摘要：測定10份不同生境來源野生披堿草屬（Elymus L.）種質(zhì)24個表型性狀，探究其表型性狀的遺傳變異規(guī)律，為西北干旱區(qū)優(yōu)異種質(zhì)材料的選育提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：供試材料表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)介于1.17～1.89，其中種子長、株高和千粒重的遺傳多樣性指數(shù)較大，分別為1.89，1.83和1.75。24個表型性狀的變異系數(shù)介于5.23%～51.98%，整體表現(xiàn)為莖葉部性狀變異大于穗部和種子性狀。相關(guān)性分析表明，表型性狀與經(jīng)度有一定的相關(guān)性，其中莖粗、穗下莖長、小穗長、種子長和千粒重受顯著影響（Plt;0.05）。通過聚類分析，將10份材料劃分為4大類，其中第I、III類群表現(xiàn)一般，可作為一般種質(zhì)保存；第II類群作為飼草育種材料保存，第IV類群作為抗倒伏和生產(chǎn)種子材料保存。利用主成分綜合分析發(fā)現(xiàn)，E8，E7，E6和E5四份種質(zhì)在甘肅河西地區(qū)綜合表現(xiàn)優(yōu)良，可進一步引種馴化。

關(guān)鍵詞：披堿草屬；表型性狀；遺傳多樣性；種質(zhì)資源

中圖分類號：S330.2+5""" 文獻標(biāo)識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）08-2531-09

Phenotypic Genetic Diversity Analysis of 10 Elymus Germplasm

Resources in the arid region of Northwest China

ZHANG Xiu-shan1， QI Juan1*， MENG Xiang-jun2， SHEN Li-yu1，

DU Shuang-shuang1， DU Wang-yi1， LU Xin1， QI Xi-ming1

（1.College of Pratacultural Science， Gansu Agricultural University;Key Laboratory of Grassland Ecosystem， Ministry of Education

Gansu Grassland Engineering Laboratory;China-US Center for Grazing Land Ecosystem Sustainability， Lanzhou， Gansu

Province 730070， China; 2.Gansu Provincial Grassland Technology Extension Station， Lanzhou， Gansu Province 730050， China）

Abstract：Twenty-four phenotypic traits of 10 wild Elymus germplasm resources from different habitat sources were determined to investigate the genetic variation patterns，and provide a theoretical basis for the selection and breeding of excellent germplasm materials in the arid region of Northwest China. The results showed that the genetic diversity indices of the phenotypic traits of the Elymus germplasm resources ranged from 1.17 to 1.89，among which the genetic diversity indices of seed length，plant height and thousand-seed weight were larger，they were 1.89，1.83 and 1.75，respectively. The coefficients of variation for the 24 phenotypic traits ranged from 5.23% to 51.98%，with the overall expression of greater variation in stem and leaf traits than in spike and seed traits. Correlation analysis showed that phenotypic traits were correlated with longitude，while stem diameter，length under spike，spikelet length，seed length and thousand kernel weight were significantly affected （Plt;0.05）. Through cluster analysis，the 10 materials were classified into four major groups，amnog them groups I and III performed generally and could be preserved as general germplasm. Group II was preserved as material for forage breeding，and Group IV was preserved as material for lodging resistance and seed production. Using the principal component analysis，it was found that four germplasm，of E8，E7，E6 and E5 had excellent performance in the Hexi region of Gansu and could be further introduced for domestication.

Key words：Elymus;Phenotypic traits;Genetic diversity;Germplasm resources

種質(zhì)被譽為農(nóng)業(yè)的“芯片”，在保障生態(tài)安全、糧食安全和生物多樣性保護方面發(fā)揮著重要作用［1］。優(yōu)良的牧草種質(zhì)是我國畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，對維護糧食安全和國家生態(tài)安全具有重要作用［2］。披堿草屬（Elymus L.）植物隸屬禾本科（Gramineae）小麥族（Triticeae），是旱中生、多年生草本植物，廣泛分布于我國北部和西部等地區(qū)，其中大多集中分布在2500～4000 m的高海拔地區(qū)［3］。披堿草屬植物是草原和草甸的重要組成部分，也是青藏高原人工草地建植和天然草地補播的重要鄉(xiāng)土草種資源之一［4］。該屬植物返青早、枯黃遲、莖葉柔軟、適口性好、根系發(fā)達、適應(yīng)性強、抗旱抗寒、耐鹽堿，具有一定的生態(tài)價值、飼用價值和遺傳育種研究價值［5］。

