摘 要：長(zhǎng)久以來(lái)，我國(guó)各地芋種植品種均以當(dāng)?shù)剞r(nóng)家種為主。隨著時(shí)間推移，芋品種嚴(yán)重混雜退化，且產(chǎn)量下降、品質(zhì)變劣、病蟲(chóng)害加劇，許多原本優(yōu)異的種質(zhì)材料在長(zhǎng)期的自然選擇和栽培過(guò)程中被淘汰，有些甚至瀕臨滅絕。通過(guò)對(duì)國(guó)內(nèi)外已有研究文獻(xiàn)進(jìn)行綜述，分析我國(guó)目前芋育種方法的優(yōu)缺點(diǎn)，剖析芋育種過(guò)程中存在的問(wèn)題，從方法、方向、政策等方面出發(fā)，提出今后的芋育種建議，并對(duì)其發(fā)展進(jìn)行展望，為芋產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：芋；系統(tǒng)育種；誘變育種；雜交育種；芽變育種

中圖分類(lèi)號(hào)：S632.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1674-7909（2024）13-92-4

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.13.020

0 引言

芋［Colocasia esculenta（L.） Schott］為多年生宿根草本植物，營(yíng)養(yǎng)豐富，是一種集食用價(jià)值、藥用價(jià)值、飼用價(jià)值、觀(guān)賞價(jià)值于一體的作物［1］。全世界芋屬植物有20個(gè)種，我國(guó)有6個(gè)種［2］。我國(guó)芋資源主要分布在珠江、長(zhǎng)江和淮河流域及華北地區(qū)的膠東半島［3］。我國(guó)是世界上重要的芋原產(chǎn)國(guó)，年產(chǎn)鮮芋約180萬(wàn)t，是亞洲最大的芋出口國(guó)［4］。

1 芋育種現(xiàn)狀

目前，我國(guó)芋育種方法有系統(tǒng)選育、誘變育種和雜交育種。

1.1 系統(tǒng)選育

系統(tǒng)選育是一種常見(jiàn)的育種方法，即利用自然界現(xiàn)有的變異材料，經(jīng)過(guò)選擇而培育成新品種的方法，又稱(chēng)“選擇育種法”。例如，近年來(lái)通過(guò)鑒定或認(rèn)定的“蘇芋1號(hào)”和“蘇芋2號(hào)”等蘇芋系列、“泰芋1號(hào)”和“泰芋2號(hào)”等泰芋系列、“金華紅芽芋”等新品種均是通過(guò)系統(tǒng)選育而獲得的［5］。該方法的優(yōu)點(diǎn)如下：選育方法簡(jiǎn)單易行，育種時(shí)間短；對(duì)質(zhì)量性狀早代選擇的效果明顯，世代周轉(zhuǎn)快，世代間隔分明、不重疊，穩(wěn)定快；育種者能定向選擇，能及早把注意力集中在少數(shù)突出的優(yōu)良性狀上，從而有計(jì)劃地加速世代和進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn)，適合群選群育。其缺點(diǎn)如下：若早代嚴(yán)格選擇，則易丟失優(yōu)良數(shù)量性狀基因，無(wú)形中淘汰不少優(yōu)良類(lèi)型；工作量大，占地多，往往受人力、土地條件限制，若不能種植足夠多的雜種群體，會(huì)使優(yōu)異類(lèi)型喪失出現(xiàn)的機(jī)會(huì)。

近年來(lái)，作為一種新的系統(tǒng)選育方法，芽變育種受到眾多學(xué)者的關(guān)注。芽變育種可在組織培養(yǎng)的基礎(chǔ)上進(jìn)行。組織培養(yǎng)是利用植物細(xì)胞的全能性，在無(wú)菌環(huán)境中將植物的器官、組織或細(xì)胞從植物體上分離，并在人工控制條件下進(jìn)行培養(yǎng)，從而獲得再生的完整植株。組織培養(yǎng)有利于脫除芋病毒，且在植株再生體系的建立過(guò)程中，會(huì)有部分苗產(chǎn)生芽變。這為芋的新品種選育提供了新途徑。例如，“桂芋1號(hào)”［6］是利用“荔浦芋”單株的莖尖離體培養(yǎng)篩選培育而成的新品種，“桂芋2號(hào)”［7］是從“桂芋1號(hào)”組培苗中篩選出的優(yōu)良芽變單株。經(jīng)鑒定，“桂芋1號(hào)”較“荔浦芋”增產(chǎn)20%～25%，“桂芋2號(hào)”較“桂芋1號(hào)”增產(chǎn)11.1%?！肮鹱佑?號(hào)”是利用“賀州紅芽芋”莖尖組織培養(yǎng)中的芽變選育出的一個(gè)新品種，其產(chǎn)量較“賀州紅芽芋”增產(chǎn)14.2%［8］。

