摘要： 【目的】研究馬桑（Coriaria nepalensis） 對高磷土壤環(huán)境的適應(yīng)策略，為區(qū)域植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā坎杉リ柫椎V（高磷） 和自然恢復(fù)次生林（中磷） 的原位土壤，利用根箱試驗(yàn)研究馬桑在高磷和中磷環(huán)境下的生物量分配和根系形態(tài)變化，并利用ImageJ 軟件分析馬桑的根系參數(shù)?！窘Y(jié)果】（1） 高磷脅迫可顯著降低馬桑的生物量積累，具體表現(xiàn)為葉片數(shù)減少了64.2%，地上部生物量降低了19.1%。（2） 高磷和中磷土壤條件下，馬桑地下部生物量的差異不顯著；但高磷可導(dǎo)致其根尖數(shù)、根表面積、比表面積、根系內(nèi)部連接數(shù)和外部連接數(shù)均顯著降低，根系分支拓?fù)渲笖?shù)也有所減小。（3） 不同土壤磷水平改變了馬桑地下部和地上部生物量的積累，且地上部生物量與地下部生物量的異速生長關(guān)系在2 種磷水平條件下存在極顯著差異（Plt;0.01）；在高磷土壤條件下，地下部生物量的增長速度大于地上部生物量，最終表現(xiàn)為地下部生物量占比提高，占總生物量的55.0%?！窘Y(jié)論】馬桑傾向于通過增加地下部生物量的占比、增加根系粗壯程度、減少根系分支來適應(yīng)高磷環(huán)境。研究結(jié)果為馬桑的生態(tài)適應(yīng)性研究和退化富磷山地植物恢復(fù)和引種研究提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 馬桑；磷礦廢棄地；生物量分配；根系形態(tài)；異速生長

中圖分類號： S553.301 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號： 1004–390X （2024） 05?0134?07

滇池流域是中國著名的磷礦基地，滇池也是中國磷污染最嚴(yán)重的湖泊之一，恢復(fù)滇池系統(tǒng)中自發(fā)的“磷平衡”是中國西南高原淡水湖面臨的問題[1]。植物修復(fù)被認(rèn)為是減少富磷區(qū)域磷流失最長遠(yuǎn)、有效且經(jīng)濟(jì)的措施，大量研究認(rèn)為：選擇地帶性植被，選用鄉(xiāng)土物種，尤其是栽種退化生態(tài)系統(tǒng)常見的先鋒植物，是開展區(qū)域生態(tài)恢復(fù)行之有效的手段。在滇池流域適當(dāng)種植先鋒植物，促進(jìn)植物群落生長，是進(jìn)行生態(tài)修復(fù)和防治面源污染的重要切入點(diǎn)[2]。先鋒植物馬桑（Coriaria nepalensis）廣泛分布于中國西南各類礦山，具有促進(jìn)富磷山地生態(tài)系統(tǒng)氮磷平衡、增加系統(tǒng)穩(wěn)定性的功能，是磷礦廢棄地生態(tài)恢復(fù)的理想物種[3]。

植物形態(tài)是植物適應(yīng)環(huán)境的重要指標(biāo)，且植物對環(huán)境的敏感性以及可塑性極強(qiáng)，可以通過改變植物形態(tài)來調(diào)節(jié)其對環(huán)境的生長適應(yīng)性[4]。植物的形態(tài)適應(yīng)對策因物種類型不同而有所差異，進(jìn)而影響植物對有限資源的競爭；此外，植物的形態(tài)適應(yīng)對策可指示其生態(tài)適應(yīng)對策，研究植物的形態(tài)特征有助于認(rèn)識它們與生境的相互關(guān)系[5]。

