摘 要：【目的】海南風(fēng)吹楠為中國濕潤熱帶雨林的標(biāo)志性物種，由于其自身生物學(xué)特性和人為破壞、盜伐而處于瀕危狀態(tài)。預(yù)測當(dāng)代時期海南風(fēng)吹楠在中國的潛在適生區(qū)，分析影響其適生區(qū)分布的主要環(huán)境因子，探究未來氣候情景下其適生區(qū)的分布格局變化，可為海南風(fēng)吹楠種質(zhì)資源的保護(hù)和恢復(fù)提供理論依據(jù)。【方法】基于海南風(fēng)吹楠的37個種群分布點和11個環(huán)境因子數(shù)據(jù)，利用經(jīng)過R語言優(yōu)化的MaxEnt模型以及GIS軟件預(yù)測該物種的適生區(qū)的分布及未來變化趨勢，探討影響其分布的主要環(huán)境因子?！窘Y(jié)果】優(yōu)化的MaxEnt模型預(yù)測精度高，平均AUC值為0.960；最冷月份的最低溫度、年平均溫度差、歸一化植被指數(shù)是影響海南風(fēng)吹楠適生區(qū)分布的主要環(huán)境因子，其中，最冷月份的最低溫度適宜值范圍為9.7～14.7 ℃，年平均溫度差適宜值范圍小于20.7 ℃，歸一化植被指數(shù)適宜范圍大于211；當(dāng)代時期海南風(fēng)吹楠的適生區(qū)分布于中國南部的廣西、云南和海南3省區(qū)，總面積為20.71×10³ km2，其中高適生區(qū)面積為8.63×10³ km2，低適生區(qū)面積為12.08×10³ km2；在未來3個時期4種情景下，海南風(fēng)吹楠適宜生境面積呈整體擴大趨勢，生境分布質(zhì)心位置將向高緯度遷移，表現(xiàn)為向北部變化的趨勢。【結(jié)論】優(yōu)化的MaxEnt模型可較準(zhǔn)確預(yù)測海南風(fēng)吹楠潛在適生區(qū)。海南風(fēng)吹楠在當(dāng)代時期仍有較大范圍的潛在適生區(qū)，主要受溫度相關(guān)因子影響。隨著氣候變化，未來海南風(fēng)吹楠適宜生境面積增大，適生區(qū)向北遷移。

關(guān)鍵詞：海南風(fēng)吹楠；MaxEnt模型；共享社會經(jīng)濟路徑；環(huán)境因子；適生區(qū)

中圖分類號：S718.54；Q948.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）08-0016-11

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（32001229）。

Evaluating habitat suitability of endangered plant Horsfieldia hainanensis based on the optimized MaxEnt model

LIANG Huizi， LIN Yuan， LIU Xiongsheng， JIANG Yi， YANG Jisheng， HUANG Ronglin， WANG Renjie， WANG Yong

（Guangxi Forestry Research Institute， Guangxi Key Laboratory of Superior Trees Resource Cultivation， Nanning 530002， Guangxi， China）

