摘 要 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)性貧血是一種常見的營(yíng)養(yǎng)代謝病。通過(guò)對(duì)16只亞成年太平洋海象（Odobenus rosmarus divergens）4年來(lái)的血紅蛋白檢測(cè)和飼料營(yíng)養(yǎng)分析對(duì)比發(fā)現(xiàn)：當(dāng)亞成年太平洋海象蛋白質(zhì)長(zhǎng)期攝入不足時(shí)，容易患貧血癥；不改善飼料結(jié)構(gòu)，患貧血癥的動(dòng)物比例居高不下；通過(guò)增加食物中高蛋白質(zhì)餌料魚的比例，一年后患貧血癥的比例由原來(lái)的68. 75%降低到12. 50%。調(diào)整飼料配比明顯改善了亞成年太平洋海象的貧血狀況，由此提示蛋白質(zhì)長(zhǎng)期攝入不足可能是造成亞成年太平洋海象患貧血癥的主要原因。保證亞成年太平洋海象每天每公斤體質(zhì)量攝入的蛋白質(zhì)在4. 71 g及以上時(shí)，有助于改善貧血狀況，并有望使其血紅蛋白恢復(fù)到正常范圍。研究結(jié)果可為亞成年太平洋海象的營(yíng)養(yǎng)需求提供理論支持，也為海洋瀕危物種的保育提供有價(jià)值的參考。

關(guān)鍵詞：貧血；蛋白質(zhì)；太平洋海象；亞成年

中圖分類號(hào)：S864. 5

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：2310 - 1490（2024）- 04 - 0767 - 07

DOI：10.12375/ysdwxb.20240409

動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)性貧血是由造血物質(zhì)缺乏引起，其中以蛋白質(zhì)（特別是必需氨基酸）、維生素和礦物元素的缺乏最為常見［1］。有文獻(xiàn)指出仔豬營(yíng)養(yǎng)性貧血是由于鐵元素缺乏引起的一種營(yíng)養(yǎng)性疾病，多發(fā)于5 ～21日齡的哺乳仔豬［2］；羔羊在母體中難以獲取足量的鐵元素，導(dǎo)致出生后容易出現(xiàn)缺鐵性貧血的癥狀，尤其2 ～ 4月齡發(fā)生率較高［3］。吡哆醇缺乏可引起犢牛異形紅細(xì)胞增多、紅細(xì)胞大小不均癥及豬小細(xì)胞低色素性貧血；葉酸缺乏引起豬正紅細(xì)胞性貧血，煙酸缺乏則影響葉酸合成；此外，賴氨酸缺乏可引起豬蛋白質(zhì)合成障礙，泛酸、維生素E或維生素C缺乏時(shí)，也可引起營(yíng)養(yǎng)性貧血［4］。楊明海等［5］認(rèn)為鐵、維生素B12和葉酸缺乏是造成圈養(yǎng)珍稀動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)性貧血的首要原因。迄今為止，在海洋動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)性貧血的研究領(lǐng)域中，尚未有將蛋白質(zhì)不足作為其成因的相關(guān)報(bào)道。

海象（Odobenus rosmarus）是食肉目（Carnivora）海象科（Odobenidae）的唯一物種，是特產(chǎn)于北冰洋海域的大型海洋哺乳動(dòng)物［6］。由于其可作短距離遷徙，所以在太平洋和大西洋也能見其蹤跡，通常群居于大的浮冰或海岸附近。根據(jù)形態(tài)特征和線粒體DNA差異的不同，可將海象分為2 個(gè)亞種：太平洋海象（Odobenus rosmarus divergens）和大西洋海象（O. r. ros?marus）［7］，海象在2016年IUCN《瀕危物種紅色名錄》中被評(píng)估為易危（VU）物種［8］。

