摘 要 中華穿山甲（Manis pentadactyla）是國家一級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，由于其穴居性且習(xí)性隱蔽，難以在野外被直接觀測，有關(guān)行為學(xué)研究大多基于圈養(yǎng)個體的觀察記錄。為探究野生中華穿山甲的行為學(xué)特征，2020年10月—2022年10月，于廣東省河源市和平縣林區(qū)前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)的中華穿山甲洞穴附近布設(shè)269臺紅外相機(jī)，共記錄并識別1 806段野生中華穿山甲活動影像，基于“姿勢（posture）-動作（act）-環(huán)境（en?vironment）”（PAE）三要素并結(jié)合其行為功能，構(gòu)建野生中華穿山甲的行為譜和PAE編碼系統(tǒng)。結(jié)果顯示：共記錄到5種姿勢、33種動作和9種環(huán)境類型，并將行為劃分為警戒、覓食、運(yùn)動、挖掘、筑巢、家庭和標(biāo)記七大類，共計22種行為。通過建立中華穿山甲的PAE行為譜，有效補(bǔ)充了該物種在野外行為研究上的空缺，同時為中華穿山甲行為學(xué)的深入研究提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

關(guān)鍵詞：中華穿山甲；行為譜；PAE編碼；紅外相機(jī)

中圖分類號：Q958. 1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：2310 - 1490（2024）- 04 - 0709 - 08

DOI：10.12375/ysdwxb.20240403

動物行為學(xué)是動物學(xué)的重要分支。動物的行為指動物某種形式的動作或運(yùn)動，是基因和環(huán)境共同作用的結(jié)果［1］，是動物個體為滿足自身生理需求，以特定的姿勢所完成的一系列動作［2］。系統(tǒng)性地將動物的行為辨別分類并建立行為譜，有助于深入了解動物的習(xí)性，分析各種行為的功能和目的以及內(nèi)在聯(lián)系，為野生動物保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。蔣志剛［3］通過對麋鹿（Elaphurus davidianus）行為進(jìn)行系統(tǒng)性觀察，構(gòu)建了以“姿勢（posture）-動作（act）-環(huán)境（envi?ronment）”為主要框架的PAE行為譜編碼系統(tǒng)。PAE編碼將動物的行為根據(jù)其生態(tài)功能進(jìn)行分類，從結(jié)構(gòu)上將動物的行為劃分層次，減少了主觀理解上的偏差，便于理解動物的真實(shí)行為特征及其意義，同時也能將動物的行為學(xué)特征量化，在物種層面上進(jìn)行個體行為的研究，以促進(jìn)開展更深入的研究工作［4?5］。

中華穿山甲（Manis pentadactyla）隸屬鱗甲目（Pholidota）鯪鯉科（Manidae）鯪鯉屬（Manis），為國家一級重點(diǎn)保護(hù)野生動物［6］，主要分布在中國，另有少量種群分布在緬甸、老撾等周邊國家［7?8］。自1960年起，我國境內(nèi)野生中華穿山甲數(shù)量急劇減少，野外種群數(shù)量降低90% 左右［9?11］。為更好地開展就地保護(hù)，科研人員需要深入了解中華穿山甲的食性、棲息地偏好等，行為學(xué)研究是基礎(chǔ)，而構(gòu)建中華穿山甲行為譜是對其行為進(jìn)行深入研究的關(guān)鍵步驟。以往由于野生中華穿山甲種群數(shù)量稀少，且營穴居生活，夜行性，難以通過直接觀測來進(jìn)行野外行為數(shù)據(jù)的收集。隨著紅外相機(jī)技術(shù)的發(fā)展，這種低干擾、無損傷的監(jiān)測方式便于科研人員獲取到穿山甲在野外環(huán)境中的行為數(shù)據(jù)。本研究利用紅外相機(jī)所獲取到的影像數(shù)據(jù)，構(gòu)建了野生中華穿山甲的行為譜和PAE編碼系統(tǒng)，描述了構(gòu)成其行為的最基本元素，即姿勢、動作和環(huán)境，能夠減少不同學(xué)者對同一行為的不同修飾性描述而造成的理解偏差，同時使研究者能根據(jù)各種行為的環(huán)境、姿勢和動作等來理解行為的真實(shí)特征和生物學(xué)功能，為該物種行為學(xué)的深入研究以及種群保護(hù)恢復(fù)工作的開展提供參考。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東省河源市和平縣林區(qū)，覆蓋和平縣下轄的林寨、彭寨和東水3 個鎮(zhèn)區(qū)，面積約137. 43 km2。和平縣總面積2 286. 00 km2，林地面積1 897. 97 km2，占全縣國土面積的83. 03%，全縣森林面積1 734. 38 km2，占全縣國土面積的75. 87%，森林覆蓋率達(dá)到74. 20%［12］。據(jù)科學(xué)考察資料記載，和平縣境內(nèi)共有陸生野生動物191種，隸屬22目74科［12］。

