摘 要 黑葉猴（Trachypithecus francoisi）為喀斯特石山生境特有的珍稀瀕危非人靈長類動物，其種群面臨嚴(yán)重的人為干擾，棲息地嚴(yán)重破碎化。2019年7月—2020年6月，以恩城國家級自然保護(hù)區(qū)的一群黑葉猴為研究對象，通過收集其活動節(jié)律和活動時間分配數(shù)據(jù)來探究黑葉猴對破碎化石山生境的行為適應(yīng)。結(jié)果表明：恩城黑葉猴日活動高峰出現(xiàn)在07：00—11：00和18：00—19：00。各活動的高峰期存在明顯的季節(jié)性差異，與旱季相比，雨季上午的覓食高峰期提前約1 h，而下午的覓食高峰期延后約1 h，上午和下午的移動高峰期均提前約2 h。在恩城黑葉猴的日活動時間分配中，用于休息、覓食和移動的時間分別占日活動時間分配的42. 81%、26. 72%和27. 00%，僅有2. 30%和1. 16%的時間用于理毛和其他行為。除理毛行為外，恩城黑葉猴用于其他行為的時間比例無明顯的季節(jié)性差異，而旱季用于理毛的時間明顯高于雨季。研究結(jié)果可為破碎化生境中黑葉猴的保護(hù)管理提供重要的科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：黑葉猴；活動節(jié)律；時間分配；季節(jié)性差異；破碎化生境

中圖分類號：Q958. 1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：2310 - 1490（2024）- 04 - 0691 - 08

DOI：10.12375/ysdwxb.20240401

活動節(jié)律和活動時間分配與動物的代謝和能量收支相關(guān)，是動物行為學(xué)研究的熱點問題。獲得維持生存和繁衍所必需的能量，動物需要合理分配用于各種活動的時間，這種規(guī)律在靈長類動物中尤為明顯，它們通過調(diào)整活動節(jié)律和活動時間分配以適應(yīng)不同生境［1］。靈長類動物的日活動節(jié)律和活動時間分配不僅受環(huán)境因素（如溫度、日照強(qiáng)度、食物、資源分布）的影響［2?4］，還受到其消化生理、形態(tài)特征的影響［5?12］。與果實相比，樹葉屬于低質(zhì)量食物，因此，葉食性靈長類往往比果實性靈長類花費較多的時間休息，較少的時間移動和覓食［10］。同時，在食物資源發(fā)生季節(jié)性變化時，靈長類動物會通過調(diào)整日活動時間分配來應(yīng)對這種變化［8?9，13?14］，如日本獼猴（Ma?caca fuscata）在高質(zhì)量食物短缺的冬季明顯增加用于休息和社會活動的時間，而相應(yīng)地減少覓食的時間［15］。

黑葉猴（Trachypithecus francoisi）隸屬于靈長目（Primates）猴科（Ceropithecidae）烏葉猴屬（Tra?chypithecus）［16］，生活于石山地區(qū)［17］。石山生境旱季干旱少雨，雨季潮濕悶熱，氣候季節(jié)性差異大，黑葉猴的生存面臨著嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。近年來，伴隨著人為干擾和棲息地破碎化情況的進(jìn)一步加劇，黑葉猴不得不通過各種途徑以適應(yīng)當(dāng)?shù)夭粩嘧兓纳常?8］。本研究以恩城國家級自然保護(hù)區(qū)的黑葉猴為研究對象，對其活動時間分配和活動節(jié)律開展相關(guān)研究，探討黑葉猴對嚴(yán)重破碎化棲息地的適應(yīng)性，以期為該物種的管理和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域

研究地點位于廣西大新縣西南部恩城國家級自然保護(hù)區(qū)（22°36′32″—22°49′53\" N，106°58′12″ —107°15′45″ E）。保護(hù)區(qū)總面積為258. 196 km2，包括3個片區(qū)，即恩城-欖圩（廳舊片、如龍片、護(hù)國片和維新片）、雷平和堪圩-安民。該保護(hù)區(qū)以石灰?guī)r地層為主，地貌分為峰林谷地和洼地，山峰海拔一般為300 ～ 600 m，屬于北熱帶季風(fēng)氣候［19］。研究期間，總降雨量1 819 mm，明顯分為旱雨季，即旱季（10月—翌年3月）、雨季（4—9月）。

