摘 要：【目的】草本植物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的組成部分，在維持生物多樣性、調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能方面發(fā)揮著重要作用。為明晰梵凈山林下草本植物組成、多樣性特征及其影響因素，為生物多樣性保護(hù)，森林生態(tài)系統(tǒng)管理和森林健康評(píng)價(jià)提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā坎捎玫湫蜆臃椒ㄔ阼髢羯?34～2 382 m海拔范圍內(nèi)設(shè)置了15個(gè)30 m×30 m森林群落固定樣地，調(diào)查了林下草本植物物種組成，分析了草本植物多樣性與海拔和林分密度因子的相關(guān)關(guān)系。同時(shí)，揭示了草本植物α、β多樣性沿海拔梯度和林分密度的變化規(guī)律，探討了影響草本植物多樣性的環(huán)境因子?！窘Y(jié)果】1）15個(gè)森林群落固定樣地一共記錄到草本維管束植物50科97屬146種，其中：蕨類植物10科20屬44種，被子植物40科77屬102種。優(yōu)勢(shì)科主要有鱗毛蕨科Dryopteridaceae、蹄蓋蕨科Athyriaceae、菊科Asteraceae、蘭科Orchidaceae、天門冬科Asparagaceae和水龍骨科Polypodiaceae，所含種數(shù)占總種數(shù)的38.36%。不同群落草本植物種類和重要值均存在差異，草本植物種類變幅為2～40，8號(hào)樣地最多，14號(hào)樣地最少。草本植物重要值變幅為0.31～58.21，其中蕨類植物重要值總體較高，偶見種或伴生種占比較低。2）草本植物Margalef指數(shù)（0.43～5.50）、Simpson指數(shù)（0.18～0.88）、Shannon-Wiener指數(shù)（0.33～2.59）和Pielou指數(shù)（0.46～0.83）隨海拔升高或林分密度增大均無(wú)明顯變化規(guī)律?；貧w分析顯示，除Pielou指數(shù)外，Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)與海拔呈較弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系。Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)與林分密度呈較弱的正相關(guān)關(guān)系。3）Jaccard指數(shù)隨海拔梯度升高總體呈下降趨勢(shì)，表明物種替代速率隨著海拔升高逐漸加快，Cody指數(shù)隨海拔升高呈上升趨勢(shì)。Jaccard指數(shù)和Cody指數(shù)隨林分密度增大上下波動(dòng)，無(wú)明顯變化規(guī)律?！窘Y(jié)論】海拔和林分密度是影響梵凈山森林群落林下草本植物多樣性的生態(tài)因子，但二者與多樣性指數(shù)的相關(guān)性不強(qiáng)，在草本植物多樣性形成和維持方面并未發(fā)揮主導(dǎo)性作用。

關(guān)鍵詞：林下草本植物；物種組成；多樣性格局；海拔梯度；林分密度；梵凈山

中圖分類號(hào)：S758.58；Q948.15 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）08-0114-15

基金項(xiàng)目：貴州省基礎(chǔ)研究計(jì)劃（自然科學(xué)類）項(xiàng)目（黔科合基礎(chǔ)—ZK[2023]一般234）；貴州科學(xué)院基金項(xiàng)目（黔科院J字[2024]15號(hào)）。

Understory herbaceous composition and diversity patterns of forest community in Fanjingshan mountain

