摘要：生態(tài)策略模型主要包括C策略（Competitive strategy），S策略（Stress-tolerant strategy）和R策略（Ruderal strategy）。本研究以高原鼠兔為例，通過野外配對法建立監(jiān)測樣地，分析了小型草食動物干擾對毒雜草生態(tài)策略的影響，發(fā)現(xiàn)高原鼠兔干擾并沒有改變高寒草甸毒雜草生態(tài)策略的分布特征，但導致S策略毒雜草平均得分由79.1%變?yōu)?7.9%，C策略毒雜草得分由20.9%變?yōu)?0.6%，R策略毒雜草得分則增加了2.9%～52.5%，毒雜草生態(tài)策略逐漸由耐受型向競爭型過渡。高原鼠兔打破了植物群落原有的種間和種內(nèi)關系，弱化區(qū)域因子決定高寒草甸毒雜草生存策略中的地位，毒雜草生態(tài)策略的決定因子由海拔轉(zhuǎn)變?yōu)橥寥廊椭参锏厣仙锪俊ｋS高原鼠兔干擾強度的增加，S策略毒雜草分布逐漸減弱，R策略毒雜草則表現(xiàn)為逐漸增加的變化趨勢。本研究對于揭示小型草食動物干擾下高寒草甸植物對環(huán)境梯度的生態(tài)適應，并通過管理高原鼠兔而維持高寒草甸植物多樣性與草地質(zhì)量具有重要意義。

關鍵詞：高寒草甸；CSR策略；毒雜草；干擾；葉片特征

中圖分類號：Q94""" 文獻標識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）08-2459-10

Response of Ecological Strategies of Noxious Weeds to Plateau Pika

（Ochotona Curzoniae） Disturbance in an Alpine Meadow

CHENG Xiao-yun2， SUN Xiao-dan1， WANG Xin-yuan2， SHANG Yi-jie2， PANG Xiao-pan1， LI Jie1*

（1. State Key Laboratory of Herbage Improvement and Grassland Agro-ecosystems， College of Pastoral Agriculture

Science and Technology， Lanzhou University， Lanzhou， Gansu Province 730020， China; 2. Gansu Provincial Ecological Resources

Monitoring Center， Gansu Forestry Survey and Planning Institute， Lanzhou， Gansu Province 730020， China）

Abstract：The primary ecological strategies include the Competitive strategy （C），Stress–tolerant strategy （S） and Ruderal strategy （R）. This study took the plateau pika as an example，establishing monitoring plots through the field pairing method to analyze the impact of small herbivore disturbance on the ecological strategies of noxious weeds. The results showed that although the disturbance by plateau pikas did not change the distribution characteristics of the ecological strategies of noxious weeds in the alpine meadows，while it led to a decrease in the average score of S-strategy noxious weeds from 79.1% to 57.9%，an increase in C-strategy noxious weeds from 20.9% to 30.6%，and an increase in R-strategy noxious weeds from 2.9% to 52.5%. Consequently，the ecological strategy of noxious weeds gradually transitioned from tolerance to competition. Plateau pikas could disrupt the original interspecific and intraspecific relationships within plant communities，weakening the role of regional factors in determining the survival strategies of noxious weeds in alpine meadows and causing the determinants of noxious weed ecological strategies to shift from altitude to total soil nitrogen and above-ground plant biomass. With the intensification of plateau pika disturbance，the distribution of S-strategy noxious weeds gradually weakened，while R-strategy noxious weeds showed a gradually increasing trend. This study is significant for revealing the ecological adaptation of alpine meadow plants to environmental gradients under small herbivore disturbance and for maintaining plant diversity and grassland quality in alpine meadows through the management of plateau pikas.