2 研究對象

研究區(qū)域位于恩城自然保護(hù)區(qū)的上對片保護(hù)小區(qū)，目前小區(qū)內(nèi)生活4群31只黑葉猴，其中最大群有12只個體，最小群僅有3只個體［19］。根據(jù)跟蹤觀察的條件，選取其中一群易于跟蹤觀察的猴群作為研究對象。研究之初，研究猴群由2只成年雄性和4只成年雌性個體組成，其中包括1只白化個體。研究期間，猴群于2019年11月新增1只幼猴，但在1個月后消失（原因不詳）；2020年4月，猴群再次新增1只幼猴，幼崽行為數(shù)據(jù)不納入分析。

3 研究方法

在進(jìn)行正式行為取樣前，對猴群進(jìn)行為期3個月（2019年4月—2019年6月）的習(xí)慣化。2019年7月—2020年6月，開始對研究猴群開展正式的跟蹤觀察。如果觀察前一天晚上能確定猴群的夜宿地，則第2天06：00開展行為取樣，觀察一直持續(xù)到猴群進(jìn)入夜宿地。當(dāng)不能確定前一晚猴群的夜宿地時，行為取樣開始于最初發(fā)現(xiàn)猴群的時刻。但受野外觀察條件限制，如猴群移動到密林或觀察者難以到達(dá)的地方，大部分觀察日無法開展全天連續(xù)跟蹤。由于受疫情影響，2020年2—3月無法開展野外工作，因此僅收集10個月的數(shù)據(jù)用于后續(xù)分析。最終，共開展了83 d的行為數(shù)據(jù)收集，每月6 ～ 12 d。

觀察期間，采用瞬時掃描法收集所需的行為數(shù)據(jù)［20］，即每15 min為1次掃描取樣，觀察5 min，間隔10 min，以確保取樣的獨立性。為盡可能記錄所見個體的行為，通常從猴群最左側(cè)個體開始掃描，依次記錄掃描個體的行為（包括休息、移動、覓食、理毛、玩耍和其他）、性別和年齡。當(dāng)猴群離開觀察者的視野范圍，停止掃描取樣；當(dāng)再次發(fā)現(xiàn)猴群時，開始下一次取樣。每次取樣時，通過調(diào)整觀察位置來記錄盡可能多的個體行為數(shù)據(jù)以保證獲得充足的樣本量，研究期間共獲得2 483次掃描取樣。

采用核密度估計法分析黑葉猴的日活動節(jié)律［21］。首先，以個體發(fā)生每個行為的時間（即掃描時間）作為橫軸，計算出該行為在該時間點上發(fā)生的概率，通過該行為在所有時間點上發(fā)生的密度圖像來表示動物行為的活動節(jié)律［22］。使用R 3. 6. 3 軟件circular包“modal. region”函數(shù)繪制采用條件密度等值線，以給定比例（通常為50％的內(nèi)核閾值）集中的周期代表活動的高峰期［23］。為進(jìn)一步分析活動節(jié)律的季節(jié)性差異，通過activity包中的“overlapEst”函數(shù)計算不同季節(jié)活動節(jié)律重疊面積比（Δ），當(dāng)Δ = 0，表示完全分離；當(dāng)Δ = 1，表示完全重疊［24］。此外，利用activity包中的“compareCkern”函數(shù)的Wald test對兩個季節(jié)的日活動節(jié)律進(jìn)行概率檢驗［25］，以評估兩個季節(jié)的活動節(jié)律之間是否存在顯著差異（α = 0. 05）。

在計算活動時間分配時，先計算每次掃描取樣中各行為所占的比例，即以每次掃描取樣中，某種行為個體數(shù)占取樣總個體個數(shù)的比例來表示；然后將每小時內(nèi)掃描樣本的數(shù)據(jù)平均化，計算每小時的活動時間分配；最后，以每小時的活動時間分配作為基本計算單元，求其平均值計算每月、每個季節(jié)和全年的活動時間分配［25］。通過SPSS 19. 0軟件中的曼-惠特尼秩和檢驗（Mann-Whitney U test）來檢驗黑葉猴活動時間分配的季節(jié)性差異，差異顯著水平為P lt; 0. 05。

