現(xiàn)為Resin-Pi的降低。

對(duì)于中等活性磷含量，耗竭過(guò)程中，T1和T2處理呈下降趨勢(shì)，降幅分別為21.95%和15.83%；T3和T4處理先降低后升高但與種植前無(wú)顯著性差異（圖3A）。由圖3B和圖3D可知，T1和T2處理NaOH-Pi顯著升高，Dil．HCl-Pi顯著下降，T3和T4處理NaOH-Pi和Dil．HCl-Pi的變化都較小。但值得注意的是，T1、T2、T3和T4處理的NaOH-Po均顯著下降，分別降低了37.19%、82.89%、60.51%和88.22%（圖3C）。

對(duì)于土壤穩(wěn)定性磷含量，經(jīng)過(guò)5次耗竭后，T1、T2和T3處理分別增加22.71%、26.48%和43.00%，T4處理變化不顯著（圖4A）。所有處理的Conc．HCl-Pi和Residual-P含量在耗竭過(guò)程中均呈增加趨勢(shì)，與穩(wěn)定性磷的變化一致（圖4B、圖4D）；Conc．HCI-Po含量在處理間表現(xiàn)出不同的變化特征，T1處理升高，T2、T3和T4處理降低（圖4C）。

2.3磷耗竭過(guò)程中土壤性質(zhì)的變化及其與磷形態(tài)的關(guān)系

由表2可知，耗竭過(guò)程中，土壤有機(jī)質(zhì)發(fā)生顯著變化，但無(wú)明顯規(guī)律。所有處理土壤pH在磷耗竭第一茬時(shí)顯著升高，然后穩(wěn)定不變。各處理硝態(tài)氮含量變化呈上升趨勢(shì)，其含量顯著升高（Plt;0.05），5次生物耗竭后，T1、T2、T3、T4處理硝態(tài)氮含量分別增加0.83、2.67、4.80倍和1.77倍。除T1處理銨態(tài)氮顯著增加外，其余處理銨態(tài)氮變化不顯著（Pgt;0.05）。

由皮爾遜相關(guān)性分析（圖5）可知，磷耗竭過(guò)程中，有效磷與有機(jī)質(zhì)（SOM）、Resin-Pi、NaHC03-Pi、NaH-C03-Po、NaOH-Pi和NaOH-Po之間都呈極顯著相關(guān)（Plt;0.001）；有效磷與N03-N和NH4-N相關(guān)性不顯著。2.4磷耗竭對(duì)細(xì)菌群落的影響

由“多樣性分析（表3）可知，磷耗竭第五茬和磷耗竭第一茬相比，T1、T2和T3處理間的細(xì)菌群落的a多樣性指數(shù)間無(wú)顯著差異，T4處理的Shannon、Ace和Chaol指數(shù)均顯著增加。由此可見(jiàn)，在磷耗竭過(guò)程中，T1、T2和T3處理細(xì)菌群落多樣性變化較小，但T4處理顯著增加了細(xì)菌數(shù)量和群落多樣性。

PCoA分析表明，T4處理與T1、T2和T3處理在PCI軸方向上分離開(kāi)來(lái)（圖6A），說(shuō)明T4處理與其余處理間細(xì)菌群落B多樣性存在差異；磷耗竭初（S1）與磷耗竭結(jié)束（S5）兩批樣本在PC2軸方向上均分離開(kāi)來(lái)（圖6A），說(shuō)明磷耗竭第一茬和第五茬細(xì)菌群落B多樣性存在差異（PERMANOVA，R=0.823 1，P=0.001）。

由表3可知，T4處理在耗竭中a多樣性存在差異。在門(mén)分類(lèi)水平上，T4處理磷耗竭過(guò)程中群落豐度較高的8類(lèi)細(xì)菌分別為放線(xiàn)菌門(mén)（Actinobacterio-ta）、變形菌門(mén)（Proteobacteria）、綠彎菌門(mén)（Chloro-flexi）、酸桿菌門(mén)（Acidobacteriota）、厚壁菌門(mén)（Fir-micutes）、藍(lán)細(xì)菌門(mén)（Cyanobacteria）、芽單胞菌門(mén)（Gemmatimonadota）和擬桿菌門(mén)（Bacteroidota）（圖7A）。由圖7B可知，在屬分類(lèi)水平上，磷耗竭過(guò)程中，T4處理相對(duì)豐度較高的屬為-67-14等。