Key words：Alpine meadows;CSR strategy;Noxious weeds;Disturbance;Leaf characteristics

植物生態(tài)策略模型（C-S-R Model of Plant Ecological Strategies）反映了植物對競爭、脅迫和干擾梯度的適應性［1-2］，代表植物的三種基本生存和再生策略：競爭策略（C，Competitive），應激容忍策略（S，Stress-tolerant），以及擾動反應策略（R，Ruderal）［1，3］。具有C策略的植物在資源豐富的環(huán)境中最為成功，表現(xiàn)為可以在生態(tài)位穩(wěn)定的環(huán)境中生存；具有S策略的植物適應在資源匱乏或條件惡劣的環(huán)境中生長；而R策略型植物則可以在受擾動的地方，如人類活動、野火或洪水后的環(huán)境中繁榮［2，4-5］。研究者可以通過葉片大小和功能性狀來表示植物功能性狀在不同尺度上的變化（例如物種入侵和氣候變化）［6］，進而證明環(huán)境如何影響植物CSR策略［6-7］。因此，植物生態(tài)策略模型已成為理解草地植物如何適應環(huán)境，以及響應不同的生態(tài)壓力和擾動的科學手段。

草地毒雜草構成了草地植物多樣性的絕大部分，是衡量草地質(zhì)量的關鍵因素之一［8-9］。不同毒雜草的CSR策略受非生物擾動的影響［7］。已有研究表明，草地毒雜草的器官（根、莖和葉）的功能性狀會因不同海拔差異分異，例如通過減小葉面積，增加葉片厚度來減少水分蒸發(fā)［6，10］。而當溫度升高時，為了應對低溫和輻射，毒雜草葉片氣孔面積縮小幅度相比于禾草類植物更加明顯［6］。隨著非生物因素變化的強大適應性，允許草地毒雜草在不同環(huán)境下保障資源吸收，強調(diào)了草地毒雜草功能組之間不同水平的表觀可塑性［8］。除海拔、溫度等非生物因素外，生物干擾也是改變草地植物生長和生存策略的關鍵途徑［11-12］。研究表明，大型動物放牧長期采食或踩踏，會導致部分雜類草的功能性狀和生態(tài)策略發(fā)生轉(zhuǎn)變［12］，且這種變化與土壤養(yǎng)分的增加或降低存在權衡［13-14］。除了大型草食動物放牧干擾，草地上還存在著成千上萬的小型哺乳類草食動物［15］。不同于大型放牧動物人為管理模式的日趨成熟，小型草食動物種群往往呈野生分布，種群密度可以在短時間內(nèi)迅速爆發(fā)［15-16］，其干擾活動對草地毒雜草生存策略的影響，也會導致植物群落結構和草地質(zhì)量的變化。然而，目前關于草地毒雜草CSR策略如何響應小型草食動物干擾的研究還很匱乏。

青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)作為世界上海拔最高、覆蓋范圍最廣的高寒區(qū)域［17］，是泛北極植物區(qū)生物多樣性和畜牧業(yè)生產(chǎn)的生態(tài)基礎，也是我國重要的生態(tài)安全屏障，對氣候調(diào)節(jié)、碳氮固持等生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要作用［14］。然而，脆弱的高寒環(huán)境和較短的植被生長周期，致使高寒草地毒雜草生長和生存策略對外界干擾的響應十分敏感［7，11］。毒雜草生態(tài)策略對外界干擾的響應結果，往往引起高寒草甸群落結構和草地質(zhì)量改變。其中，高原鼠兔（Ochotona curzoniae）作為青藏高原最廣泛的生物干擾因子［15，18］，往往通過掘洞、排泄、刈割等多種干擾方式［19-20］，增加環(huán)境異質(zhì)性，影響群落物種組成，增加雜類草生物量所占的比例，進而改變高寒草甸植物群落結構［16，20］。然而，高原鼠兔干擾對高寒草甸主要毒雜草的生態(tài)策略的影響及其驅(qū)動因素仍不清楚。

