摘 要：【目的】中國珍稀瀕危柏科樹種是國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物，預(yù)測其在中國未來不同氣候情景的潛在適生區(qū)分布，以期對樹種的管理和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。【方法】基于13個(gè)樹種的地理分布信息及37個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)，利用R語言優(yōu)化后的最大熵模型（MaxEnt），分析影響其潛在適生區(qū)分布的主導(dǎo)環(huán)境因子及在氣候變化下的響應(yīng)方式?！窘Y(jié)果】1）MaxEnt模型優(yōu)化后，各樹種的AUC值均大于0.9，說明模型預(yù)測精度極好；2）13個(gè)樹種分布范圍較為狹窄，除朝鮮崖柏主要分布在東北長白山地區(qū)，其余樹種主要分布在秦嶺-淮河以南地區(qū)；3）影響樹種分布的主導(dǎo)環(huán)境因子依次為：最干月降水量（BIO14，PC=35%）>溫度年較差（BIO7，PC=17.1%）>海拔（ALT，PC=9.2%）>等溫性（BIO3，PC=8.5%）>坡度（SLO，PC=7.2%）>最冷月最低溫（BIO6，PC=5.3%）；4）未來氣候情景下，隨著碳排放濃度增加，巨柏、西藏柏木、翠柏、臺(tái)灣杉及越南黃金柏總適生區(qū)面積呈擴(kuò)增趨勢；水松、崖柏、巖生翠柏、紅檜、福建柏、朝鮮崖柏總適生區(qū)面積呈縮減趨勢；而水杉和岷江柏木在不同氣候情景下總適生區(qū)面積呈現(xiàn)不同擴(kuò)增及縮減趨勢?！窘Y(jié)論】優(yōu)化后的MaxEnt模型，很好地模擬出珍稀瀕危柏科樹種對氣候變化的響應(yīng)，各樹種的適生區(qū)分布多呈不連續(xù)分布，建議擴(kuò)寬其適生區(qū)范圍，加強(qiáng)對其生境的保護(hù)。

關(guān)鍵詞：珍稀瀕危；柏科；優(yōu)化最大熵模型；氣候變化

中圖分類號：S718.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）08-0049-13

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31700467）；西南林業(yè)大學(xué)博士科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目（112003）；云南省基礎(chǔ)研究專項(xiàng)省基金項(xiàng)目（202401AT070294）。

Distribution of potential suitable areas of rare and endangered Cupressaceae species in China under climate change

TANG Jimin， YIN Xiaojie， GAO Weijie， LIU Yifei， LI Zikang

（Forestry College， Southwest Forestry University， Kunming 650224， Yunnan， China）

Abstract：【Objective】The rare and endangered species of Cupressaceae in China are the key wild plants under national protection. To predict their potential distribution in different climate scenarios in China in the future， we hope to provide scientific basis for the management and protection of the species.【Method】Based on the geographic distribution information of 13 tree species and 37 environmental factors data， the MaxEnt model optimized by R language was used to analyze the dominant environmental factors affecting the distribution of their potential habitat areas and their responses under climate change.【Result】1） After the optimization of MaxEnt model， the AUC values of each tree species were all greater than 0.9， indicating that the prediction accuracy of the model was excellent. 2） The distribution range of the 13 tree species were relatively narrow， except for the Thuja koraiensis mainly distributed in the northeast Changbai Mountain area， the other tree species mainly distributed in the Qinling Mountains and Huaihe River south area. 3） The key environmental factors affecting the distribution of tree species were： precipitation of the driest month （BIO14， PC=35%）>temperature annual range （BIO7， PC=17.1%）>altitude （ALT， PC=9.2%）>isothermality （BIO3， PC=8.5%）>slope （SLO， PC=7.2%）>minimum temperature of the coldest month （BIO6， PC=5.3%）. 4） Under the future climate scenario， with the increase of carbon emission concentration， the total habitat area of Cupressus gigantea， Cupressus torulosa， Calocedrus macrolepis， Taiwania cryptomerioides and Xanthocyparis vietnamensis would show expanding trends. The total suitable areas of Glyptostrobus pensilis， Thuja sutchuenensis， Calocedrus rupestris， Chamaecyparis formosensis， Fokienia hodginsii and Thuja koraiensis would show decreasing trends. The total suitable area of Metasequoia glyptostroboides and Cupressus chengiana would show different expanding and decreasing trends under different climate scenarios.【Conclusion】The optimized MaxEnt model could well simulate the response of rare and endangered Cupressaceae species to climate change， and the distribution of suitable areas of each species was mostly discontinuous. It is suggested to expand the range of suitable areas and strengthen the protection of their habitats.

