摘 要：藥用靈芝是一類富含多糖、三萜等多種藥用成分的菌類，且具有食用價值。隨著我國大健康產(chǎn)業(yè)進(jìn)入高質(zhì)量發(fā)展階段，市場對藥用靈芝的育種、栽培及品質(zhì)也提出了更高的要求。選用品質(zhì)優(yōu)的品種，采用產(chǎn)量高的技術(shù)，對于藥用靈芝產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。基于此，綜述藥用靈芝育種、栽培及品質(zhì)研究進(jìn)展，為未來藥用靈芝遺傳育種、栽培種植和示范推廣工作提供參考和依據(jù)。

關(guān)鍵詞：藥用靈芝；育種；栽培；品質(zhì)；研究進(jìn)展

中圖分類號：S567.3+1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1674-7909（2024）16-86-5

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.16.018

0 引言

藥用靈芝（Ganoderma lucidum）別名赤芝等，是靈芝多孔菌科靈芝屬的代表種，是一種藥用真菌，具有一定的防癌、治癌作用［1-3］。中國是世界上最早認(rèn)識并研發(fā)推廣靈芝的國家，在經(jīng)典醫(yī)藥古籍中多有記載。此外，靈芝也是傳說中的瑞草、仙草，是美好愿景與希冀的象征，是中華文化中的優(yōu)質(zhì)瑰寶［4-5］，被納入按照傳統(tǒng)既是食品又是中藥材的物質(zhì)目錄［6］。隨著我國大健康產(chǎn)業(yè)進(jìn)入高質(zhì)量發(fā)展階段，人們對大健康產(chǎn)品提出了新需求［7］，尤其是對靈芝等高檔藥食同源產(chǎn)品的品質(zhì)、產(chǎn)量等提出了更高要求［8-9］。選用品質(zhì)優(yōu)的品種，采用產(chǎn)量高的技術(shù)，對于藥用靈芝產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義?；诖?，綜述藥用靈芝育種、栽培及品質(zhì)研究進(jìn)展，為未來靈芝遺傳育種和栽培技術(shù)示范推廣工作提供依據(jù)。

1 靈芝培養(yǎng)基及營養(yǎng)條件研究進(jìn)展

選用優(yōu)質(zhì)培養(yǎng)基是靈芝正常生長的必要條件。初洋等［10］以日本紅芝為試驗材料，篩選靈芝的母種培養(yǎng)基、原種培養(yǎng)基和栽培料培養(yǎng)基，并對以棉籽殼為栽培主料的麥麩添加量進(jìn)行篩選試驗，發(fā)現(xiàn)紅芝在棉籽殼母種培養(yǎng)基上生長最快（與其他培養(yǎng)基差異均達(dá)極顯著水平），原種在玉米粒培養(yǎng)基中生長速度快且菌絲濃密，紅芝在棉籽殼+木屑培養(yǎng)基中產(chǎn)量最高、品質(zhì)好，紅芝產(chǎn)量在以棉籽殼為主料、麥麩添加量為20%時最高（但與麥麩添加量為15%的處理相比無顯著差異），最終得出以下結(jié)論：靈芝生長的最佳母種培養(yǎng)基是棉籽殼，最佳原種培養(yǎng)基是玉米粒，最佳栽培料培養(yǎng)基是棉籽殼+木屑，最佳麥麩添加量為15%。吳保鋒等［11］采用液體培養(yǎng)的方法，在5種碳源、5種氮源中，篩選出了最適合靈芝51427菌絲生長的碳源是可溶性淀粉，最適氮源是牛肉浸膏。方志宏［2］研究了培養(yǎng)條件對靈芝菌絲生長的影響，提出了pH值、溫度、維生素和裝液量等4個培養(yǎng)條件的最優(yōu)組合：當(dāng)pH值為4.0，培養(yǎng)溫度為28 ℃，在液體培養(yǎng)基中加入維生素B6，250 mL培養(yǎng)瓶裝液量為30 mL時，靈芝菌絲生長最好。劉松潔等［12］研究認(rèn)為，在人工栽培、液體發(fā)酵和固體發(fā)酵這3種不同生產(chǎn)方式下，培養(yǎng)基原料和配方組成會對靈芝品質(zhì)產(chǎn)生重要影響。劉艷玲等［13］以木屑、五節(jié)芒、芒萁、巨菌草等為原料熟料袋式栽培靈芝，觀測菌絲滿袋時間、原基形成時間及生物轉(zhuǎn)化率，比較采用不同菌草和木屑栽培靈芝的生長差異，并采用國標(biāo)通用方法對靈芝子實體營養(yǎng)成分、氨基酸成分和重金屬含量進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)與以木屑為主原料相比，以菌草為靈芝培養(yǎng)基質(zhì)具有成本低、來源足的優(yōu)勢，為利用菌草栽培靈芝提供了理論依據(jù)。