Abstract：【Objective】Horsfieldia hainanensis is an iconic species of moist tropical rainforests in China， and it is currently endangered due to its own biological characteristics and human destruction and logging. Predicting the potential distribution of H. hainanensis in China during the contemporary period， analyzing the main environmental factors affecting its distribution， and exploring the changes in its distribution pattern under future climate scenarios can provide a theoretical basis for the protection and restoration of its germplasm resources.【Method】Based on 37 distribution points of H. hainanensis and 11 environmental factors， the optimized MaxEnt model with R language and GIS software were used to predict the distribution and future change trends of the species’ suitable habitat areas， and to explore the main environmental factors affecting its distribution.【Result】The optimized MaxEnt model had high prediction accuracy， with an average AUC value of 0.960. The main environmental factors affecting the distribution of H. hainanensis’s suitable habitat areas were the min temperature of the coldest month， the temperature annual range， and normalized difference vegetation index. The suitable ranges for these factors were as follows： the min temperature of the coldest month ranged from 9.7 to 14.7 ℃， the temperature annual range was less than 20.7 ℃， and the normalized difference vegetation index was higher than 211. In the contemporary period， the distribution of H. hainanensis’s suitable habitat areas spanned three provinces in southern China： Guangxi， Yunnan， and Hainan， with a total area of 20.71×10³ km2， including 8.63 ×10³ km2 of highly suitable habitat and 12.08 ×10³ km2 of low suitable habitat. In the future，under four scenarios over three periods， the suitable habitat area of H. hainanensis will show an overall expansion trend， and the position of the habitat distribution centroid will migrate to higher latitudes， indicating a trend of change towards the north.【Conclusion】The optimized MaxEnt model can accurately predict the potential suitable habitats of H. hainanensis. In the contemporary period， H. hainanensis still has a large of potential suitable habitat areas， which are mainly affected by temperature-related factors. With climate change， the suitable habitat area of H. hainanensis will increase， and the distribution of suitable areas will migrate towards the north.

Keywords： Horsfieldia hainanensis； MaxEnt； shared socioeconomic pathways； environmental factors； suitable habitat

全球氣候變化和人類活動導(dǎo)致物種生境破碎化、棲息地?fù)p壞、瀕臨滅絕等諸多負(fù)面影響[1-3]，保護(hù)物種本身并對其所在的生境進(jìn)行評價、預(yù)測潛在的分布區(qū)域，有助于分析物種種群減少、瀕危的原因，并深入了解物種的生態(tài)習(xí)性及地理分布規(guī)律，為制定物種保護(hù)策略提供依據(jù)[1，4]。

肉豆蔻科Myristicaceae是濕潤熱帶雨林的標(biāo)志性植物，尤其以風(fēng)吹楠屬為典型，它對于研究熱帶雨林區(qū)系構(gòu)成、地理分布和生態(tài)特征具有重要價值[5]。海南風(fēng)吹楠Horsfieldia hainanensis Merr.隸屬肉豆蔻科風(fēng)吹楠屬Horsfieldia，為中國特有高大喬木，雌雄異株，其葉、皮可入藥，種子含油率高，能作為防冷凝劑、醫(yī)療衛(wèi)生、美容化妝等工業(yè)產(chǎn)品的優(yōu)質(zhì)原料，且木材呈鮮紅色，可作高端家具或裝飾等用途。由于其自身生物學(xué)特性和人為破壞、盜伐，海南風(fēng)吹楠種群生境破碎化嚴(yán)重，部分種群出現(xiàn)衰退趨勢，現(xiàn)呈間斷“島狀”或“點狀”分布于中國廣西、云南和海南等省區(qū)，多見于海拔400～450 m的陰濕溝谷中，喜高溫濕潤、排水良好的環(huán)境。已被中國列為二級重點保護(hù)植物，極小種群野生植物，處于瀕危狀態(tài)[6]。