植物的表型性狀具有可塑性，普遍認(rèn)為是植物和環(huán)境共同作用的結(jié)果，也是反映植物對環(huán)境因子的適應(yīng)程度，是研究植物遺傳變異和進化的標(biāo)志［6］。遺傳多樣性是一個物種所涵蓋的所有遺傳變異的總和，包括表型、生理生化和細胞分子等方面的遺傳變異。植物表型是遺傳多樣性的直觀體現(xiàn)，通過植物表型間的差異性研究，可直觀揭示種群的遺傳結(jié)構(gòu)和變異程度，是挖掘、收集和保存優(yōu)良種質(zhì)資源的基礎(chǔ)工作［7］。目前，我國對披堿草屬種質(zhì)的研究主要集中于落粒性種質(zhì)、抗寒旱性種質(zhì)和耐鹽堿性種質(zhì)等，以上研究均有利于了解、挖掘和收集優(yōu)良的種質(zhì)資源［9］。

披堿草屬植物作為飼草兼生態(tài)草，需求十分大。但現(xiàn)階段國內(nèi)優(yōu)質(zhì)的披堿草屬種質(zhì)較少，嚴(yán)重供不應(yīng)求。我國西北地區(qū)草原面積分布范圍廣泛，野生種質(zhì)資源豐富。野生披堿草屬植物具有許多優(yōu)良的性質(zhì)，是寒旱地區(qū)重要的當(dāng)家草種。同時部分野生披堿草屬植物含有麥類作物缺乏的優(yōu)良性狀基因，可作為改良麥類作物的重要基因庫［12］。因此，要通過加大挖掘、收集、保存和評價野生種質(zhì)資源的力度，全面認(rèn)識了解優(yōu)良種質(zhì)資源。西北地區(qū)多為干旱半干旱區(qū)，合適的優(yōu)良草種較少，已育成品種多在該地區(qū)出現(xiàn)“水土不服”的現(xiàn)象。故本研究以不同來源的10份野生披堿草屬種質(zhì)為研究對象，將其種植在同一環(huán)境條件下，通過表型遺傳多樣性分析，探究披堿草屬植物對環(huán)境的適應(yīng)性、表型性狀變異和遺傳多樣性規(guī)律，為是否能將具有優(yōu)良性狀的野生披堿草屬材料引至西北寒旱區(qū)提供一定的理論基礎(chǔ)，進而為披堿草屬植物的引種和優(yōu)質(zhì)種質(zhì)的挖掘提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于山丹軍馬場，軍馬場隸屬甘肅省張掖市山丹縣，位于河西走廊中部，南靠祁連山，北有焉支山，屬溫帶大陸性氣候，干燥少雨；地理位置101°2′39″E，38°19′22″N，海拔2461 m，光照較充足，晝夜溫差大，年均氣溫0℃，無霜期110 d左右，年降水量187.7 mm，土壤類型為黃綿土，土壤基礎(chǔ)化學(xué)性質(zhì)見表1。

1.2 試驗材料

10份試驗材料全部為我國野生披堿草屬種質(zhì)（表2），E5、E6于2020年采集，其余種質(zhì)均為2021年采集，清選后均保存在種子庫。

1.3 試驗設(shè)計

于2022年5月播種，播種方式為條播，播種量22.5 kg·hm-2，小區(qū)行距40 cm，小區(qū)面積15 m2（5 m×3 m），3次重復(fù)。區(qū)距80 cm，設(shè)1 m保護行，采用隨機區(qū)組設(shè)計，以磷酸二銨（150 kg·hm-2）作基肥，定期人工除雜，旱作，正常田間管理，于第2年進行指標(biāo)測定。

1.4 指標(biāo)測定及方法

翌年，每份材料于開花期隨機選取20株對5項莖部性狀、6項葉部性狀和9項穗部性狀進行測定。成熟期，將收回的種子清選風(fēng)干后測定種子長、種子寬、種子厚和千粒重（見表3），4次重復(fù)。主要參考《披堿草屬牧草種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》［13］。葉面積（cm2）：葉長×葉寬×0.75［14］。

1.5 數(shù)據(jù)處理及分析

使用Excel 2016求出所有材料表型性狀的最大值、最小值、平均值、變異系數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差進行統(tǒng)計分析，并使用SPSS 26版進行主成分分析、聚類分析和相關(guān)性分析，用Origin 2021作圖。

采用Shannon-Wiener遺傳多樣性指數(shù)表示性狀的多樣性。計算公式為：H=-∑PilnPi，式中Pi為某性狀第i級別材料份數(shù)占的總份數(shù)的百分比，In表示自然對數(shù)。首先求出總體平均值（X）和標(biāo)準(zhǔn)差（SD），將其劃分為10級，從第1級［Xilt;X－2SD］到第10級［Xi＞X+2SD］，每0.5SD為一級，每一級的相對頻率用于計算多樣性指數(shù)。CV（%）=（平均值/標(biāo)準(zhǔn)差）×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 披堿草屬種質(zhì)表型性狀變異分析