其中，在林寨鎮(zhèn)、彭寨鎮(zhèn)布設(shè)的紅外相機(jī)觀測到過中華穿山甲、豹貓（Prionailurus bengalensis）和斑林貍（Prionodon pardicolor）等國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物。

1. 2 設(shè)備安裝和數(shù)據(jù)收集

2020 年10 月—2022 年10 月，選擇中華穿山甲洞穴位置布設(shè)紅外相機(jī)，將紅外相機(jī)固定在正對洞口的樹干上，每臺相機(jī)設(shè)置每次觸發(fā)視頻拍攝5 ～15 s。在監(jiān)測期間，每隔3 ～ 4個月對相機(jī)進(jìn)行儲存卡和電池的更換。在研究區(qū)內(nèi)總計布設(shè)269臺紅外相機(jī)（圖1）。

1. 3 行為定義和編碼

參照王才益［13］、廖國宇等［14］對人工圈養(yǎng)中華穿山甲和馬來穿山甲（Manis javanica）的相關(guān)行為分類體系和行為特征來定義野生中華穿山甲的行為，并參考蔣志剛［3］對麋鹿行為的編碼方法將野生中華穿山甲的行為劃分為姿勢、動作和環(huán)境3個要素。其中，姿勢指中華穿山甲在一定時間內(nèi)身體各主要結(jié)構(gòu)所保持的位置與形狀；動作指在較短時間內(nèi)中華穿山甲骨骼肌群運(yùn)動使得機(jī)體部分發(fā)生結(jié)構(gòu)運(yùn)動、收縮、舒張、彎曲和位移；環(huán)境指中華穿山甲行為發(fā)生的環(huán)境。環(huán)境包括生物環(huán)境和非生物環(huán)境，例如同種動物個體之間的生物環(huán)境決定其交配、繁殖、育幼以及社會行為，植被也是生物環(huán)境之一，決定動物的采食、隱蔽和調(diào)溫等行為活動。中華穿山甲是無被毛動物，氣溫也是影響其行為的重要因素之一，因此，將氣溫納入環(huán)境因素中。根據(jù)中華穿山甲這一物種的生理特性，當(dāng)氣溫低于18 ℃時，定義為“低溫”；當(dāng)氣溫高于31 ℃時，定義為“高溫”［15］；18 ～31 ℃時，定義為“舒適溫度”［16］。

行為是動物姿勢和動作的組合，是在一定姿勢基礎(chǔ)上完成的一系列動作，是較姿勢和動作更高一級的單元。根據(jù)野生中華穿山甲特定行為發(fā)生的環(huán)境，涉及的姿勢和動作建立行為譜和PAE編碼系統(tǒng)。

2 結(jié)果

由于外業(yè)時間限制以及部分相機(jī)出現(xiàn)故障，截至2022年10月共回收到96臺紅外相機(jī)數(shù)據(jù)，將紅外相機(jī)拍攝的所有影像由澳盾AI系統(tǒng)識別出包含“穿山甲”的影像，再將包含“穿山甲”的影像進(jìn)行人工復(fù)查，剔除錯誤識別的影像?；厥盏?6臺紅外相機(jī)皆記錄到中華穿山甲活動，最后獲得1 806段共計24 090 s可用影像。其中1 779段為單個個體影像，27段為母子同時出現(xiàn)的影像。

2. 1 中華穿山甲的姿勢編碼

對1 806段包含中華穿山甲活動的影像進(jìn)行觀察和識別，共識別并記錄到5種姿勢，即立、站、走、跑和攀（表1）。

2. 2 中華穿山甲的動作編碼

根據(jù)影像資料中野生中華穿山甲發(fā)生動作的部位，將動作劃分為頭頸部、嘴部、眼鼻部、四肢和腰薦腹尾部5個部分。共識別并記錄野生中華穿山甲33種動作，對其進(jìn)行編碼（表2）。

2. 3 中華穿山甲的環(huán)境編碼

依據(jù)野生中華穿山甲行為發(fā)生的生物環(huán)境和非生物環(huán)境、年齡以及集群模式等，將環(huán)境劃分為闊葉林、針葉林、針闊葉混交林、灌叢、成體、幼體、高溫、低溫和舒適溫度共9種類型，并分別對其編碼（表3）。