高原鼠兔在高寒草地中的擴散是一個漸進的過程［20］，沒有高原鼠兔的開放植被棲息地，被認為是高原鼠兔的潛在分布區(qū)［21］。高原鼠兔進入這些地區(qū)的緩慢擴散過程，為評估它們對高山草地毒雜草生態(tài)策略的影響提供了一個天然實驗室。因此，本文以高原鼠兔為例，采用隨機配對的方法建立高原鼠兔存在樣地和不存在樣地，旨在揭示小型草食動物干擾對毒雜草生態(tài)系策略的影響，并探討草地毒雜草生態(tài)策略應對小型草食動物干擾的驅(qū)動因素。本研究將為小型草食動物干擾如何影響草地毒雜草生態(tài)策略提供理論依據(jù)，也為通過高原鼠兔管理而維持青藏高原高寒草地健康供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)位于青藏高原東緣，隸屬甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣境內(nèi)（33°06′～34°30′N，100°40′～102°29′E），屬典型高原大陸性氣候，多風、寒冷且潮濕，年均溫、月均溫差異較大。研究區(qū)年平均降水量約為615.5 mm，主要集中在5—9月，年蒸發(fā)量為1000～1500 mm，全年日照時數(shù)約為2613.9 h，年內(nèi)相對無霜期僅19 d，沒有絕對無霜期。該地區(qū)海拔起伏大，介于3300～4806 m，土壤類型為亞高山草甸土，土壤營養(yǎng)物質(zhì)多以有機態(tài)形式存在，表層草皮層約有7 cm厚，有機質(zhì)含量可達到100～150 g·kg–1，土壤潛在肥力較高。草地類型為高寒草甸，以嵩草屬（Kobresia）的高山嵩草（Carex parvula）為主要優(yōu)勢種，常見伴生種有垂穗披堿草（Elymus nutans）、小花草玉梅（Anemone rivularis）、美麗風毛菊（Saussurea pulchra）、釘柱委陵菜（Potentilla saundersiana）等。

1.2 試驗設計與野外調(diào)查

本研究于2021年采用隨機配對設計并監(jiān)測調(diào)查樣地。首先，選擇地勢相對平坦、草地類型一致的高寒草甸區(qū)，確定是否有高原鼠兔干擾存在。高原鼠兔干擾以高寒草甸內(nèi)目視有無高原鼠兔出沒和有效洞口存在為依據(jù)［16］。由于高原鼠兔營家族生活，具有巢域特征，其平均面積大約是1262.5 m2［22］，因此，本研究的樣地面積大小設置為35 m×35 m（1225 m2），盡可能接近高原鼠兔的巢域面積。首先，選定第1個干擾樣地，繼續(xù)向任何一個方向前行，當距離超過10 km時，再次選擇第2個干擾樣地，以確保兩個高原鼠兔家族生活范圍不重復。以此類推，研究地點內(nèi)累計設置12個干擾樣地作為重復。當干擾樣地確定后，針對每個干擾樣地，配對選擇一個未干擾樣地。配對的未干擾樣地位于干擾樣地的任意方向，與干擾樣地的距離大約為500 m到1000 m，距離過大則無法保證該配對干擾和未干擾樣地的高寒草甸類型和地形地貌的一致性；距離過小則無法排除高原鼠兔移動對未干擾樣地的影響（圖1）。

研究地點內(nèi)累計建立24個監(jiān)測樣地，包括12個高原鼠兔干擾樣地和12個高原鼠兔未干擾樣地。12個不同的高原鼠兔干擾樣地作為重復，包含了高原鼠兔不同干擾區(qū)的生境異質(zhì)性，以評估高原鼠兔干擾的影響。本研究樣地均設置在冷季放牧的高寒草甸，并進行了標記和全年圍封，因此從高寒草甸返青到植物枯黃期，均無大型放牧動物干擾。本研究采用“堵洞盜洞法”測定高原鼠兔有效洞口數(shù)，連續(xù)測定3 d衡量高原鼠兔干擾強度［16，23］。

