摘 要 栗喉蜂虎（Merops philippinus）每年4—7月由東南亞、南亞到我國進行繁殖，以往的研究表明栗喉蜂虎喜歡在坡度為30° ～ 90°的裸露沙質(zhì)坡面營巢，但近年來發(fā)現(xiàn)饒平縣栗喉蜂虎存在于平坦開闊地面營巢繁殖的現(xiàn)象，為了解栗喉蜂虎平地繁殖巢洞特征與生境因子，于2023年4—7月，對饒平縣地面營巢地中栗喉蜂虎的種群數(shù)量、巢洞特征及營巢地生境因子進行調(diào)查。結(jié)果表明：饒平地面筑巢栗喉蜂虎種群數(shù)量為128 ～ 224只；繁殖巢洞和廢棄巢洞在長度、深度、水平長度及傾斜角度上存在統(tǒng)計學(xué)差異（P ≤ 0. 005），繁殖巢洞需要適宜的長度、深度、水平長度及傾斜角度；巢洞朝向具有偏好性，主要朝向北方、東方及西北方；繁殖巢洞的洞底日溫差最小，巢室內(nèi)溫度穩(wěn)定；栗喉蜂虎地面巢區(qū)巢洞密度較大，鄰近巢洞的最小洞間距平均值為3. 8 m；巢區(qū)裸露度較低，為（35. 08 ± 10. 77）%；巢洞與水源距離為（107. 92 ± 40. 41） m；栗喉蜂虎對巢區(qū)土質(zhì)具有選擇性，營巢地土壤為砂土，含沙量為（92. 0 ± 3. 4）%，土壤粒徑主要集中于（0. 125 ～ 0. 250） mm。研究結(jié)果可為栗喉蜂虎的種群及棲息地保護提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：栗喉蜂虎；種群數(shù)量；巢洞特征；生境因子

中圖分類號：Q958. 1

文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：2310 - 1490（2024）- 04 - 0781 - 08

DOI：10.12375/ysdwxb.20240411

栗喉蜂虎（Merops philippinus）屬于佛法僧目（Coraciiformes）蜂虎科（Meropidae）蜂虎屬（Merops），國外分布于東南亞及南亞［1?2］，在中國分布于西藏東南部、云南、四川西南部、廣西北部灣、廣東沿海、臺灣（夏候鳥）以及海南（留鳥）［1?3］，為國家二級重點保護野生動物［4］。

在廣東省潮州市饒平縣，栗喉蜂虎是夏候鳥，每年4—7月遷徙至饒平縣筑巢繁殖。國內(nèi)外的學(xué)者曾對云南、金門島等地的栗喉蜂虎營巢地開展研究，發(fā)現(xiàn)栗喉蜂虎喜歡在坡度為30° ～ 90°的裸露沙質(zhì)坡面營巢［5?7］，然而，近年來筆者調(diào)查發(fā)現(xiàn)饒平縣栗喉蜂虎存在于平坦開闊地面營巢繁殖的現(xiàn)象。為了解栗喉蜂虎平地繁殖巢洞特征與生境因子，本研究對饒平縣栗喉蜂虎營巢地及其周邊地區(qū)展開相關(guān)調(diào)查，以期為栗喉蜂虎的種群及棲息地保護提供科學(xué)依據(jù)，同時也為鳥類生境選擇及生境保護提供基礎(chǔ)研究資料。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東省潮州市饒平縣亞太港口有限公司廠區(qū)內(nèi)部（23°56′ N，117°9′ E），平均海拔10 m。該區(qū)域是較為完整的栗喉蜂虎繁殖地，通過對其營巢地周邊走訪及實地觀察，并使用百度地圖（https：//map. baidu. com/@12294838，2314518，13z）測量計算，發(fā)現(xiàn)栗喉蜂虎的地面巢區(qū)實際面積約7 558 m2，距海邊約500 m。使用SW-1500A望遠鏡測距儀（深達威，中國）實地測量并計算，發(fā)現(xiàn)最近的淡水池塘距營巢地約10 m，面積約180 m2（圖1）。