2. 4 野生中華穿山甲行為的PAE 編碼

共觀察到野生中華穿山甲22種行為，將其分為警戒、覓食、運(yùn)動、挖掘、筑巢、家庭和標(biāo)記行為七大類，其中，警戒行為指中華穿山甲對其周邊的環(huán)境保持警惕的行為；覓食行為指中華穿山甲為滿足自身能量消耗而進(jìn)行探索尋找食物的行為；運(yùn)動行為指中華穿山甲通過四肢的交錯移動，使身體向各方向進(jìn)行一定距離位移的行為；挖掘行為指中華穿山甲為攝取食物或其他目的而進(jìn)行挖掘的行為；筑巢行為指中華穿山甲在低溫下為保持自身體溫穩(wěn)定收集枯枝落葉的行為；家庭行為指成年中華穿山甲在幼體未能獨(dú)立生活時所表現(xiàn)出的哺育、保護(hù)以及中華穿山甲幼體與成體的交互行為；標(biāo)記行為指中華穿山甲為某種目的分泌化學(xué)物質(zhì)并將其涂抹于環(huán)境表面的行為。最后將姿勢、動作和環(huán)境編碼綜合為PAE要素編碼（表4）。

2. 5 野生中華穿山甲的各類行為頻率及強(qiáng)度

將野生中華穿山甲的行為分為7個類別，即警戒、覓食、運(yùn)動、挖掘、筑巢、家庭和標(biāo)記行為。筑巢行為只在秋冬兩季被監(jiān)測到；家庭行為只在春冬兩季被監(jiān)測到；警戒、覓食、運(yùn)動、挖掘和標(biāo)記行為全年都能被監(jiān)測到。其中，頻率最高以及總持續(xù)時間最長的是運(yùn)動行為，在1 679段影像中被觀察到，共計11 481 s，每段影像中運(yùn)動行為的平均持續(xù)時間為（6. 84 ± 3. 08）s；其次是覓食行為，在1 494段影像中被觀察到，共計9 348 s，平均持續(xù)時間為（6. 27 ±3. 30）s；警戒行為在569段影像中被觀察到，總持續(xù)時間為1 538 s，平均持續(xù)時間為（2. 70 ± 1. 29）s；挖掘行為在82段影像中被觀察到，總持續(xù)時間為388 s，平均持續(xù)時間為（4. 72 ± 2. 36）s；筑巢行為在178段影像中被觀察到，總持續(xù)時間為670 s，平均持續(xù)時間為（3. 76 ± 2. 02）s；家庭行為在114段影像中被觀察到，總持續(xù)時間為422 s，平均持續(xù)時間為（3. 71 ±1. 99）s；頻率最低以及持續(xù)時間最短的為標(biāo)記行為，共在68段影像中被觀察到，總持續(xù)時間為243 s，平均持續(xù)時間為（3. 56 ± 1. 52） s（圖2）。在1 806段影像中，有1 379段影像發(fā)生在夜間（19：00—06：00），總計20 532 s，占比85. 23%，這說明野生中華穿山甲更偏向在夜間進(jìn)行洞外活動。中華穿山甲在高溫區(qū)間活動的持續(xù)時間共有4 485 s，在舒適溫度區(qū)間活動的持續(xù)時間共有12 375 s，在低溫區(qū)間活動的持續(xù)時間共有7 330 s，在各氣溫區(qū)間的各行為時間如圖3所示。

3 討論與結(jié)論

根據(jù)紅外相機(jī)數(shù)據(jù)的鑒別分析，本研究初步構(gòu)建了野生中華穿山甲的行為譜和PAE編碼系統(tǒng)，涉及5種姿勢、33種動作和7類22種行為。氣溫、濕度等動態(tài)氣候因素也會對動物的行為造成顯著影響，但之前對其他動物行為譜PAE系統(tǒng)的構(gòu)建并未將這些因素納入環(huán)境因素中，而本研究將氣溫分為高溫、低溫和舒適溫度3個范圍，并作為環(huán)境因素納入到野生中華穿山甲的行為譜PAE編碼系統(tǒng)中。

野生中華穿山甲大部分行為，如行走、挖土等，與圈養(yǎng)穿山甲相比是一致的，但人工圈養(yǎng)環(huán)境的限制可能導(dǎo)致同一物種的行為出現(xiàn)差異，原因主要是與自然環(huán)境相比，圈養(yǎng)環(huán)境單調(diào)且貧乏。例如覓食行為，由于在人工飼養(yǎng)條件下無法提供整個蟻巢作為穿山甲的食物來源，常采用成品飼料飼喂的方式，圈養(yǎng)穿山甲不需要采取太多行動就能獲取食物，而野生中華穿山甲則需要在復(fù)雜的野外環(huán)境中通過嗅探等動作尋找地表下的蟻巢并通過挖掘等一系列行為來獲取食物。