結(jié)合組織培養(yǎng)技術(shù)的芽變育種方式的優(yōu)點(diǎn)是材料來(lái)源單一，無(wú)性系差別，背景一致；條件可控，誤差??；生長(zhǎng)快，周期短，重復(fù)性強(qiáng)；不受外界環(huán)境條件限制，可周年生產(chǎn)，同時(shí)可脫毒復(fù)壯，提高耐逆性和抗病性，增加產(chǎn)量，提高品質(zhì)。但該方法也存在投資大、費(fèi)用高、會(huì)不斷變異的缺點(diǎn)。

1.2 誘變育種

誘變育種是指在人為條件下，用物理或化學(xué)因素來(lái)誘導(dǎo)染色體畸變、基因突變、細(xì)胞質(zhì)突變等，從而改良作物性狀。例如，“魯芋1號(hào)”“揚(yáng)芋2號(hào)”等是利用60Co輻射誘變選育而成的［9-10］。誘變育種的優(yōu)點(diǎn)如下：突變頻率高，變異譜廣；能有效改良作物個(gè)別單一性狀；能打破性狀間的緊密聯(lián)鎖，促進(jìn)基因重組；大幅縮短育種年限。其缺點(diǎn)如下：有利變異較少；針對(duì)不同作物或同一作物不同品種，把握誘發(fā)因素（如鈷元素輻射誘變的使用量、輻射時(shí)間等）、控制突變的方向和性質(zhì)的難度較大；誘變后的材料會(huì)不斷變異，穩(wěn)定性差。

1.3 雜交育種

雜交育種是用具有不同基因組成的同種或不同種生物個(gè)體進(jìn)行雜交，從而獲得所需表現(xiàn)型，其原理是基因重組。例如，武漢市水生蔬菜研究所采用雜交育種方法選育出檳榔芋新品種“漢青紅”（申請(qǐng)?zhí)枮?0191005598）［11］。黃偉華等［12］為探索芋屬作物雜交育種方法，以保存于廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院資源圃的芋種質(zhì)資源為研究材料，對(duì)芋屬種質(zhì)資源進(jìn)行開(kāi)花調(diào)查、授粉雜交和種苗繁育，結(jié)果表明：所調(diào)研的芋屬種質(zhì)資源中有10.7%開(kāi)花；經(jīng)人工授粉的芋雜交親本產(chǎn)生果實(shí)，果實(shí)中的種子在MS培養(yǎng)基上的萌發(fā)率在80%以上，種子萌發(fā)后再轉(zhuǎn)移至MS培養(yǎng)基上培養(yǎng)，形成的種苗在煉苗后出瓶栽培，種苗移栽成活率在80%以上。

雜交育種的優(yōu)點(diǎn)是可將同一物種中2個(gè)或多個(gè)優(yōu)良性狀集中到一個(gè)新品種中，從而實(shí)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)，還可產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)，獲得比親本品種表現(xiàn)更好的新品種。但在自然條件下，芋屬作物很少開(kāi)花。因此，如何誘導(dǎo)其開(kāi)花，并形成具有有效結(jié)實(shí)率和發(fā)芽率的種子，是應(yīng)用該育種方法需要解決的首要問(wèn)題。雖然黃新芳等［13］、孫亞林等［14］、劉獨(dú)臣等［15］對(duì)芋屬作物開(kāi)花進(jìn)行了研究，積累了一定經(jīng)驗(yàn)，但是否已大面積應(yīng)用于生產(chǎn)還未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。

2 芋育種存在的問(wèn)題

目前，我國(guó)芋育種存在以下3方面問(wèn)題。

2.1 育種方法單一

對(duì)已報(bào)道的18個(gè)芋品種的選育過(guò)程進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)基本上以自然選擇為主，極少量采用誘變育種、芽變育種，雜交育種的新品種少之又少，雜種優(yōu)勢(shì)在芋生產(chǎn)中沒(méi)有充分展示。在芋的研究中，細(xì)胞學(xué)、分子生物學(xué)等方面研究主要集中在芋資源的遺傳多樣性上，只能作為育種手段的參考依據(jù)，直接應(yīng)用在育種中的研究微乎其微。由此可知，我國(guó)芋育種還處于起步階段。這就導(dǎo)致品種更新?lián)Q代較慢、品種退化、產(chǎn)量和品質(zhì)逐步下降等。