HAO Lei， CHEN Sheng， ZHANG Zuxu， YUAN Junmei， XIANG Zhun， CHEN Xiang

（Guizhou Institute of Biology， Guiyang 550009， Guizhou， China）

Abstract：【Objective】As a component of forest ecosystem， understory herbaceous play an important role in maintaining biodiversity and coordinating structure and function of ecosystem. The aim of this study is to clarify the composition of understory herbaceous， diversity characteristics and influencing factors in different forest communities in Fanjingshan mountain， and provide scientific basis for biodiversity conservation， scientific management and health assessment of forest ecosystem.【Method】The 15 30 m×30 m forest community permanent plots with elevation ranged from 634 to 2 382 m were set up in Fanjingshan natural reserve located in Guizhou， China， and the understory herbaceous composition was investigated using typical quadrat method， the correlation between herbaceous diversity and elevation as well as stand density were analyzed by means of correlation analysis. Meanwhile， the changes of α， β diversity of understory herbaceous along elevation and stand density gradient were revealed， and the environmental factors impacting herbaceous diversity were discussed.【Result】1） There were 146 species of herbaceous vascular plants belonging to 97 genera and 50 families in 15 forest community permanent plots， among them， 44 species， belonging to 20 genera and 10 families were pteridophyte， and 102 species， belonging to 77 genera， 40 families were angiosperm. Dryopteridaceae， Athyriaceae， Asteraceae， Orchidaceae， Asparagaceae and Polypodiaceae were the dominant families， accounting for 38.36% of total species. Specie number and important value of herbaceous were variable in different communities， herbaceous specie number ranged from 2 to 40， plot 8 was the richest， while plot 14 was the least. The important value of herbaceous ranged from 0.31 to 58.21， and Pteridophyte were relatively high， while casual species and companion species were relatively low. 2） The Margalef index （0.43-5.50）， Simpson index （0.18-0.88）， Shannon-Wiener index （0.33-2.59） and Pielou index （0.46-0.83） all did not demonstrate obvious change with the increase of elevation and stand density. The regression analysis showed that： except Pielou index， Margalef index， Simpson index and Shannon-Wiener index slight negatively correlated with elevation， whereas all diversity indices showed a low positive correlation with stand density. 3） Jaccard index overall presented a downward trend with increasing elevation which indicated that the species turnover rate of different communities was gradually increased， however， Cody index showed an upward tendency with the increase of elevation. Jaccard index and Cody index fluctuated with the increase of stand density and did not appear significant change.【Conclusion】Both elevation and stand density had effects on understory herbaceous composition and diversity of forest communities in Fanjingshan mountain， but both of them did not strongly correlate with diversity indices， and did not play a decisive role in formation and maintenance of herbaceous diversity.

Keywords： understory herbaceous； species composition； diversity pattern； elevation gradient； stand density； Fanjingshan mountain