2 研究方法

2. 1 種群數(shù)量調(diào)查

采用驚飛法和繁殖巢洞數(shù)量推算法統(tǒng)計栗喉蜂虎種群數(shù)量。其中驚飛法于2023年4月6日—5月15日和6月21日—7月12日進行，采用4人4點（圖1）直接觀察法，于每日05：00—18：00隨機記錄栗喉蜂虎被行駛車輛發(fā)出的震動與噪聲驚飛的數(shù)量，將最大值記為栗喉蜂虎的種群數(shù)量。繁殖巢洞數(shù)量調(diào)查于2023年5月10—15日和6月21日—7月12日進行，通過營巢區(qū)域巢洞數(shù)量判斷種群數(shù)量，利用洞身、洞口活動痕跡判斷并排除廢棄巢洞，由于每一個雄性均需筑巢吸引異性，而且其種群數(shù)量雌雄比大體相等，因此可借助繁殖巢洞的數(shù)量間接計算栗喉蜂虎的種群數(shù)量。運用SPSS 20. 0軟件，對驚飛法與繁殖巢洞推算法得到的種群數(shù)量進行Mann-Whitney U 檢驗，以對比兩種方法測量的種群數(shù)量是否存在顯著性差異。

2. 2 巢洞特征調(diào)查

（1）位點特征。使用SW-1500A望遠鏡測距儀，精確測量洞口位置分布。將得到的坐標(biāo)輸入Python3. 11軟件，計算鄰近巢洞之間的最小洞間距。利用Phantom 4 Pro航拍器（大疆，中國）拍攝栗喉蜂虎營巢地，使用Photoshop CC 2019軟件對航拍圖進行拼接，以拼接的航拍圖作為底圖，借助灰大熱力圖（https：//www. pslkzs. com）制作夏季栗喉蜂虎在饒平地面巢區(qū)的分布熱力圖。

（2）幾何特征。在2023年5月10—15日和6月21日—7月12日，通過直接測量法，測量繁殖巢洞與廢棄巢洞的洞口寬、洞口高、洞長、傾斜角度（α）和朝向，并計算巢洞深度（洞長 × sin α）及水平長度（洞長 × cos α）。其中，巢洞斜入地面向下（圖2），設(shè)水平面為0°，巢洞內(nèi)部與水平面形成的銳角夾角為傾斜角度（α）。運用SPSS 20. 0軟件，對繁殖巢洞與廢棄巢洞各指標(biāo)進行獨立樣本t 檢驗，以對比兩者是否存在顯著性差異（P lt; 0. 05為差異顯著，P lt; 0. 01為差異極顯著）；用Spearman秩相關(guān)分析對栗喉蜂虎巢洞各指標(biāo)進行關(guān)聯(lián)性分析。

（3）溫度特征。為方便測量，就近選取53個繁殖巢洞作為研究對象，在2023年5月10—15日、6月21日—7月12日，選取天氣晴朗的10 d，分別于當(dāng)天06：00、09：00、12：00、15：00、18：00測量栗喉蜂虎繁殖巢洞的地表、洞口、洞中、洞底溫度，取5次測量的最高溫與最低溫差值來衡量巢洞溫度的變化［2，8］。

2. 3 營巢地生境因子調(diào)查

調(diào)查研究的生境因子包括巢區(qū)裸露度、巢洞與水源的直線距離、土壤含沙量及其粒徑分布4個生境因子。具體方法：使用隨機五點取樣法，借助4 m × 4 m樣方調(diào)查巢區(qū)裸露度；使用SW-1500A 望遠鏡測距儀測量栗喉蜂虎巢洞與水源的直線距離；隨機選取繁殖巢洞和廢棄巢洞各20個，在距洞口邊緣10 ～ 20 cm處挖取地面以下30 ～ 50 cm處的土壤作為樣品，測量土樣含沙量［5］和粒徑分布。運用SPSS 20. 0軟件，對繁殖巢洞和廢棄巢洞含沙量進行獨立樣本的t 檢驗。使用干篩分析法，測量土壤粒徑大小在 ≥ 2. 000、1. 000 ～ lt;2. 000、0. 500 ～ lt;1. 000、0. 250 ～ lt;0. 500、0. 125 ～ lt;0. 250、0. 063 ～ lt;0. 125、0 ～ lt;0. 063 mm的占比。數(shù)據(jù)均以算術(shù)平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差（mean ± SD）表示。