目前，關(guān)于海南風(fēng)吹楠的研究主要集中在苗木繁育[7-8]、群落組成[9]、化學(xué)成分[10-11]、種群遺傳多樣性[12-13]等方面。前期研究多關(guān)注于小尺度上樹種的種群變化情況，尚未結(jié)合種群在水平空間上的適生區(qū)分布狀況及與氣候變化的相關(guān)性進(jìn)行生境適宜性分析，導(dǎo)致該物種的保育和種群回歸重建缺乏科學(xué)依據(jù)。隨著3S技術(shù)的發(fā)展，生態(tài)位模型有助從大尺度上研究物種生境變化、預(yù)測物種的潛在地理分布，已成為生物多樣性保護(hù)研究的熱點[3，14]。目前應(yīng)用較為廣泛的生態(tài)位模型包括遺傳算法規(guī)則組合模型（genetic algorithm for ruleset production，GARP）、分類回歸樹模型（classification and regression Tree，CART）、生態(tài)位因子分析模型（ecological niche factor analysis，ENFA）及最大熵模型（maximum entropy modeling，MaxEnt）等。MaxEnt模型基于最大熵理論，按照物種已知存在點所在的環(huán)境變量條件構(gòu)建出主觀假設(shè)條件最少的分布模型，因具有較高的精確度和較優(yōu)秀的預(yù)測能力得到更為廣泛地運用[4，15]。為此，本研究基于MaxEnt模型對海南風(fēng)吹楠進(jìn)行生境適宜性評價，旨在探討以下問題：1）當(dāng)代氣候條件下海南風(fēng)吹楠在中國的適宜生境區(qū)分布，明確影響海南風(fēng)吹楠潛在適生區(qū)分布的主要環(huán)境因子；2）未來氣候變化情景下，海南風(fēng)吹楠的潛在地理分布變化和適宜生境質(zhì)心的轉(zhuǎn)移趨勢。旨在為海南風(fēng)吹楠天然種質(zhì)資源保護(hù)和恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 分布點數(shù)據(jù)獲取與處理

海南風(fēng)吹楠種群數(shù)據(jù)來源于中國數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH，http：//www.cvh.ac.cn/）、中國知網(wǎng)（https：//www.cnki.net/）下載的相關(guān)論文以及本研究團隊野外實地調(diào)查數(shù)據(jù)，共采集到47條海南風(fēng)吹楠居群數(shù)據(jù)。為了防止模型過度擬合，若2個居群間距離小于環(huán)境因子?xùn)鸥穹直媛剩? km），則只取其中之一。通過R語言包SDMTools對余下的種群分布點空間自相關(guān)進(jìn)行篩選，最后共篩選出37個種群分布點，以csv格式保存。

1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)來源與處理

環(huán)境因子包括地形、氣候、植被、土壤、水體、地類6種類型。地形數(shù)據(jù)來源于中國科學(xué)院計算機網(wǎng)絡(luò)信息中心地理空間數(shù)據(jù)云平臺（http：// www.gscloud.cn），采用ArcGIS中的表面分析工具，提取坡度與坡向。水體數(shù)據(jù)來源于國家生態(tài)科學(xué)數(shù)據(jù)中心的中國水體空間分布數(shù)據(jù)[16]，通過距離分析提取水體距離。氣候數(shù)據(jù)來源于全球氣候數(shù)據(jù)中心（www.worldclim.org）和國家生態(tài)科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http：//www.nesdc.org.cn）。土壤數(shù)據(jù)來源于世界土壤數(shù)據(jù)庫（HWSD，Harmonized World Soil Database），主要采用土壤有效含水量、碳酸鈣含量等13種土壤數(shù)據(jù)。地表分類數(shù)據(jù)來源于全球地理信息公共產(chǎn)品（http：//www.globallandcover.com），植被數(shù)據(jù)來自于中國科學(xué)院計算機網(wǎng)絡(luò)信息中心地理空間數(shù)據(jù)云平臺（http：//www. gscloud.cn）收錄的MODIS數(shù)據(jù)產(chǎn)品的歸一化植被指數(shù)（NDVI），其原值范圍為-1～1，經(jīng)過柵格數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化數(shù)值范圍延展為0～255。

從6類環(huán)境變量中提取42個環(huán)境變量，統(tǒng)一采用WGS1984坐標(biāo)系，采樣分辨率為1 km，并轉(zhuǎn)為模型所需的ASCII格式。通過MaxEnt模型初步模擬篩選出15個貢獻(xiàn)率大于1%的環(huán)境因子，在ArcGIS 10.3軟件中對15個環(huán)境因子進(jìn)行隨機采樣，每個環(huán)境因子采樣位點為160個，對15個環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析（圖1），剔除相關(guān)性系數(shù)絕對值≥0.8之中具有較低貢獻(xiàn)率的環(huán)境因子，最終篩選出11個環(huán)境因子進(jìn)行模型分析。