Keywords： rare and endangered； Cupressaceae； pptimizing MaxEnt model； climate change

環(huán)境是限制物種分布的重要因素，大空間尺度上，氣候因素被認(rèn)為是決定物種分布的主導(dǎo)因素[1]。IPCC第六次評估報(bào)告指出，溫室氣體排放，將加劇全球氣溫上升，預(yù)計(jì)在接下來的幾十年（2021—2040年）內(nèi)，全球氣溫上升的最佳估計(jì)值將達(dá)到1.5 ℃[2]。未來氣溫變化和降水格局改變可能導(dǎo)致許多物種被迫離開其原本適宜的生長環(huán)境，當(dāng)原生境遭到嚴(yán)重破壞，物種滅絕的風(fēng)險(xiǎn)就會(huì)極大地增加[3]。柏科Cupressaceae是裸子植物中屬最多的科，是中國受威脅最嚴(yán)重的科之一[4]。我國珍稀瀕危柏科樹種多分布于亞熱帶季風(fēng)氣候、熱帶季風(fēng)、溫帶季風(fēng)及高原山地等氣候區(qū)。近年來，珍稀瀕危柏科樹種受人類干擾，加之所處環(huán)境破碎化和斑塊化，天然更新越來越困難，導(dǎo)致野生資源嚴(yán)重銳減[5]。因此，進(jìn)行珍稀瀕危柏科樹種未來氣候變化的分布預(yù)測，對生物多樣性保護(hù)具有重要意義。

生態(tài)位模型（species distirbution model，SDM）基于物種實(shí)際分布范圍和環(huán)境因子，運(yùn)用特定算法預(yù)測物種在特定區(qū)域的生存可能性[6]。最大熵模型（maximum entropy，MaxEnt）自Phillips團(tuán)隊(duì)開發(fā)之后，在國內(nèi)外生態(tài)學(xué)領(lǐng)域迅速得到普遍應(yīng)用[6-11]，相較于廣義線性模型（generalized liner model，CLM）、遺傳算法模型（genetic algorithm for ruleset production，GARP）、生物氣候分析系統(tǒng)（boxcar environmental envelope，bioclim）等[7]，其預(yù)測精度更高，是最具代表性生態(tài)位模型之一，尤其是在樣本量較少時(shí)，仍可取得較好預(yù)測效果，可有效解決珍稀瀕危物種分布點(diǎn)少的問題[6]。已有研究中，基于MaxEnt模型的研究，通常在模型默認(rèn)的參數(shù)下進(jìn)行預(yù)測，多疏忽模型參數(shù)的優(yōu)化，而未優(yōu)化的MaxEnt模型存在一定擬合偏差，易導(dǎo)致物種分布預(yù)測中存在一定錯(cuò)誤估測[6，8-12]。近年來相關(guān)學(xué)者探索進(jìn)行模型優(yōu)化，以提高預(yù)測精度，并使用優(yōu)化后的MaxEnt模型對黑木相思Acacia melanoxylon[10]、疣果匙薺Bunias orientalis Linn[11]及巨藻Macrocystis pyrifera[12]等物種進(jìn)行了潛在適生區(qū)預(yù)測，發(fā)現(xiàn)預(yù)測的適生區(qū)分布范圍優(yōu)于模型默認(rèn)參數(shù)預(yù)測范圍，實(shí)際分布范圍及生理生態(tài)特征與預(yù)測結(jié)果吻合度較高。珍稀瀕危柏科樹種，天然種質(zhì)資源稀缺且逐年減少，多以單株或極小種群形式散生分布[4]，分布信息少。本研究通過優(yōu)化后的模型進(jìn)行氣候變化下的樹種分布預(yù)測，可一定程度提高預(yù)測精度，從而為我國珍稀瀕危柏科樹種的保護(hù)、開發(fā)和培育提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料收集與篩選