目前關(guān)于海象的研究包括生物習(xí)性、食物、繁殖和醫(yī)療等［9］927-935。Noren et al.［10］研究報(bào)道了雌性太平洋海象的食物需求；Lindqvist et al.［11］采用分子和形態(tài)計(jì)量學(xué)方法對(duì)拉普捷夫海象的分類學(xué)地位進(jìn)行了評(píng)估；Kastelein et al.［12］報(bào)道了一只13歲的雌性太平洋海象和它的第1個(gè)幼崽在哺乳期的行為和體質(zhì)量的變化。由于世界上展示館舍中保育的海象數(shù)量相對(duì)較少［9］927，目前仍然缺乏蛋白質(zhì)與海象貧血關(guān)系的相關(guān)研究。本研究通過(guò)對(duì)珠海長(zhǎng)隆海洋王國(guó)16只亞成年太平洋海象（8 ，8♀）在2016—2019年的血紅蛋白檢測(cè)和飼料營(yíng)養(yǎng)分析對(duì)比進(jìn)行研究，探討蛋白質(zhì)在亞成年太平洋海象貧血發(fā)生和防治中的作用。

1 研究區(qū)概況

長(zhǎng)隆海洋王國(guó)位于廣東省珠海市橫琴粵澳深度合作區(qū)（22°6′8″ N，113°32′22″ E），地處珠江口西岸，瀕臨廣闊的南海，全年氣候溫和，干濕分明，雨量充沛，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。年平均氣溫22 ～23 ℃，最熱月7月，平均氣溫27. 9 ℃；最冷月1月，平均氣溫15. 1 ℃［13］。

2 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物與研究方法

2. 1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物

以長(zhǎng)隆海洋王國(guó)海獅劇場(chǎng)的16只海象（太平洋亞種，8 ，8♀）為研究對(duì)象，年齡3 ～ 6歲。生活水溫18 ～ 19 ℃，生活池水鹽度27‰ ～ 30‰，大氣溫度常溫。保育區(qū)域分為室內(nèi)區(qū)與戶外區(qū)，室內(nèi)區(qū)供其晚上休息，也可作為醫(yī)療護(hù)理區(qū)域；戶外區(qū)供其白天戶外活動(dòng)，種群交流聯(lián)系；室內(nèi)外水流相互連通，共計(jì)3 944 m3水體。

2. 2 研究方法

2. 2. 1 營(yíng)養(yǎng)計(jì)算的基礎(chǔ)參考數(shù)據(jù)

以長(zhǎng)隆海洋王國(guó)亞成年太平洋海象的餌料營(yíng)養(yǎng)成分（表1）作為整個(gè)試驗(yàn)中營(yíng)養(yǎng)計(jì)算的基礎(chǔ)參考數(shù)據(jù)。2016—2019年，亞成年太平洋海象的飼料品種包含鯡魚、多春魚、秋刀魚、魷魚、小鯡魚、狹鱈魚、巴浪魚、扇貝和天鵝貝。飼料均于冷庫(kù)內(nèi)-25 ℃儲(chǔ)存，投喂前1 d取出，放至冷庫(kù)4 ℃解凍。飼料的營(yíng)養(yǎng)成分檢測(cè)委托長(zhǎng)隆野生動(dòng)物世界飼料檢驗(yàn)室進(jìn)行，熱量計(jì)算方法，Q = F × 37. 65 kJ/g + P × 16. 73 kJ/g +C × 16. 73 kJ/g，式中：Q 為總熱量，F(xiàn) 為粗脂肪，P 為粗蛋白，C 為碳水化合物。

2. 2. 2 試驗(yàn)維持組與調(diào)整組的設(shè)定

2016年10月采血體檢時(shí)發(fā)現(xiàn)，16只亞成年太平洋海象中有11只存在貧血癥，2017年10月采血有10只貧血，2018年10月再次采血發(fā)現(xiàn)仍然有11只海象貧血。針對(duì)亞成年太平洋海象存在的貧血問(wèn)題，結(jié)合其在野外的食性，從2018年11月開始增加高蛋白飼料魚所占比例，從而增加總的蛋白質(zhì)攝入量。為便于比較，將2016年10月—2018年10月定義為維持組，2018年11月—2019年10月定義為調(diào)整組。調(diào)整組不僅增加了高蛋白魚的數(shù)量，而且還增加了貝類產(chǎn)品。