政府間氣候變化專門委員會（IPCC）發(fā)布的國際耦合模式比較計劃第六版（CMIP6）相對于第五版（CMIP5）增加了社會經(jīng)濟發(fā)展考慮，在數(shù)據(jù)覆蓋范圍、模型精度和開放性等方面都有所提高。本研究模型選取了可持續(xù)情景（SSP126）、中間情景（SSP245）、中間至高強度情景（SSP370）和化石燃料為主的發(fā)展情景（SSP585）4種共享社會經(jīng)濟路徑情景，未來氣候選擇2040、2060和2080年三個時期對海南風(fēng)吹楠分布進(jìn)行預(yù)測。

1.3 MaxEnt模型優(yōu)化

利用Kuenm工具R語言包對MaxEnt模型進(jìn)行調(diào)整、統(tǒng)計Delta.AICc值[17]，通過調(diào)整正則化（regularization multiplier，RM）大小、組合不同的特征參數(shù)（feature parameters，F(xiàn)P）進(jìn)行MaxEnt模型分析。正則化參數(shù)設(shè)置在0.1～4之間，每次步進(jìn)0.1，共40個水平。特征參數(shù)（feature parameters，F(xiàn)P）包括自動線型（linear features-L）、二次型（quadratic features-Q）、乘積型（product features-P）、閾值型（threshold features-T）和片段型（hinge features-H）共5種類型，通過設(shè)置正則化參數(shù)水平下不同的特征參數(shù)進(jìn)行交叉組合建模，最終計算出不同組合建模的Delta. AICc值[18]，選擇具有Delta.AICc最小值的模型參數(shù)組合進(jìn)行分析，減少模型的過擬合。

1.4 分析方法和適生區(qū)劃分

在MaxEnt模型中引入選取的海南風(fēng)吹楠分布點和篩選的環(huán)境因子數(shù)據(jù)，選取25%的分布點作為結(jié)果驗證，75%用于模型訓(xùn)練，以Delta.AICc最小值的模型參數(shù)組合進(jìn)行10次重復(fù)模擬，結(jié)果輸出為Logistic格式。采用受試者工作特征曲線（ROC）下的面積（AUC值）進(jìn)行鑒別，取值范圍為0～1，其中AUC值為0.5～0.6時，認(rèn)為模型預(yù)測結(jié)果不合格，0.6～0.7時，結(jié)果差；0.7～0.8時，結(jié)果普通；0.8～0.9時，結(jié)果良；0.9～1.0時，結(jié)果優(yōu)秀[1]。

采用10次模型運行結(jié)果的均值作為最終值，根據(jù)實際分布和模型結(jié)果的10%遺漏錯誤（10%TPLT）將預(yù)測結(jié)果重新劃分為3部分：0～0.5為非適生區(qū)，0.5～0.7為低適生區(qū)，0.7～1為高適生區(qū)。將結(jié)果≥0.5作為潛在適生區(qū)，即適生區(qū)包括了低適生區(qū)和高適生區(qū)。對結(jié)果柵格進(jìn)行投影計算生境區(qū)面積，并與現(xiàn)有分布點疊加，分析海南風(fēng)吹楠適生區(qū)分布與面積。

1.5 適生區(qū)分布變化與質(zhì)心遷移

通過ArcGIS 10.3軟件對適生區(qū)進(jìn)行二值化處理，將分布概率<0.5定義為非適生區(qū)，賦值為0；分布概率≥0.5的區(qū)域定義為適生區(qū)，賦值為1。通過將未來不同時期下的適生區(qū)與當(dāng)代適生區(qū)進(jìn)行疊加運算得到各時期下的非適生區(qū)與適生區(qū)的二值變換圖，定義（1-1）為保留、（0-1）為減少、（1-0）為增加，計算未來不同時期下適生區(qū)面積與當(dāng)代適生區(qū)面積的差值，并將差值除以當(dāng)代適生區(qū)面積得到適生區(qū)面積的變化率。使用SDMtoolbox工具包對不同時期的適生區(qū)分布質(zhì)心進(jìn)行計算，比較不同時期下適生區(qū)的分布變化趨勢。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型運行結(jié)果精度檢驗