結(jié)果如表4所示，24個表型性狀變異系數(shù)介于5.23%～51.98%，變異幅度較大。其中，旗葉面積的變異系數(shù)最大，為51.98%，種子長的變異系數(shù)最小，為5.23%。變異系數(shù)由高到低依次為旗葉面積、基部莖長、穗下莖長、倒二葉面積、旗葉寬、旗葉長、第一穎寬、株高、花序?qū)挕⒌苟~寬、第一穎芒長、莖粗、倒二葉長、花序長、外稃芒長、種子厚、第一穎長、莖節(jié)數(shù)、外稃寬、千粒重、小穗長、外稃長、種子寬、種子長。

遺傳多樣性指數(shù)范圍為1.17～1.89，表明各性狀間遺傳多樣性豐富。種子長、株高、千粒重和穗下莖長的多樣性指數(shù)最高，分別為1.89，1.83，1.75和1.70。遺傳多樣性指數(shù)變現(xiàn)為：種子長gt;株高gt;千粒重gt;穗下莖長gt;種子寬=基部莖長gt;莖粗=莖節(jié)數(shù)gt;旗葉長=旗葉面積=倒二葉寬=倒二葉面積=花序?qū)?第一穎寬=外稃長=外稃芒長gt;花序長gt;旗葉寬gt;外稃寬gt;小穗長=種子重gt;第一穎芒長gt;倒二葉長=第一穎長。

2.2 披堿草屬種質(zhì)表型性狀的相關(guān)性分析

2.2.1 表型性狀相關(guān)性分析 由圖1所示，株高與莖粗、花序長、莖節(jié)數(shù)和外稃寬呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與小穗長和外稃芒長呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。莖粗與小穗長和千粒重呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與倒二葉寬、花序長、外稃寬和外稃芒長呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。穗下莖長與旗葉長呈顯著負相關(guān)，千粒重與穗下莖長、小穗長和外稃芒長呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。外稃寬和花序長呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與小穗長、第一穎長和第一穎寬呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。第一穎芒長與旗葉長、旗葉寬、倒二葉長和第一穎長呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。種子厚與倒二葉寬呈極顯著負相關(guān)（Plt;0.01），與旗葉寬和花序長呈顯著負相關(guān)（Plt;0.05）。

2.2.2 表型性狀與地理因子之間的相關(guān)性分析 見表5所示，千粒重與經(jīng)度呈極顯著負相關(guān)（Plt;0.01），莖粗、穗下莖長、小穗長和種子長與經(jīng)度呈顯著負相關(guān)（Plt;0.05）。由此可見，緯度對披堿草屬種質(zhì)資源表型性狀影響較小，地理因子對披堿草屬種質(zhì)資源影響較大的表型性狀是莖粗、穗下莖長、小穗長、種子長和千粒重。

2.3 披堿草屬種質(zhì)表型性狀的聚類分析

由圖2所示，在遺傳距離為1處可將參試披堿草屬種質(zhì)分為4大類群。第I類群主要特征：種子最寬；株高最矮，為38.97 cm；莖粗最細；基部莖長、穗下莖長最??；莖節(jié)數(shù)最少；倒二葉長最??；穗部特征均為最??；千粒重最小；性狀表現(xiàn)一般，可作為一般種質(zhì)保存。第II類群主要特征：株高最高，為68.58 cm；莖節(jié)數(shù)最多；葉長葉寬均為最大，葉量豐富；第一穎長、第一穎芒長和外稃長最大；種子長和種子厚最?。辉擃惾壕哂休^好的飼草生產(chǎn)性能，可以對其進行飼草型披堿草屬品種的篩選。第III類群主要特征為葉部性狀均為最?。换ㄐ蜃顚?；種子最厚；性狀表現(xiàn)一般，可做一般種質(zhì)保存。第IV類群主要特征為株高較高；莖粗最粗；基部莖長和穗下莖長最長；小穗長、外稃芒長和種子長最長；第一穎寬和外稃寬最寬；千粒重最重；該類群具有較好的抗倒伏能力，同時種子部分的性狀表現(xiàn)均較好，可以作為選育種子和抗倒伏的優(yōu)良親本。