2. 2. 3 血紅蛋白質(zhì)量濃度的測(cè)定以及試驗(yàn)前后的設(shè)定

取空腹時(shí)靜脈血2 mL，使用瑞典進(jìn)口的EOS-Exigo動(dòng)物血細(xì)胞分析儀檢測(cè)血紅蛋白（Hb）。血紅蛋白質(zhì)量濃度小于149 g/L（正常參考值：149 ～ 192 g/L）［9］394，為貧血。為了方便比較海象在飼料調(diào)整前后的血紅蛋白質(zhì)量濃度變化情況，將2016年10月定義為維持組的試驗(yàn)前，將2018 年10 月定義為維持組的試驗(yàn)后；將2018年10月定義為調(diào)整組的試驗(yàn)前，將2019年10月定義為調(diào)整組的試驗(yàn)后。

2. 2. 4 海象營(yíng)養(yǎng)性貧血的用藥方案及患煙曲霉菌病情況統(tǒng)計(jì)

鐵、維生素B12 和葉酸缺乏是造成圈養(yǎng)珍稀動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)性貧血的首要原因［5］。2016 年11 月對(duì)患貧血癥的11只海象開展治療，用藥方案：葡萄糖酸亞鐵膠囊，劑量為5 mg/kg，3次/d；維生素B12，劑量為1. 67 μg/kg，3次/d；葉酸，劑量為83. 33 μg/kg，3次/d；維生素C，劑量為3. 33 mg/kg，3次/d。一周為1個(gè)療程，連續(xù)投喂3個(gè)療程采血復(fù)查。動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)性貧血容易造成機(jī)體免疫力降低，而煙曲霉菌（Aspergillusfumigatus）在機(jī)體免疫力低下時(shí)更容易侵入而引發(fā)煙曲霉菌?。?4］，由此統(tǒng)計(jì)2016—2019年感染煙曲霉菌的海象數(shù)量。

3 結(jié)果

3. 1 海象每公斤體質(zhì)量日均攝入營(yíng)養(yǎng)成分

海象平均每只每天每公斤體質(zhì)量攝取的熱量、蛋白質(zhì)、脂肪以及蛋白質(zhì)脂肪比見表2。2016—2019年，亞成年太平洋海象單位公斤體質(zhì)量日均攝入熱量為（0. 132 ± 0. 002） MJ（/ kg·d），攝入的總熱量無(wú)顯著性差異（P gt; 0. 05）；2016—2018年，太平洋海象攝入的蛋白質(zhì)和脂肪無(wú)顯著性差（P gt; 0. 05）。但是2019年與前3年相比，攝入的蛋白質(zhì)、脂肪及攝入蛋白質(zhì)脂肪比均存在顯著性差異（P lt; 0. 05）。從表2還可以看出：每公斤體質(zhì)量日均攝入蛋白質(zhì)逐年增加，由2016年的3. 30 g升到2019年的4. 71 g；每公斤體質(zhì)量日均攝入脂肪逐年減少，由2016年的1. 98 g降到2019年的1. 32 g；每公斤體質(zhì)量日均攝入蛋白質(zhì)脂肪比也逐年增加，由1. 66 升高到3. 56。2016—2017年，每公斤體質(zhì)量蛋白質(zhì)攝入量增加0. 13 g，增幅僅為3. 90%。2018—2019年，每公斤體質(zhì)量蛋白質(zhì)攝入量增加0. 76 g，增幅達(dá)19. 20%；相應(yīng)的蛋白質(zhì)脂肪比增幅也明顯增加，增幅達(dá)50. 20%；脂肪攝入量每年都在下降，下降幅度達(dá)20. 50%。