1.1 物種分布數(shù)據(jù)收集

基于《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄（2021版）》，確定中國珍稀瀕危柏科樹種共13個(gè)，其中，國家一級保護(hù)野生植物有：巨柏Cupressus gigantea、西藏柏木Cupressus torulosa、水松Glyptostrobus pensilis、水杉Metasequoia glyptostroboides、崖柏Thuja sutchuenensis；國家二級保護(hù)野生植物有：翠柏Calocedrus macrolepis、巖生翠柏Calocedrus rupestris、紅檜Chamaecyparis formosensis、岷江柏木Cupressus chengiana、福建柏Fokienia hodginsii、臺(tái)灣杉Taiwania cryptomerioides、朝鮮崖柏Thuja koraiensis和越南黃金柏Xanthocyparis vietnamensis。各樹種的地理分布信息主要由以下途徑獲?。?）全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)平臺(tái)（https：//www.gbif.org/）；2）國家資源標(biāo)本平臺(tái)（https：//www.nsii.org.cn/）；3）中國數(shù)字植物標(biāo)本館（https：//www.cvh.ac.cn/）；4）中國自然標(biāo)本館（https：//www.cfh.ac.cn/）；5）相關(guān)文獻(xiàn)資料[13-15]。為準(zhǔn)確反映各樹種的實(shí)際分布情況，結(jié)合樹種的生態(tài)特征，排除異常點(diǎn)[16]，同時(shí)利用ENMTools工具剔除重復(fù)或距離較近點(diǎn)[12]，共收集整理得到1 264個(gè)分布點(diǎn)。

1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)收集與篩選

選取與珍稀瀕危柏科樹種生境相關(guān)的37個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)用于構(gòu)建模型（表1）。其中，氣候因子源自世界氣候數(shù)據(jù)庫（https：//www.worldclim. org/），包括1970—2000年與2061—2080年的氣候數(shù)據(jù)，空間分辨率為30″，其中，未來氣候數(shù)據(jù)采用共享經(jīng)濟(jì)路徑中BCC-CSM2-MR模式的2種氣候情景（SSPs126低碳排放情景、SSPs585高碳排放情景），該模式模擬的中國地區(qū)氣溫和降水較為符合，已廣泛應(yīng)用于物種分布預(yù)測研究[13]。土壤因子數(shù)據(jù)源自世界土壤數(shù)據(jù)庫（https：//www.ncdc.cn/），中國境內(nèi)數(shù)據(jù)為南京土壤所提供的1∶100萬第二次全國土地調(diào)查數(shù)據(jù)，分辨率約為1 km2。地形數(shù)據(jù)來自地理空間數(shù)據(jù)云（https：//www.gscloud.cn/）的數(shù)字高程數(shù)據(jù)，分辨率為90 m，用ArcGIS 10.8軟件的空間分析工具提取海拔、坡度和坡向數(shù)據(jù)。將所有環(huán)境因子利用ArcGIS軟件進(jìn)行掩膜提取、裁剪和重采樣，統(tǒng)一為分辨率30″的ASCII格式文件。審圖號為GS（2019）1822的中國矢量地圖下載于國家基礎(chǔ)地理信息中心（https：//www.ngcc.cn/）。

進(jìn)行物種模擬時(shí)，需要對各環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，減少環(huán)境因子之間多重共線性問題[16-17]。首先，將各珍稀瀕危柏科樹種分布點(diǎn)和所有環(huán)境因子導(dǎo)入MaxEnt模型初步運(yùn)行1次，剔除貢獻(xiàn)率小于1%的環(huán)境因子。其次，使用所有珍稀瀕危柏科樹種分布點(diǎn)，通過ArcGIS 10.8軟件提取所對應(yīng)的37個(gè)環(huán)境因子值，用Python 3.10軟件對所有環(huán)境因子值進(jìn)行相關(guān)性分析（圖1），若2個(gè)或多個(gè)同類型環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)|r|>0.8，則剔除貢獻(xiàn)率（percent contribution，PC）偏小的環(huán)境因子[18]，最終確定10個(gè)參與建模環(huán)境因子，如表1所示。

1.3 模型優(yōu)化設(shè)置和評價(jià)