3 結(jié)果

3. 1 種群數(shù)量

3. 1. 1 驚飛法

研究期間共得到672條驚飛數(shù)據(jù)，最大驚飛數(shù)量為128只。

3. 1. 2 繁殖巢洞推算法

研究期間共計算巢洞數(shù)量10次，巢區(qū)內(nèi)最大巢洞數(shù)量為206個，繁殖巢洞112個，廢棄巢洞94個，說明研究區(qū)域地面巢區(qū)繁殖的栗喉蜂虎不多于112對，即栗喉蜂虎最大種群數(shù)量為224只。Mann-WhitneyU 檢驗發(fā)現(xiàn)，驚飛法與繁殖巢洞推算法測量的種群數(shù)量存在極顯著差異（P lt; 0. 001）。

3. 2 巢洞特征

3. 2. 1 位點特征

整個繁殖區(qū)內(nèi)，幾乎所有的栗喉蜂虎巢洞均分布于低矮草叢中，且有明顯的集群營巢現(xiàn)象。通過激光測距數(shù)據(jù)與地圖疊加，獲得栗喉蜂虎在饒平地面巢區(qū)的巢洞熱力圖（圖3）。

鄰近巢洞之間的最小洞間距的平均值是3. 8 m（0. 4 ～ 29. 3 m）。從分布頻次上看，最小洞間距在1 m及以下的有18個；（1，2］ m的分布頻次最高，為56個；（2，3］ m的49個；（3，4］ m的27個，（4，5］ m的僅為9個；gt; 5 m以上的47個。

3. 2. 2 幾何特征

栗喉蜂虎繁殖巢洞與廢棄巢洞的洞口寬、高均沒有顯著性差異；繁殖巢洞洞長、洞深、水平長度和傾斜角度明顯高于廢棄巢洞，差異極顯著（P ≤0. 005）（表1）。

由Spearman秩相關(guān)結(jié)果可知，正關(guān)聯(lián)對有7個，占總對數(shù)的46. 67%，其中極顯著正關(guān)聯(lián)、顯著正關(guān)聯(lián)、不顯著正關(guān)聯(lián)分別有2、1、4對，分別占總對數(shù)的13. 33%、6. 67%、26. 67%。負(fù)關(guān)聯(lián)對有8個，占總對數(shù)的53. 33%，其中極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)、顯著負(fù)關(guān)聯(lián)、不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)分別有2、0、6 對，分別占總對數(shù)的13. 33%、0、40. 00%（表2）。

栗喉蜂虎地面巢洞的朝向集中于北、東及西北方向，其余朝向的巢洞數(shù)量偏少，其中西南方向巢洞數(shù)量最少（圖4）。

3. 2. 3 溫度特征

在06：00—18：00，栗喉蜂虎棲息地地表溫度在06：00時為最低值，15：00時為最高值，最大溫差達17. 77 ℃；繁殖巢洞洞口、洞中、洞底的最大溫差分別為10. 63、4. 28、3. 50 ℃（圖5）。

3. 3 營巢地生境因子

栗喉蜂虎巢區(qū)裸露度為（35. 08 ± 10. 77）%；巢洞距水源（107. 92 ± 40. 41）m，栗喉蜂虎繁殖巢洞與廢棄巢洞周邊土壤的含沙量分別為（92. 49 ±3. 38）%和（91. 48 ± 3. 42）%，二者差異無統(tǒng)計學(xué)意義（P = 0. 553）。繁殖巢洞土壤粒徑為≥ 2. 000、1. 000 ～ lt;2. 000、0. 500 ～ lt;1. 000、0. 250 ～ lt;0. 500、0. 125 ～ lt;0. 250、0. 063 ～ lt;0. 125、lt; 0. 063 mm 的土壤顆粒占比分別為0. 62%、1. 51%、12. 38%、15. 19%、58. 99%、10. 18%、1. 13%，屬于砂土［9］。