河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院中藥材研究所研發(fā)的代料袋式靈芝優(yōu)質(zhì)綠色栽培技術(shù)，以玉米芯木糖醇渣、麩皮、石膏、過磷酸鈣、尿素和石灰等材料為培養(yǎng)料基質(zhì)，利用日光溫室或者塑料大棚種植靈芝，具有出菇整齊、抗雜性強(qiáng)、品質(zhì)高的優(yōu)勢。

2 品種和栽培方法研究進(jìn)展

2.1 靈芝品種培育研究進(jìn)展

篩選優(yōu)良菌株和培育優(yōu)質(zhì)品種是藥用靈芝產(chǎn)業(yè)得以發(fā)展的前提。賈定洪等［14］以4個野生靈芝菌株為研究材料，以6個外源菌株為參考菌株，利用MEGA 4軟件對ITS序列進(jìn)行NJ法聚類分析，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，發(fā)現(xiàn)與4個野生靈芝菌株親緣關(guān)系由近到遠(yuǎn)分別是韓芝、紅芝、靈芝（中國科學(xué)院微生物研究所）、黑靈芝、血芝、云芝，結(jié)合4個野生菌株的ITS序列分析結(jié)果和形態(tài)特征，鑒定這4個菌株為靈芝種類的不同株系。張彬彬等［15］為了給靈芝的生產(chǎn)、馴化及遺傳育種提供種質(zhì)資源，采用酯酶同工酶技術(shù)、分子標(biāo)記技術(shù)，經(jīng)過馴化栽培、長勢分析和出菇形態(tài)觀察，分析了30個野生靈芝菌株的遺傳多樣性及農(nóng)藝性狀，構(gòu)建了聚類樹狀圖，篩選出5個產(chǎn)量高、品相好的菌株，發(fā)現(xiàn)這30個野生靈芝菌株具有較為豐富的遺傳多樣性。金鑫等［16］研究分析了5個靈芝菌株的農(nóng)藝性狀、干產(chǎn)量及轉(zhuǎn)化率、活性成分含量和功效差異，以熱水浸提醇沉法獲得靈芝水提液，分別測定不同靈芝菌株子實體內(nèi)多糖和三萜類化合物含量，同時測定水提液對DPPH、羥自由基和超氧自由基的清除率，并分析不同濃度多糖的靈芝提取物對脾細(xì)胞的增殖作用，篩選高產(chǎn)高功效菌株。陳元明等［17］利用多元分析中的因子分析法，分析了靈明等9個不同品種靈芝的單叢個數(shù)、鮮質(zhì)量、蓋徑、蓋厚、柄長、柄直徑等6種生物學(xué)性狀，認(rèn)為龍2號、泰山靈芝和G8為良種。金珊珊等［18］研究了適于菌草代料栽培的雜交靈芝菌株的選育方法。

2.2 栽培方法研究進(jìn)展

2.2.1 傳統(tǒng)栽培方法

段木栽培為靈芝傳統(tǒng)栽培方法。呂明亮等［19］用相同靈芝菌種，以不同樹種段木為栽培基質(zhì)，開展重復(fù)對比栽培試驗，發(fā)現(xiàn)用不同樹種段木栽培靈芝時，子實體外觀色澤有明顯差異，生物轉(zhuǎn)化速度以楓香最快、楊梅最慢，轉(zhuǎn)化率以楓香、漆樹、青岡較高，最終得出以下結(jié)論：在青岡、甜櫧、白櫟、楓香、楊梅、漆樹、擬赤楊共7個樹種中，適宜靈芝栽培的樹種排序依次為楓香、青岡、漆樹、楊梅、擬赤楊、白櫟、甜櫧。