野生中華穿山甲會收集洞穴周邊的落葉和干草，并將這些落葉和干草拖拽進(jìn)洞穴內(nèi)進(jìn)行類似筑巢的行為，而在圈養(yǎng)環(huán)境下，飼養(yǎng)人員會給中華穿山甲提供干稻草并放置于窩中以起保溫作用，圈養(yǎng)中華穿山甲不需要出洞尋找落葉枯草。王少龍［17］的研究顯示，中華穿山甲冬季居住的洞穴內(nèi)部會鋪墊細(xì)軟的雜草等用以保暖，這與紅外相機(jī)拍攝到的影像相吻合。監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示中華穿山甲大多會選擇干枯的芒萁（Dicranopteris pedata）以及掉落的干枯杉木（Cunninghamia lanceolata）枝葉，這與其洞穴所在地的植被覆蓋有關(guān)。野生中華穿山甲在舒適溫度區(qū)間的活動強(qiáng)度明顯高于高溫與低溫區(qū)間，是因?yàn)槠涠囱ň哂袩岜茈y所的功能，當(dāng)溫度過低或過高時，中華穿山甲以及其他動物會傾向利用洞穴以獲得舒適穩(wěn)定的溫度環(huán)境［18?19］。

穿山甲的家庭行為以育幼行為為主，育幼行為是穿山甲種群繁衍的重要組成部分，對于提高幼仔成活率，保證幼仔健康成長至關(guān)重要［20］。某些動物育幼時會將幼仔攜帶于身體的某些部位或特化器官，例如雌性負(fù)子蟾（Pipa carvalhoi）會將受精卵沉積在背部，受精卵能在背部皮膚形成的小穴中發(fā)育，以提高孵化率和幼體的生存率［21］；東亞鉗蝎（Buthusmartensii）的母蝎會協(xié)助剛生產(chǎn)下的幼體爬上自己的背部進(jìn)行背負(fù)，并且在幼體嘗試離開自己背部時會進(jìn)行阻攔［22］。幼年中華穿山甲行動能力較弱，無法獨(dú)立覓食，需要母親哺乳，若獨(dú)自遭遇天敵則難以逃脫。因此，雌性中華穿山甲在行動時會讓幼仔抱住自己的尾部再進(jìn)行移動，以提高幼崽的生存概率。

根據(jù)獲得的影像顯示，部分野生中華穿山甲會將下頜在環(huán)境表面上刮蹭，初步推測中華穿山甲下頜部位存在腺體，通過在環(huán)境表面上刮蹭并分泌標(biāo)記物進(jìn)行標(biāo)記。相似行為在其他動物上也有表現(xiàn)，例如雌性和雄性家兔（Oryctolagus cuniculus）都存在下頜標(biāo)記的行為，對于雌性，它被認(rèn)為是交配意愿的宣傳，而對于雄性，它被認(rèn)為是表明統(tǒng)治地位和與領(lǐng)土防御有關(guān)的標(biāo)志［23?25］；林鼬（Mustela putorius）在離開進(jìn)食地點(diǎn)或剛剛在巢穴中儲存食物后離開時，會摩擦下巴進(jìn)行標(biāo)記，且春季和夏季摩擦下巴的頻率明顯增加［26］，而穿山甲標(biāo)記行為的具體目的目前尚未明確，有待進(jìn)一步深入研究。

采用紅外相機(jī)對野生動物進(jìn)行野外監(jiān)測，具有無干擾等多種優(yōu)點(diǎn)，能更加真實(shí)地記錄其在自然環(huán)境下的行為特征，且極大減少研究人員的工作時間，因此被廣泛應(yīng)用于野生動物行為學(xué)的研究中。本研究共記錄到野生中華穿山甲的5種姿勢、33種動作和9種環(huán)境類型，能滿足中華穿山甲行為學(xué)研究的需要，為深入理解中華穿山甲的行為奠定了基礎(chǔ)，但中華穿山甲是典型的穴居物種，在洞穴內(nèi)活動的時間很長，目前的技術(shù)還無法對穿山甲在洞內(nèi)的行為進(jìn)行觀測，希望野外監(jiān)測技術(shù)能進(jìn)一步發(fā)展，以便獲取洞穴內(nèi)野生中華穿山甲的行為影像，對中華穿山甲的行為學(xué)研究進(jìn)行補(bǔ)充和完善，發(fā)現(xiàn)更多未記錄到的中華穿山甲野外行為，挖掘其更深層次的含義以及揭示其行為的內(nèi)在機(jī)制。

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