2.2 育種基礎(chǔ)研究薄弱

芋育種研究的前提是對(duì)芋種質(zhì)資源的收集、鑒定與挖掘。目前，收集保存芋種質(zhì)資源的單位有原福建農(nóng)學(xué)院（1997年，177份）、廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所（2020年，200多份）、江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所和揚(yáng)州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院（2015年，281份）、武漢市蔬菜研究所（2013年，國(guó)內(nèi)外種質(zhì)資源材料400多份）、中國(guó)科學(xué)院昆明研究所（2015年，100多份）、廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院（112份），其余地區(qū)的芋種質(zhì)資源信息少見(jiàn)報(bào)道。目前，我國(guó)仍缺乏全面而真實(shí)的芋種質(zhì)資源信息，導(dǎo)致對(duì)芋種質(zhì)資源的精準(zhǔn)評(píng)價(jià)、全基因組測(cè)序、重要性狀分子標(biāo)記、各功能基因挖掘等研究幾乎是空白。

2.3 跨地域、多主體的產(chǎn)學(xué)研合作缺乏

目前，我國(guó)各主要芋產(chǎn)區(qū)的芋種植情況如下：福建省芋種植面積約為1.43萬(wàn)hm2，主要品種為“六月紅早熟芋”和“檳榔芋”；廣東省芋種植面積為3 333.33 hm2，主要品種為“檳榔芋”；廣西壯族自治區(qū)芋種植面積約為8 000 hm2，主要品種為“荔浦芋”；貴州省芋種植面積約為1 800 hm2，主要品種為地方多子芋品種；海南省芋種植面積為 333.33 hm2，主要品種為“檳榔芋”和地方多子芋品種；湖南省芋種植面積約為1.33萬(wàn) hm2，主要品種為“香芋”和多子芋品種；江蘇省芋種植面積約為1.33萬(wàn) hm2，主要品種為當(dāng)?shù)氐亩嘧佑笃贩N；江西省芋種植面積約為1.13萬(wàn) hm2，主要品種為“紅芽芋”；山東省芋種植面積約為1.33萬(wàn) hm2，主要為當(dāng)?shù)囟嘧佑笃贩N；浙江省芋種植面積約為7 333.33 hm2，主要品種為當(dāng)?shù)氐摹凹t芽芋”和“香芋”［16-20］。我國(guó)各芋產(chǎn)區(qū)都已形成特色品牌，但跨地區(qū)應(yīng)用的品種較少，且種植面積在3.33萬(wàn) hm2以上的芋品種不多，即品種的輻射帶動(dòng)能力較弱。這一方面是受種植地環(huán)境和消費(fèi)習(xí)慣的影響，另一方面是因?yàn)楦鞯卣块T(mén)、基地、企業(yè)都將栽培和銷(xiāo)售地方品種放在首位，忽視了引種馴化新品種和選育新品種所起的作用。加之芋是小眾作物，較大眾作物而言，相關(guān)單位多將芋育種放在次要位置，在科研資金和人員的投入上不足，導(dǎo)致芋產(chǎn)業(yè)的發(fā)展壯大受限。

3 對(duì)策與建議

為破解芋育種目前所面臨的困境，促進(jìn)芋產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展，可從以下3個(gè)方面著手。

3.1 多途徑探索育種方法

芋主要以無(wú)性方式進(jìn)行繁殖，且種質(zhì)資源分布比較集中，加之單一的育種方法易形成地域性種群，制約了產(chǎn)業(yè)的發(fā)展壯大。國(guó)外早已開(kāi)展二倍體芋（魁芋）間的雜交選育［21-22］，而我國(guó)的芋雜交育種才剛剛開(kāi)始［23-24］。目前，制約芋雜交育種的主要難題是誘導(dǎo)開(kāi)花。已有研究表明，赤霉素易誘導(dǎo)出畸形花序。孫亞林等［25］提出，應(yīng)在優(yōu)化赤霉素誘導(dǎo)技術(shù)的同時(shí)，通過(guò)研究芋的開(kāi)花習(xí)性，創(chuàng)造適宜的環(huán)境（溫度、濕度、光照等），促進(jìn)芋開(kāi)花；還提出將二倍體育種技術(shù)應(yīng)用于三倍體育種上，可對(duì)大量二倍體進(jìn)行雜交，從而產(chǎn)生三倍體，或?qū)⒍扼w加倍后與二倍體雜交。此外，結(jié)合組織培養(yǎng)的芋芽變育種技術(shù)應(yīng)得到相關(guān)學(xué)者的進(jìn)一步關(guān)注。