4 討論

4. 1 栗喉蜂虎種群數(shù)量

利用營巢地周邊大貨車通行時產(chǎn)生的噪聲與震動，通過觀察點（圖1）分區(qū)域計數(shù)后相加得到栗喉蜂虎的驚飛值，其最大值（128只）出現(xiàn)在5月。通過繁殖巢洞推算法統(tǒng)計栗喉蜂虎種群數(shù)量，結(jié)果表明該營巢地共存在不多于112對，即224只栗喉蜂虎。因此，在饒平地面營巢的栗喉蜂虎種群數(shù)量為128 ～224只。

兩種不同的統(tǒng)計方法得出的種群數(shù)量存在極顯著差異（P lt; 0. 001），其原因可能包括兩個方面：一方面，由于人力目視所限，存在視線被阻擋的可能性，因此，實際種群數(shù)量可能大于最大驚飛值；另一方面，痕跡法統(tǒng)計的繁殖巢洞數(shù)量可能偏大，使得繁殖巢洞推算法得到的種群數(shù)量大于實際種群數(shù)量。

4. 2 巢洞特征

本研究區(qū)地面巢區(qū)栗喉蜂虎種群傾向于集群營巢［3，5?6］。相比于斜坡崖壁型巢區(qū)，地面巢區(qū)栗喉蜂虎巢洞密度更小。斜坡崖壁型巢區(qū)中鄰近巢洞的間距為0. 4 ～ 0. 6 m［10］。地面巢區(qū)鄰近巢洞之間的最小間距平均值為3. 8 m（0. 4 ～ 29. 3 m），主要集中于1 ～ 3 m，巢洞水平走向的長度為（140. 10 ± 21. 32）cm，推測影響地面巢區(qū)巢洞密度的因素主要是巢洞走向。斜坡崖壁型巢區(qū)的巢洞垂直或近似垂直深入土層，走向更貼近水平面［5，8，11］，因此斜坡崖壁型栗喉蜂虎種群在垂直方向的單位面積內(nèi)允許較多巢洞同時存在，即斜坡崖壁型巢區(qū)的巢洞密度較大；而在地面巢區(qū)，若要利于栗喉蜂虎進出巢洞，巢洞走向也應(yīng)盡可能貼近水平面，可能的推測是，個體間為避免巢洞交叉連通，需要給彼此的巢洞留出充足的水平空間，因此，地面巢區(qū)的巢洞密度較小。

巢洞口徑幾乎與栗喉蜂虎成鳥的身體寬度一致［12］，因此，該口徑寬高有助于推動巢室空氣更新［12?13］。此外，較小的巢洞口徑也有利于避免體型較大的天敵進入巢洞捕食幼雛［12］。

繁殖季栗喉蜂虎對育雛的巢洞長度與深度有一定的要求。Kerényi et al.［14］的研究表明，當(dāng)砂土營巢地坡度減小時，黃喉蜂虎（Merops apiaster）需要延長巢洞，以使巢室距離地表有適宜的深度。在此次調(diào)查統(tǒng)計中，繁殖巢洞與廢棄巢洞在長度、深度方面均存在極顯著差異（P lt; 0. 001），說明巢洞長度與深度對繁殖季栗喉蜂虎有重要影響。

巢洞深達地下約50 cm處的熱量條件適宜栗喉蜂虎繁殖。White et al.［12］的研究表明，熱量到達50 ～ 60 cm深的地下大約需要12 h，深度大于40 cm的地下接收到的熱量大幅減少。本研究發(fā)現(xiàn)，繁殖巢洞地表、洞口、洞中、洞底的最大溫差分別為17. 77、10. 63、4. 28、3. 50 ℃，日溫度周期的變化幅度隨深度的增加而迅速降低，這與吳忠榮［2］、White etal.［12］的研究結(jié)果一致。此外，巢洞垂直縱深于斷崖坡面的巢區(qū)中，最上端巢洞距崖頂距離（巢室與地表距離）的最小值也為50 cm［5］。