經(jīng)Kuenm工具對模型的調(diào)參擬合，得出Delta. AICc=0的最優(yōu)模型參數(shù)設(shè)置：正則化參數(shù)（rm）= 1.7，特征參數(shù)組合（FP）為二次型與閾值型（QT）。通過以上參數(shù)重復(fù)運算模型10次的AUC平均值為0.960，表明模型模擬精度高。

2.2 影響海南風(fēng)吹楠潛在分布的主要環(huán)境因子

由表1可知，11個環(huán)境因子中，最冷月份的最低溫度（Bio6）貢獻(xiàn)率最高，為38.3%。最冷月份的最低溫度（Bio6）、年平均溫度差（Bio7）、歸一化植被指數(shù)（NDVI）、平均光合有效輻射總量（Sun）和土壤淤泥含量（t_silt）5個環(huán)境因子累計貢獻(xiàn)率為90.3%，累計置換貢獻(xiàn)率為82.4%，表明這5個因子為影響海南風(fēng)吹楠生境分布的主要環(huán)境因子，其中溫度因素（Bio6、Bio7）的累計貢獻(xiàn)率為63.4%。

2.3 主要環(huán)境因子響應(yīng)曲線分析

環(huán)境因子與適生區(qū)分布概率間的響應(yīng)曲線，可反映物種適生區(qū)與環(huán)境因子的關(guān)系，將大于0.5的分布概率視為利于物種生長的范圍[19]。由圖2可知，影響海南風(fēng)吹楠分布的5個主要環(huán)境因子中，最冷月份的最低溫度（Bio6）適宜值范圍為9.7～14.7 ℃，在10.3 ℃時分布概率最高（0.69）；年平均溫度差（Bio7）適宜值范圍小于20.7 ℃，在13.0 ℃時分布概率最高（0.87）；歸一化植被指數(shù)（NDVI）適宜范圍大于211，在227時分布概率最大（0.83）；光合有效輻射適宜范圍為1 660～1 962 μmol·m-2·s-1，在1 660 μmol·m-2·s-1時分布概率最大（0.63）；土壤淤泥含量適宜值范圍為小于24.2，在含量為0時分布概率最高（0.78）。以上結(jié)果表明，最冷月溫度過低、年均溫差過大、光合有效輻射和土壤淤泥含量過高不適宜海南風(fēng)吹楠生長，植被覆蓋度較高的情況下適宜海南風(fēng)吹楠生存。

2.4 海南風(fēng)吹楠當(dāng)代適生區(qū)分布

在當(dāng)前氣候條件下，海南風(fēng)吹楠的適生區(qū)主要分布于云南南部、廣西西南部、海南中部（圖3），總面積為20.71×10³ km2。

高適生區(qū)主要分布于云南勐臘縣南部、江城哈尼族彝族自治縣東部、金平苗族瑤族傣族自治縣西南部，廣西龍州縣北部、靖西市南部、上思縣西南部，海南瓊中黎族苗族自治縣西部、五指山市西北部。高適生區(qū)面積為8.63×10³ km2，占總適生區(qū)面積的41.67%，其中云南、廣西、海南的高適生區(qū)面積分別為2.19×10³、2.92×10³、3.52×10³ km2。

低適生區(qū)主要分布于云南勐臘縣西部、原陽縣周邊，廣西那坡縣北部、大新縣東北部、扶綏縣西部、寧明縣南部，海南南部的大部分區(qū)域。低適生區(qū)面積為12.08×10³ km2，占總適生區(qū)面積的58.33%，其中云南、廣西、海南的低適生區(qū)面積分別為4.37×10³、3.67×10³、4.04×10³ km2。