MaxEnt模型基于最大熵原理，是在給定的約束條件下，選擇一個(gè)概率使分布的熵達(dá)到最大[19]。本研究通過R語言里面的Kuenm程序包，對模型的正則化乘數(shù)（pegularization multiplier，RM）和要素組合參數(shù)（feature combination，F(xiàn)C）進(jìn)行優(yōu)化調(diào)整，從而給出更精確的解釋和推斷結(jié)果[20]。其中，RM設(shè)置為0.5～4，間隔為0.5；FC有5種變量特征，分別為線性（linear）、片段化（hinge）、乘積型（product）、二次型（quadratic）和閾值型（threshold），最終建立232種RM和FC參數(shù)組合。赤池信息準(zhǔn)則（akaike information criterion，AICc）是用于評估MaxEnt模型的復(fù)雜度及其對數(shù)據(jù)的擬合程度，優(yōu)先考慮AICc值最小的模型[8]，同時(shí)考慮遺漏率（omission_rate）小于5%的模型[18]。

將樹種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和篩選的環(huán)境因子導(dǎo)入MaxEnt模型，隨機(jī)選取各樹種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)中75%的樣點(diǎn)用于驗(yàn)證子集，25%用于測試子集，重復(fù)運(yùn)行10次。模型評價(jià)使用受試者工作特征（receiver operating characteristic curve，ROC）曲線與橫坐標(biāo)所圍成的面積（AUC值）來評估模型的擬合優(yōu)度[21]，AUC值處于0～1之間，當(dāng)AUC值越趨近1，模型預(yù)測物種分布越準(zhǔn)確，AUC值實(shí)際有意義的區(qū)間為0.5～1，AUC值在0.5～0.7時(shí)表示模型精度不佳，0.7～0.9表示模型精度良好，0.9～1.0表示模型精度極好[17]。

1.4 適生區(qū)等級劃分和物種適生區(qū)質(zhì)心遷移

利用最大訓(xùn)練敏感性及特異性閾值（maximum training sensitivity plus specificity，Maxss）來劃分物種是否存在[16]，同時(shí)結(jié)合IPCC評估物種可能性的劃分標(biāo)準(zhǔn)，通過存在概率（P）值將各柏科樹種適生區(qū)分為3個(gè)等級：PP≥Maxss為低適生區(qū)、P≥0.66為高適生區(qū)[22]，其中P≥Maxss為適生區(qū)。使用ArcGIS 10.8軟件的SDM模塊，得到各樹種適生區(qū)質(zhì)心[16]，計(jì)算各樹種未來氣候情景下的適生區(qū)質(zhì)心遷移距離和方向。

2 結(jié)果分析

2.1 模型精度評價(jià)

如圖2所示，經(jīng)R語言優(yōu)化后，最優(yōu)組合為RM為0.5，F(xiàn)C為P、H，此時(shí)AICc值的自然對數(shù)為10.537和遺漏率為4.79%，滿足模型最優(yōu)評估標(biāo)準(zhǔn)。利用優(yōu)化的MaxEnt模型對珍稀瀕危柏科樹種進(jìn)行模擬，各珍稀瀕危柏科樹種AUC值范圍在0.952～0.999之間（表2），表明優(yōu)化的MaxEnt模型預(yù)測精度極好，適用于珍稀瀕危柏科樹種的地理分布模擬研究。

2.2 影響樹種分布的主導(dǎo)環(huán)境因子分析

由表3可知，最干月降水量（BIO14，PC= 35%）、溫度年較差（BIO7，PC=17.1%）、海拔（ALT，PC=9.2%）、等溫性（BIO3，PC=8.5%）、坡度（SLO，PC=7.2%）和最冷月最低溫（BIO6，PC=5.3%）為影響我國13種珍稀瀕危柏科樹種分布的主導(dǎo)環(huán)境因子，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)82.3%，反映出氣候因子對珍稀瀕危柏科樹種分布具有重要影響。