根系是植物最先感知土壤逆境脅迫的重要器官，通常表現(xiàn)為生物量和根系構(gòu)型的變化。根系構(gòu)型變化會直接影響根系的生理功能，從而影響對水分和營養(yǎng)元素的吸收[6]。根系的構(gòu)型特征可以用根系幾何形態(tài)特征參數(shù)和拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)進(jìn)行描述，幾何形態(tài)特征參數(shù)包括根長、根質(zhì)量、根角度等；根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)則反映根系的分支狀況、連接數(shù)量、在土層中的空間分布等[7]。拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)特征作為根系構(gòu)型的重要組成部分，決定了根系在土壤中的空間分布屬性，也影響著根系的營養(yǎng)吸收能力和固定作用[8]。有研究表明：低磷水平會顯著抑制植物根系的生長，降低根系干質(zhì)量、根長和根表面積[9]，但目前尚不清楚植物幼苗建成對高磷脅迫的響應(yīng)，不利于植被恢復(fù)物種的選擇以及復(fù)墾方案的制訂。生物量分配模式是植物適應(yīng)不同環(huán)境和資源水平的重要策略，植物會通過生物量分配的優(yōu)化配置來適應(yīng)多樣化的環(huán)境[10-11]。植物的異速生長和表型可塑性均會影響其生長適應(yīng)能力[12]。通過分析生物量分配模式和異速生長情況，可以更好地了解植物對不同環(huán)境的適應(yīng)策略，從而進(jìn)一步了解其適應(yīng)機(jī)制[13]。

本研究通過對比分析高磷和中磷土壤條件下馬桑生物量分配和根系形態(tài)的變化，探討馬桑對高磷環(huán)境的適應(yīng)策略，以期為滇池流域富磷區(qū)的植被恢復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試植物為磷礦區(qū)先鋒植物馬桑，其種子于2021 年6 月7 日采自云南省昆明市昆陽磷礦復(fù)墾區(qū)。

供試土壤包括高磷土壤和中磷土壤。高磷土壤于2021 年3 月采自云南省昆明市昆陽磷礦區(qū)（24°43′N，102°34′E）；中磷土壤作為對照組，于2021 年4 月采自云南農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地周邊自然恢復(fù)次生林（25°13′N，102°75′E），為典型的山地紅壤土。經(jīng)測定，高磷土壤的全磷和速效磷含量顯著高于中磷土壤，中磷土壤的堿解氮含量顯著高于高磷土壤（表1）。將采集的土壤自然風(fēng)干后，去除植物殘?jiān)?，過10 目篩。放入烘箱，設(shè)置110 ℃ 高溫滅菌2 h，用于殺滅土壤中的微生物；常溫條件放置3 d 后用于根箱試驗(yàn)。

1.2 根箱試驗(yàn)

采用不同磷含量的土壤對馬桑進(jìn)行根箱試驗(yàn)，每種處理的土壤設(shè)6 個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)前期進(jìn)行4 個(gè)月的育苗，選擇長勢一致的馬桑幼苗在根箱中種植， 每個(gè)根箱種植1 株。試驗(yàn)于2021 年10 月在中國科學(xué)院昆明植物研究所溫室內(nèi)進(jìn)行，根箱由有機(jī)玻璃板制成，共使用12 個(gè)根箱。將處理好的土壤裝入根箱，使其自然下陷并填實(shí)，裝土深度為50 cm。將馬桑幼苗移栽至根箱，配置好內(nèi)置標(biāo)尺，覆蓋遮光保溫膜。通過調(diào)節(jié)第1 排根箱下墊著物，使根箱傾斜30°。栽種幼苗后，每周澆水2 次，且每個(gè)根箱每次的澆水量一致，使土壤含水量在整個(gè)試驗(yàn)期恒定保持在約20%。每周觀察1 次馬桑的生長情況，共觀察4 周，記錄馬桑的株高和葉片數(shù)。移栽后每周打開遮光保溫膜，采用根系掃描儀采集并觀察根系圖像，采集時(shí)用黑布遮擋環(huán)境雜光。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 馬桑的生物量和根系構(gòu)型

利用ImageJ 軟件（需加載SmartRoot 插件） 分析測定馬桑的根長、根尖數(shù)、根表面積和根平均直徑。根據(jù)人工灌木林生物量模型[14]，計(jì)算馬桑的地上部生物量、地下部生物量和總生物量，計(jì)算公式為：m地上部生物量=0.094+0.058x；m總生物量=0.213+0.800x；m地下部生物量= m總生物量－m地上部生物量。式中：x=D2·H，D 為地徑，H 為株高。根據(jù)測定的根長和根表面積計(jì)算馬桑根系的比根長和比表面積。計(jì)算公式為：比根長=根長/生物量；比表面積=根表面積/生物量。

1.3.2 馬桑根系的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)