3.2 加強(qiáng)基礎(chǔ)性研究，保護(hù)優(yōu)異種質(zhì)資源

我國(guó)芋種質(zhì)資源豐富，張谷曼等［26］、黃新芳等［27］、張志［28］等學(xué)者均對(duì)芋種質(zhì)資源展開(kāi)了基礎(chǔ)性研究。隨著種植業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，芋種質(zhì)資源分布出現(xiàn)新變化，各地方農(nóng)業(yè)主管部門(mén)可借助第三次全國(guó)農(nóng)業(yè)普查的契機(jī)，深入田間，掌握第一手資料，全面了解芋種質(zhì)資源的詳細(xì)分布和利用情況，補(bǔ)充完善芋種質(zhì)資源信息；建立專(zhuān)業(yè)的種質(zhì)資源鑒定圃，在防止芋種質(zhì)資源（特別是一些有優(yōu)良遺傳潛力的芋材料）丟失的同時(shí)，做好對(duì)各性狀的精準(zhǔn)評(píng)價(jià)工作，為優(yōu)異資源的挖掘及引種馴化、品種選育等提供資源儲(chǔ)備，并為芋種質(zhì)資源的可持續(xù)利用和發(fā)展提供依據(jù)。

3.3 加強(qiáng)多方扶持，強(qiáng)化芋育種意識(shí)

我國(guó)芋育種還處于起步階段，基礎(chǔ)薄弱，各地政府部門(mén)、相關(guān)科研單位和生產(chǎn)加工企業(yè)都應(yīng)認(rèn)識(shí)到新品種選育是芋產(chǎn)業(yè)做大做強(qiáng)的關(guān)鍵所在。芋產(chǎn)地政府要因地制宜制訂芋產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃，從政策、資金和人力上予以?xún)A斜和投入，將育種工作放在首位，激勵(lì)對(duì)芋種質(zhì)的創(chuàng)新和應(yīng)用。相關(guān)科研單位要有責(zé)任感和使命感，立足基層，與生產(chǎn)加工企業(yè)緊密對(duì)接，選育出更多適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂蚝透髦贫?、符合市?chǎng)需求的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病及抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良品種。

4 結(jié)束語(yǔ)

我國(guó)已有2 300多年的芋種植史，芋的葉柄、花、莖均可利用。作為藥食飼兼用的作物，芋的開(kāi)發(fā)應(yīng)用必將受到更多人的關(guān)注。通過(guò)不斷地創(chuàng)新與探索，芋產(chǎn)業(yè)一定能發(fā)展壯大。

參考文獻(xiàn)：

［1］黃偉華，顏梅新.芋雜交與種苗繁育研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（15）：58-60.

［2］黃新芳，孫亞林，董紅霞光，等.芋種質(zhì)資源顏色性狀多樣性觀(guān)察［J］.中國(guó)蔬菜，2016（3）：31-36，103.

［3］黃新芳，柯衛(wèi)東，葉元英，等.中國(guó)芋種質(zhì)資源研究進(jìn)展［J］.植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2005（1）：119-123.

［4］于繼英，田子罡，徐美娟，等.我國(guó)芋頭資源分布和飼用情況［J］.當(dāng)代畜牧，2018（33）：22-26.

［5］戴修純，羅燕羽，黃紹力，等.廣東省芋產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀與發(fā)展對(duì)策［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，48（6）：126-135.

［6］杭玲，周嘉運(yùn)，蘇國(guó)秀，等.荔浦芋優(yōu)良品種桂芋1號(hào)特征特性及栽培要點(diǎn)［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005（5）：46-47.

［7］董偉清，閉志強(qiáng)，江文，等.晚熟荔浦芋新品種桂芋2號(hào)的選育［J］.長(zhǎng)江蔬菜，2016（24）：32-33.

［8］董偉清，邱祖楊，何芳練，等.粉香型多子芋新品種桂子芋1號(hào)的選育［J］.中國(guó)蔬菜，2019，9：83-86.

［9］李儲(chǔ)學(xué)，于翠芳，辛友人，等.高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)芋頭新品種魯芋1號(hào)的選育［J］.山東蔬菜，1997（1）：12-13.