由圖3可知，水松、水杉、崖柏、翠柏、巖生翠柏、福建柏及臺(tái)灣杉存在概率均受最干月降水量影響最大。其中，水松存在概率隨降水量增加先增后減，在49 mm時(shí)達(dá)最大值，其后有所下降，在降水量180 mm時(shí)趨于平穩(wěn)，符合水松生長在溫暖潮濕的澤畔及河流的生境特征。水杉存在概率隨降水量增加而增加，降水量在40 mm時(shí)逐漸趨向平穩(wěn)，符合水杉生長在地勢平緩的山谷及山麓等濕度較大地區(qū)特性。崖柏存在概率隨降水量增加先增后急劇下降，降水量在15 mm時(shí)達(dá)到最大值，符合崖柏常生長在懸崖峭壁等惡劣地帶，忌積水，僅需少量水分維持生長的生態(tài)特性。翠柏和巖生翠柏存在概率分別在降水量13和28 mm時(shí)達(dá)到最大值，隨后不斷減小并分別在降水量54和49 mm時(shí)趨于平穩(wěn)，符合它們均主要生長在雨量較豐的云貴高原等巖溶山頂?shù)貛У奶卣?；福建柏和臺(tái)灣杉存在概率隨降水量增加呈不均勻波動(dòng)，存在概率分別在降水量50 mm和大于85 mm時(shí)達(dá)最大值，與它們喜濕潤特性相符。西藏柏木、紅檜、岷江柏木、朝鮮崖柏及巨柏存在概率均主要受到溫度變化類因子影響最大。其中，西藏柏木和岷江柏木存在概率隨溫度年較差增大呈單峰形變化，溫度年較差分別在27 ℃和29 ℃時(shí)達(dá)最大值，而巨柏存在概率隨等溫性增大先增后急劇減小，等溫性在44 ℃時(shí)達(dá)最大值，這可能是由于西藏柏木、岷江柏木及巨柏主要生長在西南高海拔地區(qū)，氣溫日較差和年較差比同緯度東部沿海地區(qū)偏低。紅檜存在概率隨溫度年較差增大先增后減，溫度年較差在達(dá)17 ℃時(shí)達(dá)最大值，符合紅檜生長在喜溫和濕潤、溫差變化較小的臺(tái)灣山地地區(qū)的原因。朝鮮崖柏存在概率隨溫度年較差增大先增后急劇減小，溫度年較差在47 ℃達(dá)最大值，符合朝鮮崖柏生長在高緯度高海拔的長白山地帶、氣溫日較差比東南沿海偏大等原因。越南黃金柏存在概率因土壤質(zhì)地不同而存在較大差異，符合其生長在石灰?guī)r山地地區(qū)的原因。

2.3 國家一級保護(hù)柏科樹種地理分布預(yù)測

由圖4可知，在基準(zhǔn)期（1970—2000年），巨柏、西藏柏木的適生區(qū)和高適生區(qū)均分布在西藏南部的雅魯藏布江流域和四川西南部地區(qū)。水松和水杉適生區(qū)主要分布在秦嶺-淮河以南地區(qū)，其中，水松高適生區(qū)集中在廣西北部、廣東北部、湖北東北部及江西北部，而水杉高適生區(qū)集中在重慶、貴州及湖北交界地帶。崖柏適生區(qū)和高適生區(qū)均分布在四川、重慶、湖南及湖北接壤地帶。

由圖4～5和表4可知，與基準(zhǔn)期相比，未來2061—2080年不同氣候情景下。巨柏適生區(qū)質(zhì)心均向西部方向遷移，將在雅魯藏布江上游形成新的適生區(qū)，在SSPs585氣候情景下，適生區(qū)面積擴(kuò)增幅度變大，總適生區(qū)和高適生區(qū)面積擴(kuò)增11×10⁴和16×10² km2。西藏柏木在SSPs126氣候情景下，適生區(qū)質(zhì)心將向西南方向遷移，在云南北部形成新適生區(qū)；在SSPs585氣候情景下，質(zhì)心向西北方向遷移，在西藏、四川、甘肅北部等地形成新的適生區(qū)，總適生區(qū)和高適生區(qū)面積分別擴(kuò)增41×10⁴和6×10⁴ km2。水松適生區(qū)質(zhì)心均會(huì)向北部高緯度地區(qū)遷移，在SSPs126氣候情景下，在廣西北部高適區(qū)面積擴(kuò)張4×10³ km2；在SSPs585氣候情景下，在東南沿海等地適生區(qū)逐漸消失，總適生區(qū)和高適生區(qū)面積分別縮減12×10⁴和5×10³ km2。水杉適生區(qū)質(zhì)心均向北部高緯度遷移，將在華北沿海形成新的適生區(qū)，其中，山東東部的高適生區(qū)面積略微增大，而在重慶、湖北、湖南交界的高適生區(qū)衰退嚴(yán)重，在SSPs585氣候情景下高適生區(qū)面積縮減3×10⁴ km2。崖柏適生區(qū)質(zhì)心均向東南方向遷移，在四川、重慶及湖北交界接壤處適生區(qū)面積縮減幅度增大，尤其在 SSPs585氣候情景下，總適生區(qū)和高適生區(qū)面積縮減3×10³和10×10³ km2。