3. 2 血紅蛋白濃度的變化

根據(jù)2016—2019 年血檢結(jié)果，統(tǒng)計(jì)了海象血紅蛋白濃度變化規(guī)律。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，維持組試驗(yàn)前后血紅蛋白濃度無(wú)明顯變化，均值仍在貧血范圍內(nèi)（lt; 149 g/L）；調(diào)整組在試驗(yàn)后血紅蛋白濃度明顯高于試驗(yàn)前，試驗(yàn)前后差異顯著（P lt; 0. 05），均值達(dá)到了正常血紅蛋白濃度范圍（表3）。

3. 3 海象貧血率的變化

16只亞成年太平洋海象的調(diào)整組和維持組試驗(yàn)前的貧血率均為68. 75%（表4）。調(diào)整組1年后的貧血率降到12. 50%，而維持組3 年后的貧血率仍為68. 75%，沒有變化；兩組自身前后對(duì)比下降幅度分別是81. 80%和0，差異顯著（P lt; 0. 05）。經(jīng)過(guò)3個(gè)療程的口服藥物，2016年12月再次采血時(shí)發(fā)現(xiàn)11只海象仍然貧血，血液細(xì)胞學(xué)檢查沒有發(fā)現(xiàn)網(wǎng)織紅細(xì)胞效應(yīng)，治療沒有取得效果。2016—2018年，在相同環(huán)境條件下，有5只海象感染煙曲霉菌，2019年全年沒有海象感染煙曲霉菌。

4 討論

4. 1 亞成年太平洋海象的營(yíng)養(yǎng)需求

本研究發(fā)現(xiàn)，2016—2018年亞成年太平洋海象隨著年齡增加體質(zhì)量在不斷增加，但是仍然持續(xù)存在68. 75%貧血率。2019年調(diào)整飼料提高了蛋白質(zhì)攝入量，蛋白質(zhì)日均攝入量由2016年的單位公斤體質(zhì)量3. 30 g上升到2019年的4. 71 g，一年后海象的貧血率下降到12. 50%，由此說(shuō)明飼料調(diào)整后貧血率發(fā)生了顯著變化。在野外，太平洋海象是群居的季節(jié)性遷徙動(dòng)物，高度專業(yè)化的淺底棲覓食動(dòng)物，它們的食物主要是蛤蜊、海螺和沙蟲類［10］，這類食物均為高蛋白低脂肪食物［15-17］，這表明海象在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中已經(jīng)適應(yīng)了高蛋白低脂肪的飲食結(jié)構(gòu)。在人工保育環(huán)境下，斷奶后的海象通常投喂帶殼的蛤蜊、鯡魚和多春魚［18］，為滿足其營(yíng)養(yǎng)需求需要充分考慮不同品種食物所占的比例。周安國(guó)等［19］指出當(dāng)動(dòng)物日糧中蛋白質(zhì)缺乏時(shí)，可引起動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)性貧血的發(fā)生，并且蛋白質(zhì)缺乏的受害動(dòng)物主要是生長(zhǎng)快速的幼齡動(dòng)物和高產(chǎn)動(dòng)物。動(dòng)物亞成年階段是一個(gè)快速生長(zhǎng)階段，需要提供滿足動(dòng)物維持生命活動(dòng)和生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，此時(shí)如果飼料中的蛋白質(zhì)不足，會(huì)影響動(dòng)物的健康、生長(zhǎng)和發(fā)育，從而導(dǎo)致各種蛋白質(zhì)缺乏癥，主要表現(xiàn)在消化機(jī)能紊亂、動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育受阻、易患貧血癥或其他疾病等［20］。本研究中的海象種群2018年之前攝入的蛋白質(zhì)明顯不足，造成其貧血率居高不下。從2018年11月開始提升了高蛋白質(zhì)低脂肪飼料的比例，如增加多春魚、魷魚和貝類食物，使得海象在熱量保持不變情況下蛋白質(zhì)攝入總量明顯增加，脂肪攝入總量減少，更加接近其野外食性，滿足了海象對(duì)蛋白質(zhì)的特別需要，海象的貧血狀況呈現(xiàn)不斷好轉(zhuǎn)的趨勢(shì)。本研究認(rèn)為，人工條件下海象飼料要以高蛋白質(zhì)低脂肪飼料品種為主，亞成年太平洋海象每天單位公斤體質(zhì)量攝入的蛋白質(zhì)在4. 71 g及以上，將有助于改善貧血狀況并且有望幫助其血紅蛋白恢復(fù)到正常范圍。