高原鼠兔的繁殖期在4～5月份，其種群密度主要在7月中旬至8月底達到高峰，也是高寒草甸植物生長旺盛期，因此對高寒草甸產(chǎn)生的干擾效應最明顯，因此本研究于2023年8月初，在甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣境內(nèi)高寒草甸，沿著樣帶對樣點進行了調(diào)查。首先，沿著草地樣帶收集了毒雜草植物葉片樣品。本調(diào)查研究涉及的常見毒雜草包括具有毒性的草地植物以及無毒但對生態(tài)系統(tǒng)具有強烈侵占性，進而對原有草地生態(tài)平衡和植物群落演替造成威脅的雜類草。為了評估該地區(qū)常見毒雜草植物的生態(tài)策略，在每個樣點選擇常見毒雜草植物，樣品采集時，選擇同種不同株且大小相近的植物同一位置的葉片，并篩選出5片新鮮、健康、大小一致的葉片。在樣地內(nèi)，直接測量2種基本葉片功能性狀的信息：葉面積和葉片鮮重。將葉片掃描后，使用ENVI 5.2計算毒雜草葉面積；用分析天平稱量毒雜草植物葉片鮮重，取5片葉片的平均值作為最終的數(shù)據(jù)。測定結束后，將葉片樣本裝入信封袋，帶回實驗室測定毒雜草的葉干質(zhì)量。

在每個調(diào)查樣地內(nèi)，通過“W”形布設植被調(diào)查樣方，設立5個1平方米（1 m×1 m）的植物群落調(diào)查樣方，保持樣方間距約8米。如遇到大面積裸土，適當調(diào)整位置以避免其影響［24］。記錄每個樣方中的維管植物種類和數(shù)量，以此評估該生境的植物多樣性和密度。物種鑒定完畢后，使用卷尺量取植物的高度。對于數(shù)量或叢數(shù)超過15的物種，隨機選取15株作為代表進行高度測量；若少于15株，則對所有個體進行測量，并計算平均高度以代表該植物群落高度。植物群落分種蓋度通過針刺法評估［21］。

隨后，齊地刈割植物地上部分，裝入信封帶回實驗室。樣方調(diào)查結束后，采用環(huán)刀法測定每個調(diào)查樣方的土壤容重。隨后用內(nèi)徑為5 cm的土鉆隨機取0～10 cm和10～20 cm的土樣3次。因為高寒草甸大多數(shù)植物根系分布于土壤表層10 cm以內(nèi)，并且高原鼠兔的洞道系統(tǒng)一般不會深于20 cm［25］。本研究每個樣地共取樣15次，并按照0～10 cm和10～20 cm分層混合，共計取土樣180份。

1.3 室內(nèi)分析

實驗室內(nèi)，首先將葉片置于烘箱，105℃殺青1 h，65℃干燥48 h，由分析天平測定毒雜草的葉片干質(zhì)量。其次，將樣方植物地上部分在65℃烘箱干燥，并稱重作為植物群落地上生物量。最后，土壤樣品去除植物根系、石粒和凋落物等雜質(zhì)后于室內(nèi)自然風干，充分研磨過0.25 mm尼龍篩。土壤有機碳采用重鉻酸鉀外加熱法測定，土壤全氮采用凱氏定氮法測定，土壤全磷采用鉬銻抗比色法測定，測定方法參考中國土壤學會所編《土壤農(nóng)業(yè)化學分析方法》［26］。

1.4 數(shù)據(jù)計算與統(tǒng)計

為了明確高原鼠兔干擾與未干擾下高寒草甸主要毒雜草分布特征，本研究首先在樣方調(diào)查的基礎上，計算了高寒草甸群落內(nèi)主要毒雜草植物的重要值（Importance value，IV），計算方法采用IV=（HR+CR+DR）/3，其中IV為某一物種的重要值；HR（Relative height）為物種的相對高度；CR（Relative cover）為物種的相對蓋度；DR（Relative density）為物種的相對密度。毒雜草重要值代表12個高原鼠兔干擾調(diào)查位點與12個高原鼠兔未干擾位點樣地內(nèi)毒雜草重要值的平均值。其次，計算高寒草甸植物群落內(nèi)主要毒雜草生存策略，該過程采用電子表格計算工具“StrateFy”即可快速實現(xiàn)［2］。具體而言，在StrateFy表格計算工具內(nèi)，分別導入葉面積、葉片鮮重以及葉干質(zhì)量數(shù)據(jù)，計算出種毒雜草的葉片的肉質(zhì)化指數(shù)（LSI）、葉片含水量（LWC）、葉片干物質(zhì)含量（LDMC）和比葉面積（SLA）。然后，根據(jù)以上葉片功能性狀數(shù)據(jù)，進一步通過表格計算工具StrateFy的內(nèi)置公式，計算出每種毒雜草的C、S、R值［2］。