森林是地球上最重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)，作為森林群落的重要組成部分，草本植物參與了森林生態(tài)系統(tǒng)的諸多生態(tài)過程，在涵養(yǎng)水源、保持水土、改善土壤理化性質(zhì)、群落演替、維持和提高生物多樣性、參與生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)功能[1-4]。植物與環(huán)境的關(guān)系以及植物多樣性沿環(huán)境梯度的分布格局、形成機(jī)制是植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的前沿和熱點(diǎn)問題[5]。草本植物對(duì)環(huán)境變化較為敏感，其對(duì)環(huán)境變化的快速響應(yīng)可作為評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化的依據(jù)，為生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)管理提供參考[6-8]。隨著人類對(duì)草本植物生態(tài)服務(wù)功能認(rèn)識(shí)的不斷深入，其重要性日益凸顯，研究森林群落林下草本植物的種類組成、多樣性特征及其與環(huán)境的關(guān)系顯得尤為必要[9]。草本植物多樣性以及沿環(huán)境梯度的變化格局是對(duì)多重環(huán)境因子綜合作用的反映，包括非生物因素和生物因素，如地形、土壤、群落類型、林齡、林分密度、演替、干擾等[10-14]。海拔和林分密度被認(rèn)為是影響森林群落林下草本植物多樣性的兩個(gè)關(guān)鍵因子[15]。作為最重要的地形因子，海拔可以驅(qū)動(dòng)水、熱等資源再分配，是綜合了水分、溫度、光照、土壤的復(fù)合生態(tài)因子，海拔差異促進(jìn)生境異質(zhì)性的形成，異質(zhì)生境具有“環(huán)境篩”的作用，可通過生境過濾影響群落植物組成及多樣性格局[16-17]。由于影響草本植物物種多樣性的因子數(shù)量眾多，使得草本植物多樣性沿海拔梯度的分布格局呈現(xiàn)出多樣化與復(fù)雜性[18-19]。林分密度用于衡量群落立木間間隙大小或擁擠程度，是構(gòu)成林分結(jié)構(gòu)的重要因子之一，與林下草本植物多樣性存在不同程度的關(guān)聯(lián)，林分密度一定程度上決定了進(jìn)入林內(nèi)的光照和水分資源，直接影響著林下草本植物的種類、數(shù)量和分布格局[20]。同時(shí)，林分密度通過調(diào)節(jié)林內(nèi)空氣流動(dòng)、溫度、濕度等環(huán)境因子間接改變土壤理化性質(zhì)進(jìn)而影響草本植物多樣性[21]。草本植物多樣性與林分密度之間并非簡(jiǎn)單的線性相關(guān)關(guān)系，使得草本植物多樣性隨林分密度的變化規(guī)律呈現(xiàn)出多樣化的格局[22]。梵凈山是世界自然遺產(chǎn)，擁有保存完整的中亞熱帶原始森林生態(tài)系統(tǒng)，是長(zhǎng)江上游的重要生態(tài)屏障，生態(tài)區(qū)位十分重要。獨(dú)特的自然地理?xiàng)l件孕育了梵凈山豐富的動(dòng)植物資源，物種珍稀、瀕危、特有程度較高，如地球獨(dú)生子黔金絲猴Rhinopithecus brelichi、梵凈山冷杉Abies fanjingshanensis等旗艦物種。迄今為止，梵凈山草本植物多樣性分布格局、形成及維持機(jī)制鮮有系統(tǒng)性的研究，植物多樣性沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律尚不明晰，關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子仍不明確。本研究以梵凈山634～2 382 m范圍內(nèi)的15個(gè)森林群落固定樣地內(nèi)草本維管束植物為研究對(duì)象，旨在探索草本植物物種多樣性沿環(huán)境梯度（海拔、林分密度）的變化規(guī)律，闡明梵凈山草本植物多樣性分布格局及其驅(qū)動(dòng)因子。本研究對(duì)促進(jìn)梵凈山生物多樣性保護(hù)、闡釋生物多樣性形成及維持機(jī)制、助力森林生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)管理和森林健康評(píng)價(jià)具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省東部，為世界自然遺產(chǎn)地，聯(lián)合國(guó)“人與生物圈”保護(hù)網(wǎng)成員，國(guó)家公園候選建設(shè)單位。地跨銅仁市江口、印江、松桃三縣，地處27°49′50″～28°01′30″N，108°45′55″～108°48′30″E，最高點(diǎn)鳳凰山海拔2 572 m，為武陵山脈主峰?？偯娣e775.14 km2，遺產(chǎn)地面積402.75 km2，緩沖區(qū)面積372.39 km2。梵凈山屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫13.1～14.7 ℃，最熱月（7月）平均溫度25.3 ℃，最冷月（2月）平均溫度2 ℃，氣溫隨地勢(shì)增高而降低。年無(wú)霜期270～278 d，年日照時(shí)數(shù)900～1 170 h，年降水量1 100～2 600 mm，降水季節(jié)集中在5—10月。相對(duì)濕度平均達(dá)80%，氣候溫和，光能充足，雨量充沛，無(wú)嚴(yán)寒酷暑。梵凈山具有明顯的植被垂直帶譜，擁有保存完整的中亞熱帶原始森林，生物資源極為豐富。梵凈山分布面積最多的是山地黃壤和暗黃棕壤，成土母質(zhì)為元古界板溪群變質(zhì)巖風(fēng)化的殘積和坡積物。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

運(yùn)用瑞典Haglof測(cè)高測(cè)距儀（Vertex Ⅳ），采用典型樣方法于2021年7—8月在梵凈山634～2 382 m海拔范圍內(nèi)設(shè)置了15塊30 m×30 m森林群落固定樣地（表1）。樣地定位，記錄海拔、坡度、坡向、坡位、土壤類型、腐殖質(zhì)層厚度、土層厚度、群落郁閉度、干擾強(qiáng)度等。將每塊樣地劃分成9個(gè)10 m×10 m的小樣方，對(duì)小樣方內(nèi)胸徑（DBH≥1 cm）的個(gè)體掛牌，按照小樣方號(hào)順序依次調(diào)查喬、灌、草層以及層間植物。喬木層記錄種名、胸徑、樹高、冠幅，灌木層和草本層記錄種名、多度、平均高度、平均蓋度。選取α多樣性（Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、ShannonWiener指數(shù)、Pielou指數(shù)）；β多樣性（Jaccard指數(shù)、Cody指數(shù)）來度量草本植物多樣性，草本植物重要值及多樣性指數(shù)計(jì)算參考李林等[23]的方法。