2.4 披堿草屬種質(zhì)表型性狀的主成分分析

見表6所示，前5個主成分的方差累積貢獻率達90.93%，幾乎能反映出這24個表型性狀的大部分變異信息，有著很重要的參考價值。

主成分1的貢獻率為41.37%，對其影響較大的表型性狀主要有株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)、旗葉寬、倒二葉長、倒二葉寬、倒二葉面積、花序長、第一穎長、第一穎寬、第一穎芒長、外稃長、外稃寬和種子厚，除種子厚外其余性狀均為正指標(biāo)，主要反映了葉部和穗部的特征。主成分2的貢獻率為23.09%，對其影響較大的表型性狀主要有穗下莖長、旗葉長、旗葉面積、小穗長、外稃芒長和千粒重，其中穗下莖長、小穗長、外稃芒長和千粒重為正向調(diào)控因子，旗葉長和旗葉面積為負向調(diào)控因子。主成分3的貢獻率為10.57%，對其影響較大的表型性狀是花序?qū)挘瑸樨撓蛘{(diào)控因子。主成分4的貢獻率為8.76%，對其影響較大的表型性狀有種子長和種子寬，均為正向調(diào)控因子。主成分5的貢獻率為1.71%，對其影響較大的表型性狀為基部莖長，為正向調(diào)控因子。

為綜合評價10份野生披堿草屬種質(zhì)在甘肅干旱半干旱區(qū)的適應(yīng)性，參考南銘［16］的方法，根據(jù)各種質(zhì)資源的主成分得分進行綜合評價，綜合得分：

F=41.37/90.93F1+23.09/90.93F2+10.57/90.93F3+8.76/90.93F4+7.14/90.93F5，計算各種質(zhì)資源的綜合得分。由表7可知，E8，E7，E6和E5四份種質(zhì)資源綜合得分最高，說明這些種質(zhì)資源在甘肅河西干旱半干旱區(qū)綜合表現(xiàn)優(yōu)良。

3 討論

3.1 披堿草屬種質(zhì)表型遺傳多樣性

植物的表型性狀受基因和環(huán)境的共同影響［32］。通過各種質(zhì)表型性狀間的差異性研究，可以對植物種質(zhì)資源進行初步分類、鑒定及育種材料的選擇［17］。表型性狀相對于其他鑒定方法，具有基礎(chǔ)、簡單、直觀和快速等優(yōu)點。篩選優(yōu)良種質(zhì)資源是育種工作的基礎(chǔ)，而分析種質(zhì)資源的遺傳背景是植物育種突破的關(guān)鍵［18］。

性狀變異程度是評價該物種資源遺傳變異豐富程度和選育潛力的重要指標(biāo)［19］。變異系數(shù)的大小反映了植物群體表型性狀的豐富程度，變異系數(shù)越大，該群體多樣性越豐富，適應(yīng)環(huán)境的能力越強［20］。披堿草屬植物生態(tài)幅廣，生產(chǎn)性能好，是一種抗逆性較強的多年生優(yōu)良牧草兼生態(tài)草。本研究表明，參試披堿草屬種質(zhì)表型性狀的遺傳差異顯著，變異系數(shù)范圍在5.23%～57.98%之間，變異幅度較大。其中莖部性狀中，基部莖長、穗下莖長和株高變異較大；葉部性狀中為葉面積變異較大；穗部性狀中為第一穎長、花序?qū)捄偷谝粷}芒長變異程度較大；種子形狀中為種子寬和千粒重變異程度較大，變異主要來源于莖長和葉面積，與鄢家俊等研究結(jié)果相似［21］。24個表型性狀整體表現(xiàn)為穗部變異小于莖葉部變異，與前人研究相似［22］。

植物發(fā)生遺傳變異是植物生存和適應(yīng)環(huán)境的根源，也是物種形成、自然選擇和進化的根本。一個植物物種或植物種群的選擇進化和對逆境的抵抗能力不僅與植物物種的遺傳變異程度有關(guān)，還與植物物種遺傳結(jié)構(gòu)有關(guān)［23］。遺傳多樣性指數(shù)越高的植物，對多變環(huán)境的適應(yīng)性越強，越容易擴展分布范圍及開辟新的環(huán)境［24］。本研究表明，遺傳多樣性指數(shù)介于1.17～1.89，平均值為1.49，說明各表型性狀多樣性豐富，遺傳基礎(chǔ)廣、差異大，較陳仕勇等［4，25］的研究，本論文所得遺傳多樣性指數(shù)較低，這可能與本試驗中所收集材料較少和所測表型偏向性有關(guān)。前者表型性狀是針對穗部形態(tài)和產(chǎn)量相關(guān)的農(nóng)藝性狀較多，而本試驗則是從莖、葉、穗部和種子相關(guān)的表型性狀指標(biāo)，其遺傳多樣性指數(shù)低于前人的研究。