在本研究中使用了Origin 2018軟件（OriginLab Corporation，2018）繪制毒雜草生存策略的CSR分布模式三角圖，精確地根據(jù)毒雜草的C、S、R值計算結果，繪制出直觀、清晰的分布模式圖。CSR分布模式三角圖是基于Grime的CSR理論，有效地展示了植物在競爭（C）、應激（S）和擾動（R）三個維度上的生存策略，幫助識別群落中各物種的生態(tài)位以及潛在的生存策略差異。此外，本研究利用R語言版本4.2.0，進行高原鼠兔干擾與未干擾區(qū)域內(nèi)的毒雜草植物C，S，R值與主要環(huán)境因子（海拔，土壤pH，土壤容重，以及土壤氮、磷、鉀含量）的相關性分析。這些環(huán)境因子被認為有可能影響植物的生存和生長狀態(tài)。相關性分析采用Spearman相關性分析，由于該方法基于非參數(shù)檢驗，因此允許數(shù)據(jù)的非正態(tài)分布。為了直觀展示毒雜草植物C、S、R值與主要環(huán)境因子之間的相關性，本研究采用了R語言中的“corrplot”包繪制相關矩陣圖?！癱orrplot”通過顏色和圖形大小展示變量間的相關系數(shù)。本研究通過配對樣地t檢驗確定高原鼠兔干擾與未干擾區(qū)高寒草甸植物群落毒雜重要值的顯著差異；采用一般線性回歸模型，對各環(huán)境因子與C，S，R值進行擬合，回歸分析通過R語言中的“l(fā)m”函數(shù)實現(xiàn)。

2 結果與分析

2.1 高原鼠兔干擾與未干擾區(qū)高寒草甸毒雜草特征

高原鼠兔未干擾區(qū)，累計出現(xiàn)毒雜草16種（表1）。研究區(qū)高寒草甸植物群落共出現(xiàn)毒雜草22種，占植被物種組成的38.8%（表2）。其中，蕨麻（Argentina anserina），高原毛茛（Ranunculus tanguticus），乳白香青（Anaphalis lactea）等重要值較高。而一些常見的毒雜草，如茵陳蒿（Artemisia capillaris），珠芽蓼（Bistorta vivipara），黃花棘豆（Oxytropis ochrocephala）等的物種重要值較低。高原鼠兔干擾下，高寒草甸植物群落毒雜草重要值相比于未干擾區(qū)顯著增加（配對t檢驗，t=2.98，Plt;0.01）。其中，黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）的重要值高達9.34，其次是披針葉野決明（Thermopsis lanceolata）重要值為5.22。隨高原鼠兔干擾強度增加，植物群落累計物種數(shù)表現(xiàn)為緩慢的增加趨勢，且這種變化主要來自于毒雜草物種豐富度的增加。

2.2 高原鼠兔干擾對植物生態(tài)策略分布特征的影響

高原鼠兔未干擾下，高寒草甸主要毒雜草植物主要表現(xiàn)出較高的S型策略，大多數(shù)毒雜草植物表現(xiàn)出S/CS策略，而較多毒雜草植物的R策略得分為0（圖2A）。高原鼠兔干擾后，S策略毒雜草由58.7%～99.5%變?yōu)?6.0%～99.8%，C策略毒雜草由0.5%～41.2%變?yōu)?.2%～60.9%，R策略毒雜草得分則增加了2.9%～52.5%。由于高原鼠兔的干擾，毒雜草的生長策略逐漸由耐受型向競爭型過渡（圖2B）。