根系的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)能夠反映根系的分支模式，將拓?fù)渲笖?shù)（topological index，TI） 應(yīng)用于根系研究能更準(zhǔn)確地反映根系構(gòu)型特征和生態(tài)適應(yīng)策略。FITTER 等[15-17]和BOUMA 等[18]提出根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)存在魚尾形分支和叉狀分支2 種極端模式，并提出TI 的表達(dá)式為：TI=lgA/lgM。式中：A 為根系最長通道（連接最多的通道） 的內(nèi)部連接數(shù)；M 為根系外部連接總數(shù)。TI 值越接近1.0，表示根系分支越少，根系越近似魚尾形分支結(jié)構(gòu)；TI 越接近0.5，表示根系存在相對更多的外部連接，根系越近似叉狀分支結(jié)構(gòu)。

1.3.3 馬桑生物量的異速生長模型

分析生物量的異速生長，可以更好地了解馬桑對高磷環(huán)境的適應(yīng)策略，從而進(jìn)一步了解其適應(yīng)機(jī)制。以冪函數(shù)Y=aX b 表達(dá)馬桑地上部生物量與地下部生物量間的關(guān)系[19-21]，經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換后構(gòu)建異速生長模型為：lgY=blgX+lga。式中：Y 為地下部生物量； X 為地上部生物量； a 為常數(shù)，lga 為方程的截距；b 為常數(shù)，代表斜率（異速生長指數(shù)）。當(dāng)|b|=1.0 時(shí)，X 和Y 為等速生長；當(dāng)|b|≠1.0 時(shí)，X 和Y 為異速生長。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用R 語言中的ggplot 包繪制馬桑的生物量分配特征和根系構(gòu)型特征，并采用ggsignif 包中的geom_signif（） 函數(shù)添加顯著性標(biāo)記。采用smatr包計(jì)算異速方程，對馬桑地上部生物量、地下部生物量及主根和須根生物量進(jìn)行以10 為底的對數(shù)轉(zhuǎn)換，然后分析二者的線性關(guān)系。采用SPSS中的獨(dú)立樣本t 檢驗(yàn)分析馬桑的根系拓?fù)渲笖?shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物量分配特征

由圖1 可知：在高磷土壤條件下，馬桑植株的地上部生物量和總生物量均顯著低于中磷土壤；而2 種土壤條件下的地下部生物量無顯著差異。在高磷土壤條件下，馬桑植株的地下部生物量占總生物量的55.0%，地上部生物量占總生物量的45.0%；在中磷土壤條件下，地下部生物量占總生物量的49.0%，地上部生物量占總生物量的51.0%。這說明高磷環(huán)境抑制了馬桑的生長，植株通過增加地下部生物量的比例以適應(yīng)高磷環(huán)境。

2.2 株高、葉片數(shù)和根系構(gòu)型

由圖2 可知：在高磷土壤條件下，馬桑植株的葉片數(shù)、根尖數(shù)、根表面積和比表面積均顯著小于中磷土壤；而2 種土壤條件下的株高、根長和比根長均無顯著差異。

2.3 根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)

由表2 可知：在高磷土壤條件下，馬桑根系最長通道的內(nèi)部連接數(shù)（A） 和根系外部連接總數(shù)（M） 均顯著小于中磷土壤；而2 種土壤條件下的根系拓?fù)渲笖?shù)（TI） 無顯著差異，且兩者的根系均趨向于魚尾形分支，說明馬桑的根系結(jié)構(gòu)分支簡單，主根明顯，分支較少。

2.4 生物量的異速生長

由圖3a 可知：高磷和中磷土壤條件下的b值分別為0.303 和0.050，馬桑植株的地上部生物量與地下部生物量之間為異速生長關(guān)系，且2 種土壤條件下的異速生長關(guān)系存在極顯著差異（Plt;0.01）。在中磷土壤條件下，地上部生物量的增長速度大于地下部生物量；而在高磷土壤條件下，地下部生物量的增長速度大于地上部生物量。由圖3b 可知：高磷和中磷土壤條件下，馬桑的地上部生物量占比與地下部生物量占比的異速方程無顯著差異（P=0.177），說明即使改變了磷環(huán)境，馬桑的生物量積累也無顯著變化。