1.2.2 草本植物重要值計(jì)算

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，Origin Lab 9.1軟件進(jìn)行一元線性回歸分析及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 草本植物物種組成

梵凈山草本植物種類比較豐富，15個(gè)群落固定樣地一共記錄到草本維管束植物146種，隸屬50科97屬（表2），其中蕨類植物10科20屬44種，被子植物40科77屬102種。不同群落草本植物種類存在差異，種類最多的是8號(hào)樣地，有40種，最少的是14號(hào)樣地，僅有2種。在科的水平上，≥15種的優(yōu)勢(shì)科有1個(gè)，即鱗毛蕨科Dryopteridaceae，占總科數(shù)的2.00%； 10～14種的中等科有0個(gè)；6～9種的少種科有5個(gè)，蹄蓋蕨科Athyriaceae、菊科Asteraceae、蘭科Orchidaceae、天門冬科Asparagaceae、水龍骨科Polypodiaceae，占比10.00%；2～5種的寡種科有25個(gè)，如茜草科Rubiaceae、龍膽科Gentianaceae、藜蘆科Melanthiaceae、金星蕨科Thelypteridaceae、莎草科Cyperaceae、禾本科Poaceae、蕁麻科Urticaceae等，占比50.00%；單種科有19個(gè)，如百合科Liliaceae、姜科Zingiberaceae、石蒜科Amaryllidaceae、烏毛蕨科Blechnaceae、燈芯草科Juncaceae、里白科Gleicheniaceae等，占比38.00%。草本植物整體以單種科和寡種科為主，二者包含的種占總種數(shù)的61.64%。在屬的水平上，≥10種的優(yōu)勢(shì)屬有1個(gè)，鱗毛蕨屬Dryopteris，占總屬數(shù)的1.03%；6～9種的中等屬有0個(gè)，2～5種的寡種屬有24個(gè)，如蹄蓋蕨屬Athyrium、雙蓋蕨屬Diplazium、薹草屬Carex、樓梯草屬Elatostema、復(fù)葉耳蕨屬Arachniodes等，占比24.74%；單種屬有72個(gè)，如油點(diǎn)草屬Tricyrtis、地楊梅屬Luzula、狗脊屬Woodwardia、吉祥草屬Reineckea、烏蘞莓屬Causonis等，占比74.23%。單種屬和寡種屬占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，二者包含的種占總種數(shù)的91.78%。

2.2 草本植物重要值

重要值反映了物種在群落中的相對(duì)重要性及植物與環(huán)境的關(guān)系，可用于衡量植物在群落中的優(yōu)勢(shì)地位。15個(gè)樣地146種草本植物共有重要值317個(gè)，其中重要值≥50的有2個(gè)，占比0.63%，30～50的11個(gè)，占比3.47%，10～30的26個(gè)，占比8.20%，<10的278個(gè)，占比87.70%，重要值分布極不均勻，重要值較小的比例占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。15個(gè)群落固定樣地草本植物重要值存在差異（圖1），重要值變幅為0.31～58.21，棉絮嶺下樣地茜草Rubia cordifolia的重要值最小0.31，索道鐵塔樣地鱗軸短腸蕨Diplazium hirtipes的重要值最大58.21（圖1只顯示各樣地重要值排名前十的草本植物，共79種草本植物132個(gè)重要值）。低海拔樣地重要值較大的有狗脊Woodwardia japonica、闊鱗鱗毛蕨Dryopteris championii、山姜Alpinia japonica等。中高海拔樣地重要值較大的有鱗軸短腸蕨、里白Diplopterygium glaucum、峨眉千里光Senecio faberi、鈍葉樓梯草Elatostema obtusum、半島鱗毛蕨Dryopteris peninsulae、倒鱗鱗毛蕨Dryopteris reflexosquamata等。總體來看，蕨類植物在樣地中的重要值較高，其他偶見種和伴生種的重要值相對(duì)較低。