2.3 高原鼠兔干擾下植物生態(tài)策略的調(diào)節(jié)因子

高原鼠兔未干擾下，高寒草甸C策略植物和S策略植物與海拔高度顯著相關（圖3A）。高原鼠兔干擾下，高寒草甸S策略植物與R策略植物與植物群落地上生物量和土壤全氮含量顯著相關（圖3B）。

高原鼠兔未干擾下高寒草甸C策略植物和S策略植物的分布比例與海拔呈現(xiàn)顯著線性相關關系。其中C策略植物的分布隨海拔高度的增加表現(xiàn)為逐漸降低的變化趨勢（Plt;0.01）（圖4A），而S策略植物的分布表現(xiàn)為隨海拔的增加而增加（Plt;0.05）（圖4B）。高原鼠兔干擾下，S策略植物隨植物群落地上生物量和土壤全氮的增加而降低（圖4C，圖4E），R策略植物的分布隨群落地上生物量和土壤全氮的增加表現(xiàn)為逐漸增加的變化趨勢（圖5D，圖5F）。

2.4 高原鼠兔不同干擾強度對植物生態(tài)策略的影響

高原鼠兔干擾下，高寒草甸毒雜草植物S策略和R策略與高原鼠兔的干擾強度呈現(xiàn)顯著的線性相關關系。其中，高寒草甸S策略毒雜草植物隨高原鼠兔干擾強度增加表現(xiàn)為逐漸降低的變化趨勢（R2=0.44，Plt;0.05）（圖5A），高寒草甸R策略毒雜草植物隨高原鼠兔干擾強度增加表現(xiàn)為線性增加的變化趨勢（R2=0.38，Plt;0.05）（圖5B）。

3 討論

本研究首次揭示了小型草食動物干擾對草地植物生態(tài)策略的影響。小型草食動物干擾對植物群落的影響不僅表現(xiàn)為短時間內(nèi)毒雜草形態(tài)的改變［15，27］，更關鍵的是其對植物功能性狀會產(chǎn)生累積效應，進而導致毒雜草生態(tài)策略的轉(zhuǎn)變。研究表明高原鼠兔未干擾區(qū)高寒草甸毒雜草主要表現(xiàn)為以S策略為優(yōu)勢，S/CS策略為主導的分布狀態(tài)。事實上，植物CSR策略是生態(tài)位軸上的極端［1］，植物可能存在于C，S，R策略之間的任何位置。即在某些環(huán)境中，毒雜草可能展現(xiàn)出混合策略［3，7］。高原鼠兔未干擾區(qū)的S/CS策略主導格局，主要是因為高寒草甸往往表現(xiàn)為低溫、低養(yǎng)分供給以及較短的生長周期［14，28］，會誘導高寒草甸毒雜草做出功能權衡，在單位葉面積上投資更多的碳［6，10］，表現(xiàn)為資源保守性狀。因此，趨向于S/CS型的生態(tài)策略的演變和進化，可以緩沖環(huán)境變化引起的代謝變化［11，13］。例如多數(shù)高寒草地植物物種具有較低的SLA和較大的LDMC［14，28］，進而適應多變的生產(chǎn)力條件，產(chǎn)生廣泛的儲備組織（例如禾本科和莎草科植物交錯發(fā)育的植被根系所形成的致密草氈層）。此外，沒有高原鼠兔干擾的高寒草甸，已經(jīng)形成了以黃花棘豆、蕨麻、美麗風毛菊等雜類草植物為伴生種的穩(wěn)定植物群落結構。盡管雜類草植物占有較小的物種豐富度，卻具有較寬的生態(tài)位。因此，面對資源搶占可以根據(jù)環(huán)境變化，將資源投入到相對快速和持續(xù)增長的部分個體中，保證了繁殖優(yōu)勢。因此，沒有高原鼠兔干擾的高寒草甸主要表現(xiàn)為以S策略為優(yōu)勢，S/CS策略為主導的分布狀態(tài)。