4 結(jié)果

4. 1 恩城黑葉猴日活動節(jié)律與季節(jié)性

恩城黑葉猴通常于拂曉時離開夜宿地，休息、移動和覓食行為交替出現(xiàn)，傍晚時依次進(jìn)入崖壁夜宿地休息。猴群表現(xiàn)出明顯的雙峰型活動節(jié)律，在07：00—11：00和18：00—19：00出現(xiàn)2次明顯的活動高峰（圖1A）。黑葉猴雨季活動開始時間較旱季提前約1 h，回到夜宿地的時間相較于旱季延后約1 h，日活動時間比旱季長約2 h。雨季上午的活動高峰較旱季提前約1 h，下午的活動高峰延后約1 h，且在雨季中午的活動少于旱季（圖1B）。

4. 2 恩城黑葉猴各行為日活動節(jié)律與季節(jié)性差異

黑葉猴日間的各行為活動差異較大，覓食活動表現(xiàn)出明顯的雙峰型，即在08：00—11：00和18：00—19：00出現(xiàn)2次明顯的覓食高峰；而休息行為的高峰出現(xiàn)在07：00—13：00；在06：00—08：00、12：00—13：00 和18：00—19：00還出現(xiàn)明顯的3次理毛行為的高峰；移動行為表現(xiàn)出與覓食行為相似的雙峰型，即在08：00—11：00 和18：00—20：00 出現(xiàn)2 次明顯的移動高峰；其他行為的活動高峰主要集中在11：00—13：00（圖2）。

除其他行為外（Δ = 0. 69，P gt; 0. 05），恩城黑葉猴各行為的活動節(jié)律表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性差異，主要表現(xiàn)為：與旱季相比，雨季上午覓食活動峰值提前約1 h；下午的覓食峰值延后約1 h，活動高峰期延長約1 h（Δ = 0. 58，P lt; 0. 01）。雨季里休息的活動高峰較旱季提前約1 h，持續(xù)時間縮短約1 h（Δ = 0. 80，P lt; 0. 01）。與旱季相比，雨季里移動的高峰期提前約2 h（Δ = 0. 74，P lt; 0. 01）。理毛的高峰期在雨季較旱季更集中且持續(xù)時間縮短約1 h（Δ = 0. 29，P lt;0. 05）（圖3）。

4. 3 恩城黑葉猴活動行為時間分配

休息行為是恩城黑葉猴最主要的行為，其占日活動時間分配的（42. 81 ± 5. 23）%，其次是覓食和移動，分別占日活動時間分配的（26. 72 ± 5. 25）%和（27. 00 ± 3. 55）%，理毛行為和其他行為較少，僅占日活動時間分配的（2. 30 ± 1. 67）% 和（1. 16 ±1. 03）%（表1）。

統(tǒng)計學(xué)檢驗表明，與雨季相比，旱季里黑葉猴明顯花費更多的時間用于理毛（Z = ?2. 132，P =0. 033），用于其他行為的活動時間分配不存在明顯的季節(jié)性差異（休息：Z lt; 0. 001，P = 1. 000；移動：Z = ? 0. 213，P = 0. 831；覓食：Z = ? 1. 066，P =0. 286；其他：Z = ?0. 426，P = 0. 670）（圖4）。