2.2.2 液體靈芝栽培

這是一種可以應(yīng)用于產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的栽培方式。羅瑩等［20］通過對韓國靈芝、美芝、G4、G18等靈芝菌株的液體菌種的生理特性、外觀性狀、栽培特性和子實體商品性狀進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)G4靈芝菌株生長速度較快、污染率低，且子實體商品性狀好，是適宜制作液體菌種的靈芝菌株。羅欽等［21］以靈芝菌株G8為研究對象，以菌絲干質(zhì)量為指標(biāo)，通過單因素試驗，研究不同靜置時間、裝液量、初始pH值對靈芝液體培養(yǎng)菌絲干質(zhì)量的影響，發(fā)現(xiàn)當(dāng)初始pH值為5.0，250 mL搖瓶裝液量為90 mL，靜置時間為24 h時，靈芝的生長情況最好。

2.2.3 代料靈芝栽培

隨著市場對靈芝孢子粉需求量的上升和國家對森林保護(hù)工作的日益重視，再加上傳統(tǒng)栽培和液體栽培方式不適宜大面積推廣等原因，靈芝代料栽培技術(shù)應(yīng)運(yùn)而生。靈芝代料栽培是根據(jù)野生靈芝的生長特點(diǎn)，以各種木材的下腳料及農(nóng)副產(chǎn)品為主料，加入合適的輔料制成栽培袋進(jìn)行生產(chǎn)的方式，具有生產(chǎn)周期短、生物轉(zhuǎn)化率高、商品性狀較好等特點(diǎn)，能充分利用廢棄農(nóng)作物秸稈等資源［22］。從1992年阮瑞國［23］提出代料袋栽靈芝技術(shù)以來，相關(guān)學(xué)者針對代料靈芝栽培技術(shù)和病蟲害防治方法等開展了深入研究。周選圍等［24］發(fā)現(xiàn)靈芝代料栽培中的污染多由有害霉菌侵染引發(fā)，對于菌絲生長前期污染嚴(yán)重的菌袋，將其培養(yǎng)料進(jìn)行發(fā)酵處理后可用于平菇生產(chǎn)（菌絲較在正常料中恢復(fù)得快，生長健壯）；對于中后期出現(xiàn)污染的菌袋進(jìn)行脫袋覆土出菇，能有效抑制雜菌蔓延。殷勝利等［25］針對聊城市冠縣靈芝代料栽培主要采用枝條菌種開放式接種方式，極易感染鏈孢霉的問題，總結(jié)了病原菌特性、感染癥狀、發(fā)生環(huán)境及傳播途徑，提出了靈芝代料栽培中綜合防控鏈孢霉的技術(shù)措施。

3 藥用靈芝品質(zhì)研究進(jìn)展

影響藥用靈芝品質(zhì)的主要指標(biāo)是靈芝多糖、三萜及甾醇含量［26］，且其含量與靈芝品種、栽培方式、栽培環(huán)境等多種因素相關(guān)。

付立忠等［27］為了選育加工專用型靈芝品種，以靈芝多糖和三萜含量為評價指標(biāo)，對12個靈芝品種的子實體多糖和三萜含量進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)品種間子實體多糖和三萜含量存在差異，其中薄樹靈芝、日本紅芝、仙芝、京大、樹舌靈芝的多糖含量較高，京大、赤芝05、惠州、信州、樹舌靈芝、松杉靈芝、日本紅芝的三萜含量較高，但靈芝多糖與靈芝三萜含量不存在顯著相關(guān)性。李學(xué)龍等［28］以國內(nèi)８個主栽靈芝菌株為試驗材料，對靈芝菌株進(jìn)行菌絲培養(yǎng)、段木栽培，并對靈芝子實體中主要活性成分含量進(jìn)行檢測，得出如下結(jié)論：不同靈芝菌株母種、原種和栽培種的菌絲萌發(fā)活力、菌絲平均生長速度、菌絲長勢及特征均存在一定差異；在同等栽培條件下，不同菌株靈芝子實體單質(zhì)量、菌柄長度、菌柄直徑、菌蓋直徑、菌蓋厚度和生物學(xué)效率等主要農(nóng)藝性狀均顯示出一定差異。劉京晶等［29］采用HPLC法測定不同品種及段木栽培靈芝子實體中麥角甾醇含量，發(fā)現(xiàn)韓芝-2號、圓芝、明-1、野生1號同時具有較高的麥角甾醇含量和轉(zhuǎn)化率。