高原鼠兔干擾下，高寒草甸毒雜草物種組成和重要值發(fā)生轉(zhuǎn)變，毒雜草生態(tài)策略逐漸向R策略過渡?？傮w而言，高原鼠兔干擾下競爭型植物生長受到了水分和養(yǎng)分壓力的影響［24］，致使毒雜草生長環(huán)境相對寬松，允許植被具有更強的恢復力穩(wěn)定性，可以在高原鼠兔干擾后進行較快的恢復。這有利于R策略植物的發(fā)展，尤其是表型可塑性較高的毒雜草。此外，毒雜草可以在繁殖體上投入大量資源，種群可以通過繁殖體再生［9］。具體而言，首先高原鼠兔的刈割行為通過增加低矮毒雜草對光的可利用性，增加其生長潛勢［19］。其次，高原鼠兔在棲息地生境的活動有利于種子傳播［24，29］，一些R策略雜草由于擴散能力弱，無法在特定的棲息地生存［7］，高原鼠兔的存在則可以讓它們更好地傳播和定居。最后，高原鼠兔的掘土行為將深層的土壤重置于地表，導致植被表面和洞口附近形成裸露的土壤斑塊。土壤斑塊使光照資源重置［30-31］，提高了土壤微生物活性和養(yǎng)分含量，為機會主義毒雜草種子提供適宜生長和定植的環(huán)境，增加了R策略植物的分布占比。

高原鼠兔干擾下，毒雜草生態(tài)策略的調(diào)節(jié)因素由海拔轉(zhuǎn)變?yōu)橥寥廊椭参锏厣仙锪?。高原鼠兔未干擾區(qū)具有較高植被覆蓋率［24］，存在廣泛的植物生態(tài)位重疊，因此不同海拔梯度下的溫度和降雨等微氣候資源的競爭更敏感，從而有利于更具競爭力的生態(tài)策略形成。高原鼠兔干擾下，隨著氮和地上生物量的增加，S策略毒雜草在生態(tài)系統(tǒng)中的相對地位可能會下降，而更加善于在養(yǎng)分擾動條件下生長的R策略毒雜草可能會增加。這是由于S策略或C策略毒雜草通常在低養(yǎng)分環(huán)境中比較優(yōu)勢，因為它們對養(yǎng)分的利用效率很高［1，7］，并且可以在養(yǎng)分有限的環(huán)境中存活和生長。首先，高原鼠兔干擾后有概率導致土壤氮富集，而地上生物量的增加往往伴隨著土壤有機質(zhì)的增加。以往的研究表明，葉片含水量和葉面積是影響植物CSR策略的主要因素，而土壤全氮含量與葉片含水量和葉面積密切相關［6］。因此土壤氮含量可以通過影響毒雜草的葉片含水量和葉面積，間接改變毒雜草的生存策略，S策略毒雜草生存優(yōu)勢隨之降低。反之，增加的氮供應為R策略植物提供了一個更好的生長環(huán)境，從而促進它們的繁殖和擴散，在氮素充足的環(huán)境中快速生長并取得優(yōu)勢。其次，地上生物量的添加可能意味著生長季凋落物的積累，進而改變土壤的微生物群落結構和功能，影響土壤中的養(yǎng)分循環(huán)和供應，導致局部土壤或群落特征對擾動的反應更加敏感［32-33］，如pH值的變化、土壤結構或土壤動物的活動變化［20］，從而影響S策略毒雜草的生存。富含氮的土壤也會促進植物的快速生長［28，34-35］，在養(yǎng)分充足的環(huán)境中，R策略植物更有能力與其他植物競爭資源，從而在生態(tài)系統(tǒng)中取得優(yōu)勢并迅速覆蓋地面，影響光照，從而影響那些依賴于特定光照條件的S策略植物。第三，氮和地上生物量的增加可能會促進某些植物種類的生長，植物可能因此與S策略的毒雜草進行更激烈的競爭或者產(chǎn)生更強的化感作用［36-37］，從而抑制S策略毒雜草的生長。最后，大部分豆科植物，可以通過與菌根共生來獲取營養(yǎng)，從而增強其緩解環(huán)境壓力的能力。例如，高原鼠兔在棲息地的排泄等行為，有機會在植被上形成肥島效應［31］，導致土壤氮的可利用性顯著升高，增強黃花棘豆、披針葉野決明等固氮毒雜草植物的生長潛勢。