4. 2 海象血紅蛋白質(zhì)量濃度的變化和貧血率

貧血的主要判斷指標(biāo)是血紅蛋白（Hb）濃度。Hb合成所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)包括蛋白質(zhì)、鐵、維生素B6、維生素B12、葉酸和銅等。此外，維生素C、維生素A、維生素B2因參與鐵的吸收、代謝而與Hb合成有關(guān)系。這些營(yíng)養(yǎng)素的嚴(yán)重不足，均可導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)性貧血［21］。

在某種程度上，營(yíng)養(yǎng)性貧血并非疾病，補(bǔ)充缺乏的營(yíng)養(yǎng)素就可緩解病癥，因此營(yíng)養(yǎng)性貧血的治療要點(diǎn)就是補(bǔ)給所缺造血物質(zhì)，并促進(jìn)其吸收利用［22］25。那么如何知曉是缺乏哪種造血物質(zhì)？有學(xué)者提出了判斷方法，那就是營(yíng)養(yǎng)性貧血的治療診斷法：即補(bǔ)給需要的造血物質(zhì)后，末梢血液內(nèi)的網(wǎng)織紅細(xì)胞數(shù)急劇增加，4 ～ 7 d達(dá)到峰值，顯示網(wǎng)織紅細(xì)胞效應(yīng)。這是適用于各種營(yíng)養(yǎng)性貧血的一項(xiàng)既準(zhǔn)確又方便的方法。如口服或注射鐵劑5 ～ 7 d，若血中網(wǎng)織紅細(xì)胞數(shù)量明顯上升，即表示缺鐵性貧血，否則排除缺鐵性貧血；注射維生素B6 后5 ～ 7 d，出現(xiàn)網(wǎng)織紅細(xì)胞效應(yīng)，則表示維生素B6缺乏癥，依此類推［22］24。

由于動(dòng)物患貧血之后補(bǔ)充鐵劑能夠有效糾正缺鐵性貧血，如羔羊與犢牛補(bǔ)鐵后貧血好轉(zhuǎn)［23］，仔豬補(bǔ)鐵后貧血效果良好［24］。因此，鐵以外的因素特別是蛋白質(zhì)缺乏尚未得到有效的重視。秦振庭等［25］認(rèn)為小兒營(yíng)養(yǎng)性貧血以缺鐵性常見而蛋白質(zhì)攝入不足可能也是因素之一，還有研究指出大食蟻獸（Myr?mecophaga tridactyla）的貧血是營(yíng)養(yǎng)性巨幼細(xì)胞貧血合并缺鐵性貧血［26］；人工保育條件下的斑海豹（Phoca largha）也曾確診為營(yíng)養(yǎng)性貧血，原因是人工飼養(yǎng)環(huán)境下喂食的魚類比較單一，并且飼喂的冷凍魚在貯藏過(guò)程中會(huì)喪失很多維生素和礦物質(zhì)，由此提出要及時(shí)補(bǔ)充維生素和礦物質(zhì)并給予富含營(yíng)養(yǎng)的多種海水魚類［27］。陳新生等［28］研究發(fā)現(xiàn)圈養(yǎng)亞洲象（Elephas maximus）下腹部水腫病例與營(yíng)養(yǎng)不良（如低蛋白血癥）有關(guān)，原因是動(dòng)物在一定時(shí)期內(nèi)攝入低蛋白飼料，血漿白蛋白合成不足而導(dǎo)致血漿膠體滲透壓降低，使相對(duì)過(guò)多的液體易積聚于組織間隙形成水腫，又因重力原因，使水腫多發(fā)于腹部、四肢等。調(diào)整日糧組成結(jié)構(gòu)以提高粗蛋白比例之后40 d左右，亞洲象下腹水腫全部消退。崔曉燕［29］指出仔豬貧血的原因之一也是因?yàn)榈鞍踪|(zhì)不足。