2.4 國家二級保護(hù)柏科樹種地理分布預(yù)測

由圖6可知，在基準(zhǔn)期（1970—2000年），翠柏適生區(qū)分布在我國西南地區(qū)、海南西南部及臺(tái)灣中部，高適生區(qū)集中在云南、廣西西部及海南西南部。巖生翠柏適生區(qū)主要分布在貴州南部和廣西西部地區(qū)，高適生區(qū)零散分布在廣西西北部。紅檜適生區(qū)主要分布在臺(tái)灣及海南西南部，高適生區(qū)集中在臺(tái)灣東北部山地地區(qū)。岷江柏木適生區(qū)分布在西藏東南部、四川西部及甘肅南部地區(qū)，高適生區(qū)間斷分布在四川盆地以西和甘肅南部。福建柏適生區(qū)主要分布在長江流域以南地區(qū)，高適生區(qū)集中在廣西北部、湖南、廣東北部及福建。臺(tái)灣杉適生區(qū)分布在臺(tái)灣及長江流域以南地區(qū)，高適生區(qū)集中在臺(tái)灣中部山地地區(qū)。朝鮮崖柏適生區(qū)分布在內(nèi)蒙古北部、遼寧東北部及吉林東部的山地，高適生區(qū)集中在吉林長白山一帶。越南黃金柏分布范圍較為狹窄，適生區(qū)和高適生區(qū)在廣西西部和貴州西部呈破碎化分布。

由圖5～6和表4可知，與基準(zhǔn)期相比，未來2061—2080年不同氣候情景下。翠柏隨著氣候情景增強(qiáng)，將向東北方向遷移，將在重慶及湖北西部形成新的適生區(qū)，總適生區(qū)和高適生區(qū)面積分別擴(kuò)增16×10⁴和1×10⁴ km2。巖生翠柏適生區(qū)質(zhì)心均向西遷移，在福建、廣東和貴州等適生區(qū)逐漸消失，尤其在SSPs585情景下總適生區(qū)和高適生區(qū)面積分別縮減9×10⁴和1×10⁴ km2。紅檜適生區(qū)質(zhì)心均向臺(tái)灣東北部遷移，在海南的適生區(qū)將逐漸消失，尤其在SSPs585情景下總適生區(qū)和高適生區(qū)面積分別縮減55×10²和2×10² km2。岷江柏木在SSPs126氣候情景下，適生區(qū)質(zhì)心將向西南方向遷移，適生區(qū)面積略有縮減；在SSPs585氣候情景下，將向東北方向遷移，在四川盆地以西和甘肅南部地區(qū)將形成大面積的適生區(qū)，總適生區(qū)和高適生區(qū)面積呈大幅度擴(kuò)增趨勢，面積分別擴(kuò)增35×10⁴和3×10⁴ km2。福建柏適生區(qū)質(zhì)心均向東北方向遷移，在SSPs585氣候情景下，在四川、廣西南部、廣東南部及福建西南部的適生區(qū)將逐漸消失，總適生區(qū)面積大幅縮減，面積縮減26×10⁴ km2。臺(tái)灣杉適生區(qū)質(zhì)心均向東南方向遷移，將在廣西、廣東、福建及臺(tái)灣等地區(qū)將形成大面積適生區(qū)，尤其在SSPs585氣候情景下，總適生區(qū)和高適生區(qū)面積分別擴(kuò)增5×10⁴和2×10³ km2。朝鮮崖柏適生區(qū)質(zhì)心在SSPs126氣候情景下，將向西北方向遷移，內(nèi)蒙古北部的適生區(qū)將逐漸減少；在SSPs585氣候情景下，吉林東部長白山適生區(qū)將出現(xiàn)收縮，總適生區(qū)和高適生區(qū)面積分別縮減3×10⁴和4×10³ km2。越南黃金柏在SSPs126氣候情景下，適生區(qū)質(zhì)心將向廣西西南方向遷移，在SSPs585氣候情景下，將向貴州南部遷移，總適生區(qū)和高適生區(qū)面積分別擴(kuò)增4×10³和2×10³ km2。