2.3 草本植物物種多樣性

2.3.1 α多樣性

15個(gè)群落固定樣地草本植物α多樣性存在差異，從海拔梯度上看，Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)隨海拔升高未表現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律（圖2）。Margalef指數(shù)最大值為5.50（4號(hào)樣地1 652 m），最小值為0.43（14號(hào)樣地2 352 m）；Simpson指數(shù)最大值為0.88，出現(xiàn)在15號(hào)樣地（2 382 m），最小值為0.18（14號(hào)樣地）；Shannon-Wiener指數(shù)最大值為2.59（8號(hào)樣地1 915 m），最小值為0.33（14號(hào)樣地）；Pielou指數(shù)最大值為0.83（12號(hào)樣地2 304 m），最小值為0.46（9號(hào)樣地1 970 m）。回歸分析顯示（圖3）：Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)與海拔呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不強(qiáng)，隨著海拔升高，指數(shù)值總體呈下降趨勢(shì)，Pielou指數(shù)則與海拔呈較弱的正相關(guān)關(guān)系。從林分密度上看，Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)隨林分密度增加無(wú)明顯變化規(guī)律（圖4）?；貧w分析顯示（圖5）：Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)與林分密度呈較弱的正相關(guān)關(guān)系，林分密度越高，指數(shù)值總體呈增大趨勢(shì)。

2.3.2 β多樣性

15個(gè)固定樣地草本植物β多樣性在不同群落間存在差異（圖6～7）。海拔梯度上，Jaccard指數(shù)隨海拔升高總體呈下降趨勢(shì)，Jaccard指數(shù)在1號(hào)樣地（634 m）與2號(hào)樣地（812 m）樣地間達(dá)到峰值，為0.41。1號(hào)樣地與9號(hào)、11號(hào)、12號(hào)、14號(hào)樣地間的Jaccard指數(shù)均為0，說明1號(hào)樣地與以上樣地間無(wú)共有種。總體來看，Jaccard指數(shù)與海拔呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，海拔跨度越大，共有物種越少，相鄰海拔群落間的相似性系數(shù)相對(duì)更高。Cody指數(shù)與海拔總體呈正相關(guān)關(guān)系，海拔差異越大Cody指數(shù)越高，1號(hào)樣地與8號(hào)樣地（1 915 m）樣地間的Cody指數(shù)最大28.50，說明二者生境差異較大。12號(hào)樣地與14號(hào)樣地間Cody指數(shù)最小，僅為2.00，二者物種替代速率和生境差異均較小。林分密度方面，Jaccard指數(shù)、Cody指數(shù)隨林分密度增大呈現(xiàn)不規(guī)律變化，林分密度對(duì)不同群落間β多樣性具有一定程度的影響，但并未形成主導(dǎo)作用。

3 討 論

3.1 草本植物組成及重要值

植物群落物種組成是植物與環(huán)境長(zhǎng)期相互作用的結(jié)果，物種組成受生物因素和非生物因素的綜合作用，群落生境條件不同，植物組成也存在差異。本研究15個(gè)群落固定樣地共調(diào)查統(tǒng)計(jì)到草本維管束植物146種，種類豐富度較高，表明梵凈山山地森林生態(tài)系統(tǒng)具有高度的空間異質(zhì)性?？臻g異質(zhì)性反映了環(huán)境的多樣性和變異性，海拔差異是造成水、熱資源重新分配的重要驅(qū)動(dòng)因素，林分密度則主要影響光照水平和水分截留，各種環(huán)境因子交互作用促進(jìn)了生境異質(zhì)性的形成，進(jìn)而在海拔梯度上產(chǎn)生垂直分異。生境異質(zhì)性越高，能夠?yàn)椴煌鷳B(tài)生物學(xué)特性的草本植物提供生態(tài)位，從而維持和提高多樣性[24]。重要值體現(xiàn)了物種在群落中的相對(duì)重要性及其與群落環(huán)境的相互關(guān)系，是衡量物種在群落中優(yōu)勢(shì)程度的重要指標(biāo)[25]。本研究中，不同群落草本植物重要值存在差異，總體上看，蕨類植物的重要值相對(duì)較高，主要原因是固定樣地群落大多為頂級(jí)群落或處于演替后期階段，群落演替過程由陽(yáng)性草本植物為主逐漸過渡到陰性草本占優(yōu)勢(shì)。偶見種或伴生種一般為群落演替過程中的殘遺種或侵入種，在群落中不占優(yōu)勢(shì)，重要值較低，如竹節(jié)參Panax japonicus、三棱蝦脊蘭Calanthe tricarinata、長(zhǎng)梗風(fēng)毛菊Saussurea dolichopoda、蔊菜葉馬先蒿Pedicularis nasturtiifolia等。研究發(fā)現(xiàn)，群落草本植物的種類、數(shù)量、重要值、陽(yáng)性和陰性草本的比例與林分密度密切相關(guān)[26]，林分密度較低時(shí)，林下草本植物以喜陽(yáng)植物為主，隨著林分密度增加，喜陰草本植物比例逐漸升高，羅也等[27]研究表明，隨著林分密度增大，草本植物逐漸由極陽(yáng)性植物到陽(yáng)性植物，再到極耐陰性植物的變化。本研究中草本植物的種類、重要值與林分密度之間并未表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性，說明影響林下草本植物種類組成和數(shù)量的因素眾多，作用過程錯(cuò)綜復(fù)雜。