［10］LI C X，YU C F，HE Z C，et al.Seed selection and utilization of LU Taro No.1［C］//Ethnobotany and genetic diversity of Asian taro.1998，51-54.

［11］郭巨先，尹艷，唐康，等.芋種質(zhì)資源研究進(jìn)展與展望.［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)家，2021，48（9）：81-90.

［12］黃偉華，顏梅新.芋雜交與種苗繁育研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（15）：58-60.

［13］黃新芳，柯衛(wèi)東，孫亞林，等.芋種質(zhì)資源開(kāi)花結(jié)實(shí)狀況調(diào)查［J］.植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2011，12（5）：811-815，819.

［14］孫亞林，柯衛(wèi)東，黃新芳，等.赤霉素誘導(dǎo)檳榔芋開(kāi)花試驗(yàn)［J］.長(zhǎng)江蔬菜，2010（14）：68-69.

［15］劉獨(dú)臣，蔡鵬，楊宏，等.赤霉素誘導(dǎo)川魁芋1號(hào)開(kāi)花研究［J］.長(zhǎng)江蔬菜，2017（18）：105-107.

［16］張培通，焦慶清，殷劍美，等.江蘇省優(yōu)質(zhì)芋頭產(chǎn)業(yè)發(fā)展策略之管見(jiàn)［J］.長(zhǎng)江蔬菜，2017（2）：30-32.

［17］余志平，林海紅，余俊紅，等.鉛山紅芽芋產(chǎn)業(yè)發(fā)展概況［J］.長(zhǎng)江蔬菜，2016（20）：38-40.

［18］沈鏑，李穎，蔣小滿(mǎn)，等.山東芋頭生產(chǎn)和加工現(xiàn)狀與存在的主要問(wèn)題［J］.長(zhǎng)江蔬菜，2011（16）：11-13.

［19］宋承申，馬建芳，毛躍進(jìn).奉化芋艿頭特征特性及優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培技術(shù)［J］.上海農(nóng)業(yè)科技，2007（2）：90.

［20］王秀.臺(tái)灣推廣水生蔬菜栽培［J］.臺(tái)灣農(nóng)業(yè)探索，1998（3）：30-32.

［21］TANIMOTO T，TSUCHIYA H，MATSUM

OTO T.Geographic variation in morphological characters in inflorescence in taro（Colocasia esculenta）［J］.Japanese Society of Breeding，1983，33（3）：259-268.

［22］IRAMU E，WAGIH M E，SINGH D.Genetic hybridization among genotypes of taro（Colocasia esculanta） and recurrent selection for leaf blight resist-ance［J］. Indian Journal of Science and Technology，2010，3（1）：96-101.

［23］龍春林，程治英，蔡秀珍.大野芋種子形成叢生芽的微繁殖［J］.云南植物研究，2005，27（3）：327-330.

［24］孫亞林，柯衛(wèi)東，黃新芳，等.芋種子萌發(fā)特性的研究［J］.中國(guó)蔬菜，2016（5）：58-62.

［25］孫亞林，柯衛(wèi)東，黃新芳，等.國(guó)外芋雜交技術(shù)研究進(jìn)展［J］.長(zhǎng)江蔬菜，2009（16）：14-16.

［26］張谷曼，楊振華.中國(guó)芋的染色體數(shù)目研究［J］.園藝學(xué)報(bào)，1984，11（3）：187-189，2.

［27］黃新芳，柯衛(wèi)東，葉元英，等.中國(guó)芋種質(zhì)資源研究進(jìn)展［J］.植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2005，6（1）：119-123.

［28］張志.芋的起源、演變和分類(lèi)［J］.江西農(nóng)業(yè)科技，1982（7）：24-25，31.

（欄目編輯：姜春艷）

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新與推廣專(zhuān)項(xiàng)“特色旱雜糧種質(zhì)資源的保護(hù)與創(chuàng)新利用”（蘇財(cái)農(nóng)﹝2024﹞24號(hào)、蘇農(nóng)計(jì)﹝2024﹞12號(hào)）；江蘇省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（JATS﹝2023﹞287）。

作者簡(jiǎn)介：蘇彩霞（1974—），女，碩士，高級(jí)農(nóng)藝師，研究方向：小雜糧育種與栽培。

通信作者：欒春榮（1969—），男，碩士，研究員，研究方向：旱雜糧作物高效栽培技術(shù)。