2.5 未來適生區(qū)分布變化

由表2和圖4可知，SSP126情景在2040、2060、2080年三個時期的適生區(qū)面積分別為21.30×10³、30.53×10³、30.88×10³ km2，相較于當(dāng)代分別增加了0.59×10³、9.82×10³、10.17×10³ km2。SSP245情景在2040、2060、2080年三個時期的適生區(qū)面積分別為21.35×10³、27.36×10³、30.50×10³ km2，相較于當(dāng)代分別增加了0.64×10³、6.65×10³、9.79×10³ km2。SSP370情景下，在2040時期的適生區(qū)面積為19.40×10³ km2，相較于當(dāng)代減少了1.31×10³ km2，在2060、2080時期適生區(qū)面積為22.93×10³、31.01×10³ km2，相較于當(dāng)代增加了2.22×10³、10.3×10³ km2。SSP585情景下在2040年、2060年、2080年時期的適生區(qū)面積相較于當(dāng)代增加了9.27×10³、1.02×10³、9.34×10³ km2。在4種未來氣候情景下，隨著溫室氣體排放濃度增大和時間的推移，海南風(fēng)吹楠適生區(qū)面積呈增大趨勢。

相對于當(dāng)代，未來不同氣候情景下的適生區(qū)分布格局均存在新增和減少的部分，在2080-SSP245情景下適生區(qū)增加的面積最大（14.53×10³ km2），在2040-SSP370情景下適生區(qū)面積減少得最多（6.68×10³ km2）。其中，新增的適生區(qū)主要位于云南西南部的磨憨鎮(zhèn)北部至易武鎮(zhèn)南部、海南東北部的澄邁縣和屯昌縣、廣西西南部的龍州縣、廣西與廣東兩省交界處的陸川縣東南部至高州市西北部；適生區(qū)面積減少得最多的區(qū)域主要位于廣西西部靖西市、海南南部的樂東黎族自治縣，表明這些區(qū)域受到氣候變化影響較大。不同氣候情景下的不同時期，位于云南省江城哈尼族黎族自治縣東部至金平苗族瑤族傣族自治縣的適生區(qū)變化不明顯，表明該區(qū)域受氣候變化影響較小。

2.6 適宜生境質(zhì)心轉(zhuǎn)移

未來氣候情景下，不同時期適生區(qū)質(zhì)心位置變化可表示適生區(qū)的相對移動方向（圖5）。SSP126情景下，2040時期適生區(qū)質(zhì)心向西北移動88.86 km，隨后在2060時期向東北部移動76.96 km，在2080時期主要向北部移動。SSP245和SSP370情景下，2040和2060時期質(zhì)心移動方向基本一致，均在2040時期質(zhì)心往西北部移動，在2060時期向東部移動；在2080時期，SSP245情景下質(zhì)心向東偏北部移動19.44 km，SSP370情景下質(zhì)心繼續(xù)向西北部移動21.76 km，位于緯度較高地區(qū)。在SSP585情景下，2040時期質(zhì)心向西北部移動103.6 km，在2060時期向東南移動，最后在2080時期再向西北方向移動。未來氣候情景下，質(zhì)心遷移方向整體往高緯度地區(qū)，表現(xiàn)為“西北—東—西北”的變化趨勢。