平地營巢的栗喉蜂虎挖掘適宜的巢室深度，需要保持適宜的傾斜角度。以往的研究表明，栗喉蜂虎巢洞位于斜坡崖壁上，巢室垂直或近乎垂直深入土層［5，8，11］，而地面巢區(qū)的巢洞卻與水平面形成一定銳角。陳映嵐［3］的研究表明，營巢工程量會影響親鳥在繁殖季的時間與能量分配，即栗喉蜂虎進入繁殖期越早，繁殖成功率就越高。繁殖巢洞與廢棄巢洞的傾斜角度差異極顯著（P lt; 0. 01），廢棄巢洞長度與深度均極顯著小于繁殖巢洞（P lt; 0. 01）。由正弦函數(shù)（sin α = 深度/長度）可知，巢洞傾斜角度（α）應(yīng)該與長度負(fù)相關(guān)，與深度正相關(guān)，然而巢洞傾斜角度（α）與長度呈顯著正相關(guān)（rs = 0. 155，P = 0. 028），與深度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（rs = 0. 418，P lt; 0. 001），可能的推測是，部分巢洞傾斜角度過小，因所需挖掘工程量過大而被廢棄。饒平地面栗喉蜂虎的繁殖巢洞傾斜角度范圍為（19. 38 ± 3. 48）°，說明該傾斜角度范圍內(nèi)的巢洞穩(wěn)固性與挖掘工程量均比較適宜。

本研究中栗喉蜂虎在平地筑巢，對巢洞朝向的選擇更自由，因此本研究首次將巢洞的朝向作為研究內(nèi)容，探討栗喉蜂虎巢洞選擇的傾向性。

繁殖巢洞的朝向具有明顯的朝向偏好性，巢洞朝向的選擇可能與太陽輻射和盛行風(fēng)風(fēng)向有關(guān)。饒平位于北半球的北回歸線附近，巢向為北接收到的太陽輻射少于巢向為南。將饒平地面巢區(qū)的巢洞朝向與云南斜坡崖壁的巢區(qū)朝向［5］相比，發(fā)現(xiàn)兩個栗喉蜂虎種群共同偏好的巢向為北方與東方，這表明栗喉蜂虎傾向于選擇受太陽輻射影響較小的巢向。王怡平［15］認(rèn)為這種偏好有助于維持巢洞內(nèi)溫度的穩(wěn)定。由于兩地地理環(huán)境不同，盛行風(fēng)不同，栗喉蜂虎巢洞朝向的偏好性也略有差異。栗喉蜂虎巢洞朝向傾向于避風(fēng)方向，如云南崖壁巢區(qū)盛行西南季風(fēng)，巢區(qū)朝向多避免迎風(fēng)［5］；饒平地面巢區(qū)夏季盛行東南季風(fēng)，巢向也避免迎風(fēng)。這表明不同類型巢區(qū)的栗喉蜂虎都將太陽輻射與盛行風(fēng)風(fēng)向作為巢洞朝向的參考條件。

4. 3 營巢地生境因子

巢區(qū)所在生境特征，可以通過影響鳥巢的結(jié)構(gòu)特征、天敵類型和食物資源等，從而影響鳥類的窩卵數(shù)和繁殖成功率等繁殖性能［16］。以往對栗喉蜂虎營巢地生境因子的研究集中在斜坡崖壁型營巢地的選擇上，如程闖等［5］對云南怒江栗喉蜂虎營巢地的研究發(fā)現(xiàn)影響栗喉蜂虎營巢地選擇的主要因子依次為巢區(qū)土壤含沙量、斷崖新舊、巢區(qū)面積、裸露度、最下巢與地面距離和坡度。