2.5磷耗竭過(guò)程中土壤性質(zhì)、細(xì)菌和磷形態(tài)的關(guān)系

由相關(guān)性Heatmap分析（圖9A）可知，褐土磷耗竭過(guò)程中，門(mén)分類(lèi)水平上，Proteobacteria、Bacteroido-to、Cyanobacteria和Verrucomicrobia主要與SOM、N03--N和磷形態(tài)（NaHC03-Po和Conc．HCI-Po）間表現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)；放線(xiàn)菌門(mén)（ Actinobacteriota）和Firmicutes與SOM、有效磷和活性較強(qiáng)的磷形態(tài)（NaHC03-Pi、NaHC03-Po、NaOH-Pi）間表現(xiàn)為顯著正相關(guān)。Chloroflexi和Gemmatimonadota則與Conc.HCI-Pi間存在顯著正相關(guān)；Bacteroidota和Verrucomi-crobia主要與Conc．HCI-Pi、Conc．HCI-Po和Residual-P顯著負(fù)相關(guān)。在屬分類(lèi)水平上（圖9B），微枝形桿菌（Microvirga）、norank_f_Ro.seiflexaceae和斯克爾曼氏菌（Skermanella）與Olsen -P、NaHC03-Pi和NaHC03-Po顯著負(fù)相關(guān)，與Conc．HCl-Po和Residual-P顯著正相關(guān)；Nocardioide.s則相反，與Olsen -P、NaHC03-Pi和NaHC03-Po顯著正相關(guān)，與Conc．HCI-Pi顯著負(fù)相關(guān)。Arthrobacter和noranfAKYG1 722與DiIHCI-Pi顯著負(fù)相關(guān)。

3討論

在磷耗竭過(guò)程中，有效磷的降低受土壤初始磷含量影響，土壤初始有效磷含量越高，有效磷降幅越大（圖1），這與Lucas等的研究結(jié)果一致。磷耗竭過(guò)程中磷解吸的程度取決于磷酸鹽與土壤組分之間的化學(xué)鍵能，在有效磷高的土壤中，磷素吸附位點(diǎn)接近飽和，因此更容易解吸，被作物吸收利用。土壤初始有效磷含量最低的T1處理，在磷耗竭過(guò)程中，有效磷呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，這可能是因?yàn)榈土酌{迫會(huì)促使作物和土壤細(xì)菌分泌小分子有機(jī)酸和堿性磷酸酶，溶解難溶性磷，分解有機(jī)磷，最終使得土壤有效磷含量升高。

本研究發(fā)現(xiàn)褐土磷耗竭過(guò)程中，NaHC03-Pi在活性磷中含量最高，且NaHC03-Pi含量顯著降低（圖2），這與吳璐璐等的研究結(jié)果相似，即NaHC03-Pi是褐土和白漿土中有效磷的最大貢獻(xiàn)者和速效磷的主要磷源，對(duì)土壤磷素有效性具有決定性作用，由此可見(jiàn)磷耗竭過(guò)程會(huì)顯著消耗褐土中最主要的有效磷源。中等活性磷含量在磷耗竭過(guò)程中先降低后升高，其中降低最明顯的是NaOH浸提的有機(jī)磷NaOH-Po（圖3）。梁運(yùn)江等發(fā)現(xiàn)在不施磷肥連續(xù)種植下，中等穩(wěn)定性有機(jī)磷含量呈先降低后增加再小幅度降低的趨勢(shì)，中等活性有機(jī)磷含量呈輕度下降趨勢(shì)，與本研究結(jié)果相似?？赡苁窃诹缀慕咔捌?，土壤中最有效磷降低，消耗了活性磷NaHC03-Pi，土壤中的生物利用磷素能力增強(qiáng)，促進(jìn)土壤中的NaOH-Po轉(zhuǎn)化為活性磷。秦勝金等研究也發(fā)現(xiàn)，NaHC03-Pi與Residu-al-P之間、NaOH-Pi和Conc．HCI-Po之間還有NaOH-Po、Conc．HCl-Po與Dil．HCI-Pi存在相互轉(zhuǎn)化關(guān)系。穩(wěn)定性磷含量在磷耗竭中增加（圖4），這可能是因?yàn)橛衩壮掷m(xù)吸收磷的過(guò)程中，為了保持其電中性，不斷向土壤中分泌氫氧根為主的陰離子，導(dǎo)致土壤pH升高（表2），一方面促使磷酸根離子與鈣、鐵、鋁的反應(yīng)向生成沉淀的方向進(jìn)行，從而增加土壤中難溶性磷的含量（圖4B），另一方面增加了有機(jī)一無(wú)機(jī)復(fù)合膠體的形成，也固持了一定量的土壤有機(jī)磷（圖4C）。由此可見(jiàn)，褐土磷耗竭過(guò)程會(huì)消耗褐土中的活性磷和中等活性磷，尤其是NaHC03-Pi和NaOH-Po，同時(shí)增加穩(wěn)定性磷含量。