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

植物資源多樣性具有維護(hù)生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定的作用，并為人類提供有利的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[23-24]。氣候變化是全球重要的環(huán)境問題之一，可能導(dǎo)致部分物種適生區(qū)范圍縮小，進(jìn)而導(dǎo)致物種數(shù)量減少甚至滅絕[2]。珍稀瀕危柏科樹種是防風(fēng)固沙、水土保持的重要樹種，但近幾十年來受人為干擾影響，野生種質(zhì)資源衰退嚴(yán)重，使其處于瀕危狀態(tài)，部分樹種在植物遺傳、生理生態(tài)特性等方面已有研究，但對未來不同氣候變化的響應(yīng)卻未有系統(tǒng)研究。李文馨等[13]引入氣候變量對大尺度上的柏木生長回歸模擬發(fā)現(xiàn)，降水和年均溫對柏木生長有著顯著影響。Yang等[14]基于ECHO-G氣候模式對近千年來巨柏的氣溫變化研究發(fā)現(xiàn)，氣溫是巨柏生長的主要限制因子，與本研究中巨柏主要受到晝夜溫差及年溫差變化影響相符。張鵬等[15]對翠柏個(gè)體生長特性研究發(fā)現(xiàn)，翠柏在溫暖濕潤的氣候環(huán)境下生長速度更快。本研究中13個(gè)珍稀瀕危柏科樹種分布主要受降水和溫度影響，其中，水松、水杉、崖柏、翠柏、巖生翠柏、福建柏及臺(tái)灣杉潛在適生區(qū)主要受到降水因素影響，巨柏、西藏柏木、紅檜、岷江柏木及朝鮮崖柏潛在適生區(qū)主要受到溫度變化影響，而越南黃金柏潛在適生區(qū)主要受到土壤因素的影響，與樹種生理生態(tài)特性相符，不同樹種對環(huán)境因子要求存在差異。

對物種未來分布變化趨勢預(yù)測，分析珍稀瀕危物種對未來不同氣候變化程度的適應(yīng)能力和響應(yīng)方式，可以為生物多樣性的保護(hù)和管理制定合理策略提供依據(jù)[25]。已有研究認(rèn)為未來持續(xù)全球氣候變暖，多數(shù)樹種將向高海拔、高緯度地區(qū)遷移[26]，與本研究中珍稀瀕危柏科樹種向高緯度或高海拔地區(qū)遷移的預(yù)測趨勢相一致。未來2061—2080年，巨柏、西藏柏木及岷江柏木的高適生區(qū)面積，隨碳排放增強(qiáng)呈較大擴(kuò)增趨勢，這可能是由于全球氣候變暖作用下，來自印度洋大量水汽通過西南季風(fēng)輸送進(jìn)來，使得西南山地降水充裕，為樹種提供有利生存條件[27]。水杉在未來總適生區(qū)面積擴(kuò)增幅度較大，這與朱瑩瑩等[28]對水杉原生野生種群在氣候變化下的響應(yīng)結(jié)果較為吻合，野生水杉種群處在衰退期，未來氣候變暖可能會(huì)加劇水杉野生種群的衰退。岷江柏木在SSPs126氣候情景中適生區(qū)面積略微縮減，但在SSPs585氣候情景中，總適生區(qū)面積擴(kuò)增顯著，這與郭濱德等[29]對川西高原林線岷江冷杉Abies faxoniana徑向生長研究一致，隨著全球氣候變暖，川西高原植物春季物候期提前，秋季物候期延后現(xiàn)象，進(jìn)而對岷江柏木生長有顯著的促進(jìn)作用。紅檜在未來氣候下將向東部山地遷移，這可能由于臺(tái)灣地區(qū)由海洋環(huán)抱，受全球變暖，可能會(huì)影響樹種適生區(qū)變化。在未來氣候情景下，水松、福建柏和朝鮮崖柏適生區(qū)隨著碳排放濃度增加，均呈明顯縮減趨勢，這可能由于CO2濃度持續(xù)增加，原適宜生境變得更為干旱導(dǎo)致[30]。