3.2 披堿草屬種質(zhì)表型性狀相關(guān)性分析

相關(guān)性分析是一種衡量各性狀間密切程度的統(tǒng)計方法［26］。本試驗對10份披堿草屬種質(zhì)22個表型性狀進行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，株高與莖粗、株高與花序長、株高與莖節(jié)數(shù)、株高與外稃寬、莖粗與小穗長、莖粗與千粒重等呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）；穗下莖長和旗葉長、旗葉寬和花序長呈顯著負相關(guān)（Plt;0.05），與尹婷婷對披堿草屬的研究結(jié)果較為相似［29］。表明株高、莖粗、葉長葉寬、外稃長寬、種子厚和千粒重等性狀與多項性狀具有相關(guān)性，同時對于反映披堿草屬種質(zhì)的表型性狀具有重要作用，可為披堿草屬種質(zhì)篩選提供參考。

因不同來源的材料對于環(huán)境的適應(yīng)性不同，在不同的地理環(huán)境因子下，植物的表型性狀具有差異性，會產(chǎn)生不同的地理變異趨勢［27］。原始生境（經(jīng)緯度、海拔、降水和氣溫）是影響植物遺傳分化的重要因素［28］。本試驗中，10份披堿草屬種質(zhì)材料表型性狀與采集地的地理因子相關(guān)性不高，只有經(jīng)度與千粒重呈極顯著負相關(guān)（Plt;0.01），與莖粗、穗下莖長、小穗長和種子長呈顯著負相關(guān)（Plt;0.05），這與尹婷婷等研究結(jié)果一致［29］。資料顯示，披堿草屬植物以自花授粉為主，但其異交率也較高，可能是由于試驗所用披堿草屬材料重新種植于一個區(qū)域后，風(fēng)煤異交導(dǎo)致遺傳物質(zhì)發(fā)生改變，對環(huán)境適應(yīng)能力變強，變異較大。

3.3 披堿草屬種質(zhì)綜合分析

聚類分析是牧草育種研究中常用的方法之一［30］。四大類群中，第I、III類群性狀表現(xiàn)一般，可作為一般種質(zhì)保存；第II類群可作為飼草型品種保存；第IV類群具有較好的抗倒伏能力，同時種子部分的性狀表現(xiàn)均較好，可以作為選育種子和抗倒伏的優(yōu)良親本。此外，聚類分析結(jié)果顯示來自同一地區(qū)的材料并未聚為一類，表明種質(zhì)間的遺傳差異性不僅僅與地理來源相關(guān)，其內(nèi)部的遺傳因子和外部環(huán)境因子也有一定影響，與前人的研究結(jié)果一致［31］。采用主成分分析綜合評價參試材料［32］，結(jié)果顯示，E8，E7，E6和E5四份種質(zhì)在甘肅河西干旱半干旱地區(qū)綜合表現(xiàn)優(yōu)良，可馴化引種至當(dāng)?shù)?。因此，?yīng)該加大野生種質(zhì)挖掘、收集和保護力度，進一步豐富國內(nèi)披堿草屬種質(zhì)遺傳多樣性，同時進行種質(zhì)的認(rèn)識、了解、掌握及精準(zhǔn)鑒定，為適應(yīng)本土的披堿草屬新品種選育提供更多的優(yōu)異種質(zhì)，助力我國優(yōu)良牧草產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

4 結(jié)論

10份披堿草屬種質(zhì)24個表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)介于1.17～1.89。其中，種子長、株高和千粒重的遺傳多樣性指數(shù)較高。變異系數(shù)范圍介于5.23%～51.98%，整體表現(xiàn)為莖葉部變異大于穗部變異。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，除基部莖長、花序?qū)?、第一穎芒長、外稃長和種子長與其余性狀間沒有顯著的相關(guān)性外，其他性狀之間均存在一定程度的相關(guān)性；地理環(huán)境因子影響較大的表型性狀是莖粗、穗下莖長、小穗長、種子長和千粒重。聚類分析將10份材料劃分為四大類，第I、III類群表現(xiàn)一般，可作為一般種質(zhì)保存；第II類群作為飼草育種材料保存；第IV類群作為抗倒伏和生產(chǎn)種子材料保存。通過主成分分析綜合評價發(fā)現(xiàn)，E8、E7、E6和E5四份種質(zhì)材料在甘肅河西地區(qū)綜合表現(xiàn)優(yōu)良，可馴化引種至當(dāng)?shù)亍?/p>

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）