近年來饒平、金門的栗喉蜂虎存在營巢于平地的現(xiàn)象，但是金門的研究并未涉及栗喉蜂虎營巢于平地的營巢特征、生境因子［17］，因此本研究對栗喉蜂虎平地巢區(qū)面積、海拔、巢區(qū)裸露度、巢洞與水源距離和土壤類型等生境因子展開調(diào)查具有首創(chuàng)性。

饒平栗喉蜂虎地面巢區(qū)的低裸露度可能是其選擇地面營巢地的負(fù)向因子。相較于斜坡崖壁型巢區(qū)［5，18］，饒平地面巢區(qū)裸露度明顯更低，可能的推測是，相較于斜坡崖壁，植被更容易定植于平坦地面。Kerényi et al.［14］的研究表明，蜂虎喜歡在植被覆蓋度低于50%的土壤營巢。實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，栗喉蜂虎會選擇性避開在多年生草本、小灌木和喬木等根系發(fā)達的植物周邊營巢。Yuan et al.［18］表示，群落中植被的減少可能既有助于發(fā)現(xiàn)捕食者，也利于筑巢。

饒平栗喉蜂虎巢洞距水源更近以及豐富的食物資源是促使其選擇該地面營巢地的正向因子。栗喉蜂虎的斜坡崖壁型營巢地鄰近淡水池塘［18?19］。相比于斜坡崖壁型巢區(qū)［5］，饒平栗喉蜂虎的地面巢洞與水源距離明顯更近。在栗喉蜂虎的繁殖期中，水源附近的蜻蜓目（Odonata）昆蟲豐度更高［15，20］，且剛羽化的蜻蜓飛行能力弱，敏感性差，易被栗喉蜂虎捕食［19］。

饒平栗喉蜂虎地面巢區(qū)含沙量更高是促使其選擇該地面營巢地的正向因子之一。含沙量是栗喉蜂虎選擇巢區(qū)的關(guān)鍵衡量指標(biāo)［5］。饒平栗喉蜂虎地面巢區(qū)土壤含沙量高，說明栗喉蜂虎偏好含沙量高的營巢地，這與前人的研究結(jié)果［5，18，21］一致。

栗喉蜂虎對巢區(qū)土壤粒徑具有選擇性。土壤粒徑可以影響在土壤營巢的鳥類巢址的選擇及巢洞的結(jié)構(gòu)［14，22］。饒平栗喉蜂虎地面營巢地與金門斜坡崖壁型營巢地［18，21］的土壤均為砂土［9］，粒徑分布范圍一致，且集中程度更高；與黃喉蜂虎的巢區(qū)土壤粒徑分布范圍幾乎不重合［14］，說明栗喉蜂虎選擇營巢地時，對土壤粒徑有偏好性。

5 保護建議

本研究區(qū)域的栗喉蜂虎地面營巢地的存在可能得益于其位于港口內(nèi)部，人員進出審查較嚴(yán)，少有人或動物踏入營巢地對其造成破壞，擾動小，環(huán)境較為穩(wěn)定。然而，即使人為影響較少，栗喉蜂虎的營巢空間仍然面臨可能逐年減少的威脅。通過2022年7月21日—2024年6月6日的衛(wèi)星圖World Imagery Way?back （arcgis. com）可以看出，與2022年相比，2023、2024年的綠化程度逐年增加。實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，巢區(qū)中多年生的蛇婆子（Waltheria indica）作為優(yōu)勢植物，具有向巢區(qū)內(nèi)部擴張的趨勢。因此，建議當(dāng)?shù)乇Ｗo部門定期清理巢區(qū)內(nèi)的多年生植物，保留巢區(qū)外圍棲枝，為饒平地面栗喉蜂虎保留充足的營巢空間。

致謝：本研究得以順利進行要特別感謝饒平縣林業(yè)局吳志濤局長、陳少波股長、曾瑞煒、陳希凡等人的大力幫助，謹(jǐn)此表示衷心感謝！

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基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31760734）