3.2 草本植物α多樣性

α多樣性用于測(cè)度不同植物群落之間或群落內(nèi)部不同層間多樣性差異[28]，影響草本植物α多樣性的因素眾多，且不同因子的作用強(qiáng)度、作用時(shí)間存在較大差異，海拔和林分密度被認(rèn)為是影響林下草本植物物種多樣性的關(guān)鍵因子，相關(guān)研究顯示，草本植物多樣性沿海拔和林分密度的變化至今沒有統(tǒng)一模式[29-34]。本研究中，α多樣性指數(shù)沿環(huán)境梯度的變化存在差異，Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔增加變化規(guī)律不明顯，總體上與海拔呈較弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系，Pielou指數(shù)與海拔呈較弱的正相關(guān)關(guān)系。α多樣性指數(shù)隨海拔高度增加呈遞減趨勢(shì)，主要原因是低海拔區(qū)域水、熱、土壤養(yǎng)分條件較好，植物生態(tài)位重疊度較低，種間競(jìng)爭(zhēng)不激烈，有利于更多的植物共存。隨著海拔高度增加，水熱條件尤其是溫度下降，喜溫植物難以存活，僅耐低溫的植物得以保留，同時(shí)資源競(jìng)爭(zhēng)加劇，低溫和養(yǎng)分虧缺導(dǎo)致不適應(yīng)高海拔環(huán)境條件的草本植物消失，多樣性下降。Wang等[35]的研究也表明，海拔和坡度是影響林下草本植物多樣性的主導(dǎo)因子。此外，林分密度也是影響林下草本植物多樣性的重要因子之一，林分密度主要通過影響進(jìn)入群落內(nèi)的光照和水分資源進(jìn)而影響林下草本植物的種類和數(shù)量[36-37]。鄧婷婷等[38]對(duì)北京東靈山的研究發(fā)現(xiàn)，林分密度對(duì)林下草本植物多樣性的解釋率最高，是影響林下草本植物多樣性的主導(dǎo)因子。本研究中，15個(gè)固定樣地群落Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)隨林分密度增大變化規(guī)律不明顯，說明梵凈山草本植物多樣性受多重生態(tài)因子的影響，各因子復(fù)雜多變，林分密度對(duì)草本植物多樣性的影響作用有限。

3.3 草本植物β多樣性

β多樣性用于描述群落間物種的相似程度或環(huán)境的異質(zhì)程度[39]，本研究中，林下草本植物β多樣性指數(shù)隨海拔和林分密度的變化趨勢(shì)存在差異，Jaccard指數(shù)隨海拔升高總體呈下降趨勢(shì)，相鄰海拔群落間物種相似性總體高于非相鄰群落，Cody指數(shù)則表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)。Jaccard指數(shù)和Cody指數(shù)沿海拔梯度變化的主要原因是低海拔地區(qū)水熱條件優(yōu)越且差異較小，海拔對(duì)溫度、水分等環(huán)境因子的重新分配作用沒有體現(xiàn)出來，植物種類豐富，群落物種相似性較高。隨著海拔升高，水熱條件尤其是溫度差異越來越明顯，土壤理化性質(zhì)也產(chǎn)生了垂直分異，生境異質(zhì)性變大，群落相似性逐漸降低。相鄰海拔群落間草本植物相似度高于非相鄰群落，相似性隨海拔差異增大逐漸降低，說明沿海拔梯度群落間物種替代速率逐漸加快，且變化是逐漸過渡的。Cody指數(shù)隨海拔升高呈增加趨勢(shì)，相鄰群落間Cody指數(shù)總體上低于非相鄰群落，說明海拔驅(qū)動(dòng)了梵凈山山地生境異質(zhì)性的形成，且生境差異是連續(xù)變化的，海拔差異越大，異質(zhì)性越高[40-41]。Jaccard指數(shù)、Cody指數(shù)隨林分密度增大呈現(xiàn)不規(guī)律變化，林分密度對(duì)不同群落間β多樣性具有一定程度的影響，但并未形成主導(dǎo)作用。