5 討論

黑葉猴在上午和下午各有1個覓食高峰，在中午有1個休息高峰。這與周岐海等［13］關(guān)于黑葉猴的研究結(jié)果相一致。這種日活動節(jié)律在其他靈長類中也普遍存在［26?27］。黑葉猴為適應(yīng)高度的葉食性，在覓食高峰過后會進(jìn)行較長時間的休息以幫助發(fā)酵和分解大量的纖維質(zhì)食物［7］；同時，覓食高峰后長時間的休息也有助于減少因大范圍活動而產(chǎn)生的能量消耗。此外，長時間的午休也是非人靈長類動物對白天環(huán)境溫度變化的一種適應(yīng)［28］?？λ固氐貐^(qū)雨季高溫多雨，正午溫度較高，黑葉猴中午長時間休息以避開中午的高溫［29］。與雨季不同，旱季里黑葉猴會在上午花費較長的時間在裸露的巖石上抱團(tuán)休息，通過曬太陽的方式獲得足夠的熱能［13，25］，這種行為被證實是非人靈長類動物應(yīng)對低溫的一種行為調(diào)節(jié)策略［25］。

與其他葉食性靈長類動物相一致，恩城黑葉猴用于移動和覓食的時間遠(yuǎn)小于休息時間［30］。這種活動時間分配模式可能與其食葉習(xí)性有關(guān)。靈長類動物的食物類型和攝取方式與其身體結(jié)構(gòu)之間存在密切的聯(lián)系，不同類型的食物需要不同的消化系統(tǒng)和牙齒結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響靈長類動物活動時間的分配和覓食對策［25］，如樹葉占扶綏白頭葉猴（T. leuco?cephalus）食物組成的88%，與之相對應(yīng)，休息時間占白頭葉猴日活動時間分配的50%，而用于移動和覓食的時間僅占31%［31］。相反，果食性或蟲食性靈長類明顯減少用于休息的時間，如在果食性靈長類低地絨毛猴（Lagothrix lagotricha poeppigii）的活動時間分配中，70. 7%時間用于移動和覓食，而僅有23. 2%的時間用于休息［9］，這與果實資源分散且不易獲得有關(guān)。對于雜食性靈長類而言，其活動時間的分配比較均衡，如日本獼猴用于休息的時間占日活動時間分配的32%，用于移動和覓食的時間占54%［15］，這樣的時間分配與其食物的可獲得性和食物所能提供的營養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)。與果實和昆蟲相比，樹葉是豐富且分布廣泛的食物資源，葉食性靈長類動物僅需要花費較少的時間就能采食到這些食物。然而，樹葉富含纖維素，纖維素相比于淀粉和其他糖類物質(zhì)更難被分解利用，因此，葉食性靈長類動物需要花費更多的時間來消化樹葉中的纖維素，長時間休息也有助于節(jié)約能量［18］。

除理毛行為外，恩城黑葉猴活動時間分配并未表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性差異。這與其他不同地理種群的黑葉猴研究結(jié)果不同。如在扶綏和弄崗保護(hù)區(qū)，與雨季相比，旱季里黑葉猴明顯增加用于覓食和移動的時間，相應(yīng)地減少用于休息的時間［32?33］。這些差異可能與環(huán)境和食物資源差異有關(guān)。樹葉在扶綏黑葉猴食物組成中占89. 0%，與之對應(yīng)的黑葉猴花費更多的時間休息（占活動時間分配的65. 4%），用于移動和覓食的時間僅占29. 5%［32］。在弄崗70. 99%的黑葉猴食物來自樹葉，與之相對應(yīng)的弄崗黑葉猴花費51. 99%的時間用于休息，花費38. 86%用于移動和覓食［33］。在恩城黑葉猴的食物組成中，樹葉占67. 7%［34］，而在黑葉猴的活動時間分配中，休息的時間占日活動時間分配的42. 81%，移動和覓食時間占日活動時間分配的53. 72%。因此，恩城黑葉猴日間分配給覓食和移動的時間占比遠(yuǎn)大于扶綏和弄崗兩地，這可能與恩城黑葉猴棲息地破碎化更嚴(yán)重、全年處于較高的覓食水平有關(guān)。

綜上所述，恩城黑葉猴的日活動節(jié)律表現(xiàn)為上午和下午各1個覓食高峰，中午1個休息高峰，日活動節(jié)律表現(xiàn)出顯著的季節(jié)性差異。與其他地理區(qū)域的黑葉猴活動時間分配不同，恩城黑葉猴活動時間分配除理毛行為外，其他行為的活動時間分配未存在明顯的季節(jié)性變化。

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