3 討論

3.1 高磷環(huán)境對馬桑生物量分配的影響

植物各器官生物量的分配受植物的種類、年齡、大小、水分、溫度、光照等因素的影響，植物的生長狀況也受植株根、莖、葉等構(gòu)件生物量分配的直接影響[22-24]。有研究表明：隨著施磷量的增加，植物的磷吸收效率會下降[25-26]。本研究中，高磷土壤條件下，馬桑的總生物量和地上部生物量顯著低于中磷土壤條件，這可能是由于過高的磷含量導(dǎo)致馬桑對磷的吸收效率下降，進(jìn)而影響馬桑的總生物量。在高磷土壤條件下，植物可利用的磷僅占土壤總磷的小部分，嚴(yán)重限制了作物的生長和生產(chǎn)。植物的生物量分配策略是使其對環(huán)境條件實(shí)現(xiàn)最大化利用[27]。研究表明：在低磷脅迫的條件下，植物會降低對地上部和根系生物量的投入[28]。在本研究中，高磷土壤條件下，馬桑地下部生物量占總生物量的55.0%；而在中磷土壤條件下，地下部生物量占總生物量的49.0%。這說明在高磷條件下，馬桑會優(yōu)先將生物量分配給地下部來適應(yīng)環(huán)境，這與低磷條件下植株的分配規(guī)律有所不同。異速生長通常指生物體某些構(gòu)件特征與個(gè)體大小之間的冪函數(shù)關(guān)系，植物構(gòu)件特征之間表現(xiàn)出異速生長關(guān)系是普遍的規(guī)律[29-33]。研究表明：灌木層的地上部生物量與地下部生物量具有異速生長關(guān)系[34]，這與本研究結(jié)果一致。本研究利用標(biāo)準(zhǔn)化主軸分析的結(jié)果顯示：高磷土壤條件會改變馬桑地上部與地下部生物量的異速生長模型，使地下部生物量的增長速度大于地上部生物量，這說明馬桑對高磷土壤的適應(yīng)策略是增加地下部生物量。

3.2 高磷環(huán)境對馬桑構(gòu)型的影響

植物可以通過改變形態(tài)結(jié)構(gòu)來增加其在環(huán)境中的適應(yīng)能力[35]。比根長和比表面積是衡量植株形態(tài)結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，它們決定了根系吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)的能力，其值與植物養(yǎng)分吸收的效率成正比[36-38]。有研究指出：植物在適應(yīng)低磷脅迫時(shí)，會通過擴(kuò)展根系分布范圍、促進(jìn)側(cè)根生長以及增加根毛密度進(jìn)行調(diào)整 [39]；也有研究表明：在低磷脅迫下，植株主根伸長、根體積、根表面積和根系平均直徑均下降[40]。以上研究說明植物的根系形態(tài)與土壤中的磷含量密切相關(guān)。本研究顯示：與中磷土壤條件相比，在高磷土壤條件下，馬桑植株的根尖數(shù)、根表面積和比表面積均顯著減小。這說明高磷土壤的磷含量過剩，而馬桑根系會通過減少須根和減小根表面積來適應(yīng)高磷環(huán)境。

根系的幾何拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)與其對營養(yǎng)物質(zhì)的競爭力密切相關(guān)。叉狀分支根系的收集和運(yùn)輸養(yǎng)分效率較高，較為適應(yīng)低氧環(huán)境，通常生長范圍廣，可更多地分布在土壤表層，單根抗拉強(qiáng)度高，表現(xiàn)為較強(qiáng)的固土能力，但其次級分支多，內(nèi)部競爭強(qiáng)，不利于占據(jù)營養(yǎng)空間；而魚尾形分支根系長期適應(yīng)高氧環(huán)境，分布范圍較小，養(yǎng)分運(yùn)輸效率較低，但可更多地分配到土壤深層，更高效地利用地下水，更適應(yīng)于貧瘠的土壤[41-42]。本研究中，高磷與中磷土壤條件下，馬桑根系的拓?fù)渲笖?shù)分別為0.89 和0.93，趨向于魚尾形分支根系，具有分支簡單、次級分支少、連接長度較大的特點(diǎn)。這種根系結(jié)構(gòu)增加了植物對營養(yǎng)物質(zhì)的獲取能力，是其適應(yīng)當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境的重要手段，也是馬桑能夠成為礦區(qū)先鋒植物的重要條件之一。

4 結(jié)論

高磷環(huán)境抑制了馬桑根系幼苗根長和根表面積的增長，且生物量顯著降低，即抑制了馬桑的生長。為了適應(yīng)磷礦區(qū)的高磷土壤，馬桑采取了降低總生物量、增加地下部生物量占比的適應(yīng)策略。

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責(zé)任編輯：何謦成

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32160304）；云南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（202201AT070271）。