本研究發(fā)現(xiàn)磷耗竭過(guò)程影響了細(xì)菌群落的結(jié)構(gòu)（圖6），其中土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）、有效磷（Olsen-P）、NaHC03-Pi、NaHC03-Po、NaOH-Pi、Dil.HCl-Pi、Conc.HCl-Pi、Conc．HCI-Po、pH、NH4-N、和N03-N對(duì)土壤細(xì)菌群落具有顯著影響（表4）。T4處理改變了細(xì)菌群落的a多樣性（表3），門(mén)分類(lèi)水平上，T4處理的Cv-anobacteria、Verrucomicrobia、Gemmatimonadota、Bdel-lovibrionota和屬分類(lèi)水平上的Nocardioides、等相對(duì)豐度在耗竭過(guò)程中也發(fā)生顯著變化（圖7）。這與Adair等、Gaiero等和Ali等的研究結(jié)果相似，可能是因?yàn)榱缀慕哌^(guò)程中細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的變化受到有效磷和NaHC03-Pi的影響，引起了對(duì)土壤磷素敏感的細(xì)菌的相對(duì)豐度發(fā)生顯著變化。由圖9A可知，Bacte-roidota和Verrucomicrobia在磷耗竭中與Conc．HCl-Pi、Conc．HCl-Po、Residual-P和NH4-N呈顯著負(fù)相關(guān)；Actinobacteria和Firmicutes與NaHC03-Pi、NaH-C03-Po、NaOH-Pi、NaOH-Po和Olsen-P和SOM呈顯著正相關(guān)。前人研究發(fā)現(xiàn)Proteobacteria和Bacteroid-ota是典型的富營(yíng)養(yǎng)細(xì)菌，其相對(duì)豐度明顯受到土壤中有效磷含量的制約，與Proteobacteria和Bacteroidota相比，Actinobacteria和Firmicutes更適應(yīng)貧瘠的環(huán)境。這說(shuō)明，細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與NaHC03-Pi、NaH-C03-Po、NaOH-Pi和NaOH-Po等磷形態(tài)間是相互影響的，同時(shí)與土壤性質(zhì)緊密相關(guān)。

通過(guò)屬分類(lèi)水平的Heatmap分析（圖9B）可知，Nocardioide.s與有效磷和NaHC03-Pi呈顯著正相關(guān)，與Conc．HCI_Pi呈顯著負(fù)相關(guān)。Liu等的研究也發(fā)現(xiàn)Nocardioide.s與有效磷正相關(guān)，Wang等發(fā)現(xiàn)No-cardioide.s與Fe-P、O-P存在負(fù)相關(guān)關(guān)系?？赡苁荖o-cardioide.s能活化土壤中磷酸鐵等穩(wěn)定性的磷，促進(jìn)有效磷的增加。

由此可見(jiàn)，在磷耗竭中，土壤細(xì)菌與磷素有效性間密切相關(guān)，門(mén)分類(lèi)水平上的放線(xiàn)菌門(mén)和厚壁菌門(mén)等菌門(mén)和屬分類(lèi)水平上的norank f AKYG1 722、Arthro-bacter、uncla.ss ified_f_Micromonosporaceae和Nocardioi-des可能會(huì)促進(jìn)穩(wěn)定性磷和中等活性磷轉(zhuǎn)化為有效磷和活性磷，則更適應(yīng)低磷的生態(tài)位，具有利用穩(wěn)定性磷的潛力。在實(shí)際生產(chǎn)中，可借助Nocardioides、Arthro-bacter和norankfAKYG1722等細(xì)菌的作用，促進(jìn)土壤中穩(wěn)定性磷和中等活性磷向活性磷轉(zhuǎn)化，以提高土壤中累積磷的利用。同時(shí)細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與磷形態(tài)和土壤性質(zhì)間相互影響，但不同細(xì)菌與磷形態(tài)和土壤性質(zhì)間的關(guān)系存在差異，因此在促進(jìn)土壤累積磷的運(yùn)用上，不僅要考慮功能細(xì)菌的作用，還得結(jié)合土壤性質(zhì)進(jìn)行多方面考慮。

4結(jié)論

（1）褐土磷耗竭過(guò)程中，有效磷含量總體呈下降趨勢(shì)，活性磷含量降低，中等活性磷含量先降低后升高，穩(wěn)定性磷含量顯著升高。

（2）褐土磷耗竭中土壤有效磷的變化主要受幾種活性較強(qiáng)的磷形態(tài)（Resin-Pi、NaHC03-Pi、NaHC03-Po、NaOH-Pi和NaOH-Po）的影響，其中NaHC03-Pi和NaOH-Po含量在耗竭中持續(xù)降低，對(duì)活性磷和中等活性磷的降低可能起到?jīng)Q定性作用。

（3）磷耗竭過(guò)程影響了土壤細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)，高磷含量（T4）處理最明顯。細(xì)菌群落的結(jié)構(gòu)和細(xì)菌相對(duì)豐度的變化與土壤有機(jī)質(zhì)、有效磷、NaHC03-Pi和NaOH-Po間相互影響。土壤細(xì)菌群落受到磷耗竭影響的同時(shí)，對(duì)耗竭過(guò)程中磷素變化具有一定調(diào)控作用，門(mén)分類(lèi)水平的放線(xiàn)菌門(mén)、厚壁菌門(mén)、綠彎菌門(mén)等和屬分類(lèi)水平的Skermanella、Nocardioide.s、Microvirga等細(xì)菌影響了磷形態(tài)的轉(zhuǎn)化。