MaxEnt軟件默認(rèn)參數(shù)最初是由開發(fā)人員根據(jù)全球6個(gè)不同區(qū)域內(nèi)選取的266個(gè)動(dòng)植物物種，進(jìn)行預(yù)測設(shè)置[7]。本研究利用R語言里面的Kuenm包優(yōu)化MaxEnt模型，在一定程度上約束模型參數(shù)的復(fù)雜性。同時(shí)，本研究存在一定局限性，珍稀瀕危柏科喬木樹種多為極小種群，加之樹種常生長在海拔較高、懸崖峭壁、干旱河谷等環(huán)境惡劣地帶，獲取的樣本信息多集中在道路、河流等區(qū)域，導(dǎo)致采集的樣本信息可能存在空間偏差、采集強(qiáng)度不同，使模擬結(jié)果產(chǎn)生一定誤差[16]。同時(shí)在利用MaxEnt模型對柏科適生區(qū)預(yù)測分析時(shí)，僅考慮了氣候、土壤、地形等自然環(huán)境因素，而珍稀瀕危柏科喬木樹種多為非連續(xù)分布的極小種群物種，人類活動(dòng)、種間種外競爭等因素未作為環(huán)境因子。下一步研究，需要進(jìn)一步加大珍稀瀕危柏科樹種的調(diào)查力度，充分采集涵蓋隨機(jī)樹種分布點(diǎn)位信息。同時(shí)考慮將生物和人類活動(dòng)等因素考慮在內(nèi)，以期更準(zhǔn)確地探索物種與環(huán)境之間的相互作用。同時(shí)未來準(zhǔn)備利用系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃模型識(shí)別出柏科樹種的保護(hù)優(yōu)化區(qū)，并結(jié)合我國現(xiàn)有自然保護(hù)區(qū)對其適生區(qū)進(jìn)行保護(hù)優(yōu)化[31]。為應(yīng)對氣候變化下中國珍稀瀕危柏科樹種的潛在適生區(qū)變化，相關(guān)部門可在柏科樹種高適生區(qū)域建立自然保護(hù)區(qū)，以加強(qiáng)對珍稀瀕危柏科樹種種質(zhì)資源及其生境的管理和保護(hù)。

3.2 結(jié) 論

基于優(yōu)化后的MaxEnt模型預(yù)測13個(gè)中國珍稀瀕危柏科樹種的潛在適生區(qū)分布，AUC值均在0.9以上，說明模型預(yù)測精度極高，能夠準(zhǔn)確地對各珍稀瀕危柏科樹種進(jìn)行適生區(qū)模擬研究。影響我國珍稀瀕危柏科樹種分布的主導(dǎo)環(huán)境因子依次為最干月降水量、溫度年較差、海拔、等溫性、坡度及最冷月最低溫。水松、水杉、崖柏、翠柏、巖生翠柏、福建柏、臺(tái)灣杉適生區(qū)分布主要受到降水因素影響，巨柏、西藏柏木、紅檜、岷江柏木及朝鮮崖柏適生區(qū)主要受到溫度變化影響，而越南黃金柏適生區(qū)主要受到土壤因素的影響。未來氣候情景下，隨著碳排放情景增強(qiáng)，巨柏、西藏柏木、翠柏、臺(tái)灣杉及越南黃金柏總適生區(qū)面積呈擴(kuò)增趨勢，在SSPs585氣候情景下擴(kuò)增趨勢達(dá)到最大值。水松、崖柏、巖生翠柏、紅檜、福建柏、朝鮮崖柏總適生區(qū)面積呈縮減趨勢，在SSPs585氣候情景下縮減程度達(dá)到最大值；而水杉和岷江柏木總適生區(qū)面積因氣候情景不同呈現(xiàn)擴(kuò)增或縮減的趨勢。為積極踐行“愛知生物多樣性保護(hù)目標(biāo)”的理念，可在珍稀瀕危柏科天然種質(zhì)資源分布區(qū)建立自然保護(hù)區(qū)。

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[本文編校：羅 列]