林樹錢等［30］對段木靈芝與代料靈芝的主要營養(yǎng)成分進(jìn)行了研究，根據(jù)一般化學(xué)成分分析結(jié)果，發(fā)現(xiàn)代料靈芝無論蛋白質(zhì)含量，還是多糖肽提取率，均高于段木靈芝，并認(rèn)為這與以菌草為代料栽培原料有密切關(guān)系。唐傳紅等［31］通過比較“滬農(nóng)靈芝號”斜面母種的最薄處、中間部位及最厚處的菌落栽培生產(chǎn)的子實體，發(fā)現(xiàn)斜面母種中間部位栽培產(chǎn)生的子實體厚度、產(chǎn)量及多糖含量最高，但三萜的含量最低；斜面最厚處產(chǎn)生的子實體厚度、產(chǎn)量及多糖含量次之，三萜的含量較高；斜面最薄處產(chǎn)生的子實體的厚度、產(chǎn)量及多糖含量均最低，但三萜的含量最高。

閆征等［32］采用多種分析方法，對不同產(chǎn)地靈芝（安徽1號、吉林1號和吉林2號）子實體的基本物質(zhì)組成、微量元素、多糖、靈芝酸、氨基酸和脂肪酸進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)不同產(chǎn)地靈芝子實體中蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪酸、微量元素和三萜類化合物含量差異較大。梅錫玲等［33］利用新型LED冷光源設(shè)置不同光質(zhì)條件，動態(tài)觀測靈芝菌絲體生長、內(nèi)源IAA含量和其相關(guān)酶活性變化及多糖積累情況，研究光質(zhì)對靈芝菌絲體生長、內(nèi)源IAA水平及活性成分積累的影響，發(fā)現(xiàn)藍(lán)光處理菌絲體生長穩(wěn)定、多糖含量明顯高于其他處理（綜合優(yōu)勢明顯），紅光處理在靈芝菌絲體生長前期能顯著提高其內(nèi)源IAA水平，綠光處理菌絲體生長緩慢、鮮質(zhì)量低（但其折干率大），最終得出結(jié)論：不同光質(zhì)對靈芝菌絲體IAA代謝相關(guān)酶活性有顯著影響；藍(lán)光處理過的靈芝菌絲體IAA含量始終處于較低水平，吲哚乙酸氧化酶、過氧化物酶及色氨酸合成酶活性變化均為前期高中后期低；黃光處理過的菌絲體IAA含量居中，但其吲哚乙酸氧化酶、色氨酸合成酶活性最高。

也有研究發(fā)現(xiàn)，在不同生育時期、不同提取方法條件下，靈芝品質(zhì)指標(biāo)也有較大差異。于華崢等［34］為了解靈芝子實體、菌絲體和孢子粉3種不同材料中多糖成分的差異，運(yùn)用苯酚硫酸法進(jìn)行多糖含量測定，運(yùn)用離子色譜分析其酸水解后單糖組成，并運(yùn)用HPLC分析各多糖圖譜及經(jīng)α-淀粉酶和β-1，3-葡聚糖酶處理后HPLC圖譜的變化，發(fā)現(xiàn)靈芝菌絲體中多糖含量最高，孢子粉次之，子實體中最低，認(rèn)為在醫(yī)藥保健品生產(chǎn)中應(yīng)區(qū)分使用上述3種材料。劉義軍等［35］利用原子熒光光譜儀、氨基酸分析儀、原子吸收光譜儀和紫外可見光分光光度儀等設(shè)備，測定了靈芝子實體不同生長階段氨基酸、粗纖維、靈芝多糖、總?cè)萍爸亟饘俚任镔|(zhì)的含量差異，得出如下結(jié)論：菌蕾期靈芝子實體營養(yǎng)豐富，應(yīng)該得到科學(xué)合理的利用；成熟期為靈芝子實體最佳采收期，成熟期所得靈芝食用品質(zhì)最好。朱尚彬等［36］研究發(fā)現(xiàn)黑靈芝的不同溶劑提取物均具有較強(qiáng)的抗氧化活性，且其抗氧化能力均呈一定的量效關(guān)系；同時發(fā)現(xiàn)黑靈芝的不同溶劑提取物對DPPH自由基的清除能力之間存在協(xié)同作用；認(rèn)為黑靈芝抗氧化活性物質(zhì)主要是乙酸乙酯提取物，其次是水提取物。