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)在2017—2018年，保持海象食物品種、數(shù)量和維生素供應(yīng)不變的條件下，試用口服鐵劑治療3個(gè)療程后并未收到效果。從而提示亞成年太平洋海象營(yíng)養(yǎng)性貧血除了可能缺鐵、維生素B12和葉酸以外，也可能與蛋白質(zhì)不足有關(guān)。閆貴海［30］認(rèn)為動(dòng)物的蛋白質(zhì)、能量攝入不足可能會(huì)引起器官和肌肉萎縮，免疫活性受損，傷口愈合減慢，貧血，血液蛋白含量不足和機(jī)體抵抗力降低，導(dǎo)致動(dòng)物感染和死亡。本研究通過(guò)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，2018年11月以前亞成年海象蛋白質(zhì)攝入明顯不足，每公斤體質(zhì)量蛋白質(zhì)攝入僅為3. 95 g，相應(yīng)出現(xiàn)高貧血率（68. 75%）。當(dāng)其每公斤體質(zhì)量蛋白質(zhì)攝入增加到4. 71 g時(shí)，貧血率下降至12. 50%，由此推論，如果繼續(xù)提高食物中的蛋白質(zhì)含量，比如增加蛤蜊類食物，那么海象貧血問(wèn)題有望得到充分解決。此外，2016—2018年，有5只海象感染煙曲霉菌，2019年則沒有一只海象感染煙曲霉菌。這些臨床發(fā)現(xiàn)從側(cè)面說(shuō)明提高蛋白質(zhì)攝入量后，海象免疫力得到了增強(qiáng)。

5 小結(jié)

綜上所述，本研究對(duì)亞成年太平洋海象在2016—2019年每日單位公斤體質(zhì)量攝入的熱量、蛋白質(zhì)、脂肪進(jìn)行了探討，且首次指出亞成年太平洋海象在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)蛋白質(zhì)有突出需求，即保證亞成年太平洋海象每天單位公斤體質(zhì)量攝入蛋白質(zhì)達(dá)4. 71 g及以上，有助于改善貧血狀況并使其血紅蛋白回歸正常范圍。在餌料方面，海象要求以高蛋白低脂肪的餌料為主。若蛋白質(zhì)長(zhǎng)期供應(yīng)不足，會(huì)導(dǎo)致亞成年海象貧血，若不改善飼料結(jié)構(gòu)，患貧血癥的比例將持續(xù)居高不下。研究結(jié)果證實(shí)了蛋白質(zhì)攝入不足是導(dǎo)致亞成年海象貧血不可忽視的重要因素，同時(shí)提示僅單獨(dú)增加蛋白質(zhì)攝入量，便能大幅降低海象的貧血率，進(jìn)而改變海洋館亞成年海象貧血率居高不下的狀況。至于蛋白質(zhì)在海象貧血的發(fā)生與防治中的確切作用機(jī)理，尚需進(jìn)一步研究。鑒于海象貧血研究可供參考的資料有限，再加上本研究?jī)H歷時(shí)4年，存在偏頗在所難免，這需要在未來(lái)海象的保育實(shí)踐工作中進(jìn)一步完善和修正。

致謝：感謝廣東長(zhǎng)隆集團(tuán)動(dòng)植物研究分院、華南珍稀野生動(dòng)物物種保護(hù)中心同事們對(duì)本項(xiàng)研究的支持。

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基金項(xiàng)目：廣州市科技計(jì)劃重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（2024B03J1375）；廣東省海洋經(jīng)濟(jì)發(fā)展專項(xiàng)（GDNRC〔2022〕40）