3.4 草本植物多樣性影響因子及主導(dǎo)因子

草本植物種類組成及多樣性與海拔和林分密度密切相關(guān)，本研究的研究結(jié)果則表明，梵凈山林下草本植物多樣性與兩個(gè)因子間的相關(guān)性不強(qiáng)，海拔和林分密度因子并非影響梵凈山森林群落林下草本植物多樣性的主導(dǎo)因子，這與以往大多數(shù)類似研究結(jié)論不一致。主要原因有兩點(diǎn)：一方面梵凈山擁有獨(dú)特的山地氣候條件，易形成局部小氣候，加上地形起伏程度不一，小環(huán)境或微環(huán)境復(fù)雜多變，空間異質(zhì)性高，為不同草本植物生長(zhǎng)繁殖貢獻(xiàn)了豐富的生態(tài)位；另一方面，影響梵凈山森林群落林下草本植物的生態(tài)因子數(shù)量多，且因子間的互作關(guān)系復(fù)雜，除海拔和林分密度外，氣候（光、溫、水、氣）、地形（坡向、坡度、坡位）、土壤（理化性質(zhì)）、生物（競(jìng)爭(zhēng)、干擾、演替）等環(huán)境因子中的一個(gè)或幾個(gè)均有可能是影響梵凈山林下草本植物種類組成及多樣性的主導(dǎo)因子。

3.5 研究局限和下一步研究方向

本研究選取海拔和林分密度兩個(gè)生態(tài)因子分析其對(duì)梵凈山林下草本植物組成及多樣性的影響，對(duì)闡釋梵凈山森林群落林下草本植物多樣性格局做了一些嘗試，具有一定的理論意義和科學(xué)參考價(jià)值，但選取的因子數(shù)量偏少，所以未能找到主導(dǎo)因子。下一步將依托貴州科學(xué)院梵凈山生態(tài)定位站，對(duì)15個(gè)固定樣地進(jìn)行水、土、氣、生的全面監(jiān)測(cè)，尤其加強(qiáng)對(duì)群落小氣候（年均溫度、濕度）和土壤理化性質(zhì)（土壤溫度、含水率、容重、pH值、養(yǎng)分特征）的監(jiān)測(cè)，采用相關(guān)分析方法將不同的因子進(jìn)行量化排序，找出驅(qū)動(dòng)梵凈山維管束植物多樣性形成及維持的主導(dǎo)因子。

4 結(jié) 論

1）梵凈山634～2 382 m海拔范圍內(nèi)的15個(gè)森林群落固定樣地一共有草本維管束植物50科97屬146種，其中蕨類植物10科20屬44種，被子植物40科77屬102種，優(yōu)勢(shì)科以蕨類植物為主且蕨類植物的重要值總體較高。

2）草本植物α多樣性指數(shù)隨海拔升高或林分密度增加均無(wú)明顯變化規(guī)律，α多樣性中除Pielou指數(shù)外，其他多樣性指數(shù)與海拔表現(xiàn)為較弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系。α多樣性指數(shù)與林分密度表現(xiàn)為較弱的正相關(guān)關(guān)系。β多樣性指數(shù)中的Jaccard指數(shù)隨海拔升高總體呈下降趨勢(shì)，Cody指數(shù)則表現(xiàn)為相反的趨勢(shì)，Jaccard指數(shù)和Cody指數(shù)隨林分密度增大無(wú)明顯變化規(guī)律。

3）梵凈山森林群落草本植物物種多樣性分布格局受多種生態(tài)因子的共同影響，海拔和林分密度均是影響梵凈山林下草本植物物種多樣性的生態(tài)因子，但與植物多樣性指數(shù)間的相關(guān)性不強(qiáng)，并非主導(dǎo)因子。

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[本文編校：羅 列]