3 討 論

MaxEnt模型已成為生態(tài)學(xué)中研究物種分布生境需求與適宜性評價的重要工具[1]。本研究利用MaxEnt模型預(yù)測當(dāng)前海南風(fēng)吹楠的潛在適生區(qū)集中于海南中部及南部、廣西西南部和云南南部，與實際調(diào)查的分布區(qū)域大部分相一致[9，13，20]。模型運算的AUC值為0.960，表明預(yù)測的海南風(fēng)吹楠適生區(qū)分布與實際分布具有較高的擬合度，模擬水平優(yōu)秀，可有效反映海南風(fēng)吹楠潛在適生區(qū)的分布情況。此外，云南的適生區(qū)除了包含部分已明確的分布位點外，在江城哈尼族黎族自治縣東部至金平苗族瑤族傣族自治縣西部存在一定面積的潛在生境，根據(jù)現(xiàn)有的研究及記錄，該區(qū)域未有分布報道，結(jié)合遙感影像判讀，該區(qū)域的適宜生境呈明顯地圍繞河谷分布，與蔡超男等[13]和鐘圣赟等[21]研究結(jié)果一致，表明水分或陰濕環(huán)境對海南風(fēng)吹楠具有重要影響。

通過貢獻(xiàn)率和單因子響應(yīng)曲線揭示出排名前2位的主導(dǎo)環(huán)境因子均為溫度相關(guān)因子，其中，最冷月份的最低溫度對海南風(fēng)吹楠影響最大，年平均溫度差次之。溫度是決定植物生長發(fā)育和地理分布的重要因素[2，22]。海南風(fēng)吹楠適生區(qū)氣候以熱帶季風(fēng)氣候為主，氣候溫潤，夏長冬短[23]，其成熟植株表現(xiàn)出喜暖熱特性[21]，加之其花期為4—6月，果實翌年4—5月成熟[24]，過低的溫度可能會影響結(jié)實期，也可能會限制其引種到高海拔地區(qū)。最冷月份的最低溫度高于14.7 ℃時，海南風(fēng)吹楠適生概率下降，預(yù)示著在全球氣候變暖背景下，熱帶雨林地區(qū)溫度升高會導(dǎo)致物種出現(xiàn)不適的現(xiàn)象。本研究顯示最冷月的最低溫度適宜值范圍為9.7～14.7 ℃，為海南風(fēng)吹楠越冬面臨的極端溫度范圍提供了依據(jù)。海南風(fēng)吹楠在年溫差大于20.7℃時適生概率下降，表明其適宜在年溫差較小的地區(qū)，這解釋了物種當(dāng)前主要分布于熱帶雨林區(qū)域的原因。歸一化植被指數(shù)在一定程度上與植被覆蓋度成相關(guān)關(guān)系[25-26]，本研究表明海南風(fēng)吹楠傾向分布于植被覆蓋度較高的區(qū)域，主要因為海南風(fēng)吹楠幼莖的輸導(dǎo)組織和機械組織較弱，導(dǎo)致幼苗不能暴露在強日照環(huán)境中，只能在透光率低、光照強度較弱的林下存活[6]。較高的平均光合有效輻射總量代表強日照，一定范圍的光照強度有利于海南風(fēng)吹楠生長，海南風(fēng)吹楠成株表現(xiàn)喜光性特征，其葉片具有發(fā)達(dá)的柵欄組織和豐富的葉綠體含量[6]，對強日照條件具有較好的適應(yīng)性[27]。海南風(fēng)吹楠在土壤淤泥含量低時適生概率大，表明其適宜在土壤質(zhì)地偏于砂粒且透氣排水性良好的環(huán)境中生存，土壤透氣排水有利于提高促進(jìn)植物根系呼吸作用、利于根系發(fā)育，為海南風(fēng)吹楠生長發(fā)育提供了良好的土壤生態(tài)環(huán)境。