隨著高原鼠兔干擾強度的增加，R策略毒雜草所占的比例明顯增加。高原鼠兔輕度或者中度干擾條件下，高寒草甸具有更強的恢復力［23］，有利于植物R策略的發(fā)展，尤其是表型可塑性較高的雜草（即養(yǎng)分獲取類植物），可以通過對養(yǎng)分有效性的靈活響應，將高生物量轉(zhuǎn)化高原鼠兔干擾后的快速再生。已有研究表明，水和土壤養(yǎng)分可用性的改善將使群落的物種組成從純S策略物種轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂休^高C和R成分的抗逆性較低的物種［7，38］。隨著高原鼠兔干擾強度的增加，挖掘行為的密集化不僅破壞了植物根系的穩(wěn)定性，導致土壤營養(yǎng)和水分分布的不均勻［29，31］。隨著高原鼠兔干擾強度的增加生境可能趨于旱化［20，32］，而S策略植物通常生長緩慢，依賴于穩(wěn)定的土壤環(huán)境和充足的營養(yǎng)供應，因此對生境的破壞特別敏感。競爭關系、生長速度和繁殖策略的變化，也可能導致S策略毒雜草所占的比例明顯降低。例如S策略植物通常適應穩(wěn)定環(huán)境，對資源有長期穩(wěn)定的需求，高原鼠兔干擾強度的增加，逐漸減少了它們的競爭力，從而使R策略植物在資源競爭中占據(jù)優(yōu)勢。R策略植物通常具有更快的生長速度和更高的繁殖率，這使得它們能在經(jīng)歷干擾后迅速恢復和擴散。此外，高原鼠兔的取食活動等持續(xù)干擾行為，可能增強植被群落空間異質(zhì)性［21，39］，導致某些物種增多而使其他物種（如S策略植物）數(shù)量減少，從而間接促進了某些耐擾動的植物種類（如快速生長的R策略植物）的繁盛。然而也有研究表明，水和養(yǎng)分資源的稀缺會導致群落恢復困難，從而減緩了R策略物種（例如一年生植物）的生長，降低R策略植物的強度［4，11］。這暗示了在本文所研究的干擾程度下，有可能并未出現(xiàn)R策略降低的閾值，需要進一步擴大調(diào)查梯度，探究高原鼠兔干擾強度與CSR策略的關系。

4 結論-

天然高寒草甸毒雜草的CSR生態(tài)策略存在海拔格局，即海拔升高會顯著降低C策略毒雜草的比例，而S策略毒雜草的分布隨之變寬。高原鼠兔干擾會導致影響毒雜草生態(tài)策略的因素由區(qū)域尺度轉(zhuǎn)變?yōu)榫植咳郝洌趸藲夂颦h(huán)境因子在決定高寒草甸毒雜草生存策略中的地位。隨著高原鼠兔干擾強度的增加，毒雜草植物CS/S策略向R策略過渡。高原鼠兔的干擾下，R策略型毒雜草的生存更占優(yōu)勢。因此，基于不同的目標高寒草甸的管理存異。如果基于生態(tài)目標以保護較高的植物多樣性，建議適當保護高原鼠兔棲息地生境，從而維持不同生態(tài)策略的毒雜草；基于天然草地的經(jīng)濟目標，應當控制高原鼠兔干擾密度在較低的水平，因為大部分毒雜草植物生態(tài)策略的轉(zhuǎn)變會誘導毒雜草生物量的增加，從而降低草地可食牧草的比例。

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（責任編輯 彭露茜）