4 其他種植及利用方法

4.1 菌草栽培

自2001年福建農(nóng)林大學(xué)林占熺等［37］推廣菌草栽培靈芝技術(shù)開始，“菌草靈芝”這個概念才在食藥用菌界廣為傳頌，并被消費(fèi)者接受。與其他栽培方式相比較，菌草栽培方式具有成本低、配料來源廣和能有效保護(hù)環(huán)境的優(yōu)勢，且菌草靈芝子實體的保健成分提取率高于其他方式栽培的靈芝。楊麗秋等［38］在配方１（芒萁30%、巨菌草53%、麥麩15%、石膏2%）和配方2（芒萁30%、五節(jié)芒53%、麥麩15%、石膏2%）培養(yǎng)基中栽培靈芝，對比分析靈芝菌絲生長速度、產(chǎn)量、生物轉(zhuǎn)化率、營養(yǎng)成分及重金屬含量，認(rèn)為上述配方可以替代木屑栽培靈芝。吳鴻雪等［39］研究發(fā)現(xiàn)，菌草栽培基質(zhì)的重金屬含量高于木屑栽培基質(zhì)，但菌草靈芝的重金屬富集率遠(yuǎn)低于木屑靈芝，成熟期的菌草靈芝與木屑靈芝中的重金屬含量均低于相關(guān)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)和國家標(biāo)準(zhǔn)要求，認(rèn)為菌草可以替代木屑用于靈芝栽培。

4.2 林下間作

石云龍等［40］利用灰色關(guān)聯(lián)度、典范對應(yīng)分析、成分分析等分析法，研究了生態(tài)因子對林下栽培靈芝主要活性成分積累的影響，發(fā)現(xiàn)生態(tài)因子對靈芝多糖、總?cè)?、總蛋白含量影響較大，對氨基酸含量的影響較?。煌寥罍囟?、含水量對靈芝主要活性成分積累具有顯著影響，土壤溫度在19.50～24.25 ℃、土壤含水量在22.65%～49.49%，適合靈芝多糖、總?cè)?、總蛋白的積累。李艷春等［41］研究茶園間作靈芝對土壤細(xì)菌多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響，發(fā)現(xiàn)間作靈芝的茶園土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮和有效磷含量顯著提高，速效鉀含量和pH值顯著降低，而全磷和全鉀含量變化不顯著。林怡等［42］研究不同林下栽培方式對靈芝生長和培養(yǎng)料碳素轉(zhuǎn)化的影響，發(fā)現(xiàn)與林下露天栽培方式相比，林下遮陰栽培方式靈芝子實體產(chǎn)量和絕對生物學(xué)效率平均高出36.76%，總?cè)坪科骄叱?7.67%，而多糖含量平均低25.30%。

5 展望

目前，藥用靈芝育種與栽培技術(shù)不斷改進(jìn)，方法多種多樣。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，越來越多研究人員將基因編輯等新技術(shù)與傳統(tǒng)育種方法相結(jié)合，努力應(yīng)用在靈芝育種中，以提高育種效率。在河南省內(nèi)，由于相關(guān)產(chǎn)業(yè)規(guī)模不大，缺乏大的藥用企業(yè)，藥用靈芝栽培技術(shù)研究及推廣應(yīng)用還不夠深入。此外，對藥用靈芝各種生理代謝機(jī)制的研究不夠深入、缺乏新品種認(rèn)定機(jī)制和平臺等因素，也制約著藥用靈芝產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

未來，藥用靈芝產(chǎn)業(yè)發(fā)展應(yīng)從以下幾個方面著手：一是加強(qiáng)基礎(chǔ)研究，探明藥用靈芝各種生理代謝機(jī)制；二是以改善農(nóng)藝性狀和提高多糖、三萜等有效成分含量為主要目標(biāo)，加強(qiáng)藥用靈芝新品種選育；三是大力培育藥用企業(yè)，打通藥用靈芝全產(chǎn)業(yè)鏈。

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