在4種未來氣候情景下，模型預(yù)測海南風(fēng)吹楠適生區(qū)面積整體擴張明顯，與閩楠Phoebe bournei、桫欏Alsophila spinulosa在未來溫室氣體排放情景下潛在適生區(qū)變化趨勢類似[28-29]。海南風(fēng)吹楠新增適生區(qū)主要位于云南西南部、海南東北部、廣西西南部、廣西與廣東交界處的陸川縣等地區(qū)，意味著在未來氣候變化條件下，可能存在適宜其生長的新環(huán)境出現(xiàn)。在未來氣候情景下，海南風(fēng)吹楠的適生區(qū)在廣西西部和海南南部地區(qū)存在不同程度的減小，尤其在SSP370-2040情景下減小的適生區(qū)面積最多，而這兩片潛在適生區(qū)又是海南風(fēng)吹楠分布較為集中的區(qū)域，需警惕氣候變化給物種帶來的不利影響。在全球氣候變暖的背景下，大多數(shù)物種的遷移趨勢向高緯度和高海拔地區(qū)發(fā)展[15，28]，海南風(fēng)吹楠在未來氣候情景下適生區(qū)遷移方向也體現(xiàn)了同樣的發(fā)展規(guī)律，與梭梭Haloxylon ammodendron和水杉Metasequoia glyptostroboides的適生區(qū)變化趨勢類似[30-31]，表明氣候變暖影響了物種潛在的地理分布情況。

海南風(fēng)吹楠種子主要靠重力傳播，幾乎聚集式分布在母樹冠幅范圍內(nèi)從而限制了群體的分布和擴散[13，24]，加之其分布的區(qū)域多位于喀斯特地貌區(qū)、山體或河谷周邊，地形地貌交錯復(fù)雜，導(dǎo)致物種生殖隔離，因此在空間格局上海南風(fēng)吹楠適生區(qū)往往形成明顯的聚集島狀或密集片段化分布，這為物種保護(hù)區(qū)域的劃定提出了更高的要求。以往學(xué)者采用生態(tài)位模型模擬氣候變化下物種的分布情況，是基于適生區(qū)變化進(jìn)行分析，假設(shè)新增的適生區(qū)會被物種占據(jù)，物種的擴散能力不存在限制[32-33]，然而，前人研究表明海南風(fēng)吹楠由于種子特性無法遠(yuǎn)距離傳播[24]，可能無法擴散至模型預(yù)測的潛在適生區(qū)域。本研究通過MaxEnt建模預(yù)測海南風(fēng)吹楠的潛在分布區(qū)，由于環(huán)境因子受限于分辨率大小，與實際的生境狀況存在一定誤差，得出的預(yù)測結(jié)果忽略了物種的擴散能力和人為因子，可能導(dǎo)致預(yù)測范圍偏大。下一步需開展海南風(fēng)吹楠種群擴散機制和人為活動因素研究，特別是種子的傳播距離，從而有效評估未來氣候下海南風(fēng)吹楠擴散至新增生境的可能性。

4 結(jié) 論

本研究結(jié)果表明經(jīng)R語言優(yōu)化的MaxEnt模型預(yù)測效果優(yōu)秀，可較準(zhǔn)確地預(yù)測海南風(fēng)吹楠當(dāng)代適生區(qū)主要分布在云南南部、廣西西南部和海南中部，有較大范圍的潛在適生區(qū)分布。溫度相關(guān)因子對海南風(fēng)吹楠適生區(qū)的分布具有較大影響。隨著氣候變化，海南風(fēng)吹楠適生區(qū)呈增大趨勢，并向北部遷移。未來氣候變化背景下，海南風(fēng)吹楠適生區(qū)呈破碎化孤島狀分布，易造成物種之間的交流存在隔離，加之現(xiàn)有生境內(nèi)海南風(fēng)吹楠由于人類活動、自身生物學(xué)特性導(dǎo)致瀕危，其資源保護(hù)形勢不容樂觀。因此，應(yīng)對物種進(jìn)行就地保護(hù)，劃定重要功能區(qū)，對代表性生境區(qū)域進(jìn)行深入調(diào)查研究，探究影響物種分布和擴散的關(guān)鍵因子，并收集種質(zhì)資源建立種質(zhì)資源庫，以期更好實現(xiàn)保護(hù)海南風(fēng)吹楠種質(zhì)資源。

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[本文編校：羅 列]