摘要：硒（Se）是人和動物必需的微量元素。適量施用硒肥可促進(jìn)作物生長、增強抗性、提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)。不同價態(tài)Se被廣泛應(yīng)用于減緩作物遭受各種脅迫損傷，增強作物抗性及光合能力等領(lǐng)域。在資源、環(huán)境、人口和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究日益重要背景下，對Se肥改變作物生長發(fā)育、提高產(chǎn)量品質(zhì)的研究將會不斷增加。本文從外源Se在作物抵御生物脅迫與非生物脅迫、提高光合效率、促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)攝取、提升產(chǎn)量品質(zhì)方面發(fā)揮的作用，現(xiàn)有研究的不足和問題，以及對未來發(fā)展趨勢的展望進(jìn)行了綜述，旨在為Se肥在農(nóng)業(yè)研究及生產(chǎn)中的應(yīng)用提供理論依據(jù)和參考。

關(guān)鍵詞：硒肥；提質(zhì)；增產(chǎn)；生物脅迫；非生物脅迫

中圖分類號：S143.7" " " " " " " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " " " " " 文章編號：2097-2172（2025）01-0008-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2025.01.002

Research Progress on the Mechanisms of Selenium Fertilizer in

Promoting Crop Quality and Yield

XIE Yaping YUAN Minglu REN Liang ZHAO Baoxie ZHANG Jianping WANG Limin LI Wenjuan ZHAO Wei DANG Zhao ZHOU Yangchen WANG Xingzhen QI Yanni AN Mingyuan

（1. Crop Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 2. College of Agronomy， Gansu Agricultural University， Lanzhou Gansu 730070， China; 3. Huining County Agricultural Technology Extension Centre，

Huining Gansu 730700， China; 4. Tianshui City Seed Station， Tianshui Gansu 741020， China）

Abstract： Selenium（Se） is an essential trace element for humans and animals. The proper application of selenium fertilizer can promote the growth of crops， enhance the resistance， and increase the yield and improve the quality. Selenium of different valence states has been widely used in the fields of alleviating crop stress damage， enhancing crop resistance and photosynthetic capacity. In the context of the increasing importance of research on resources， environment， population and sustainable agriculture， the research on Se fertilizer to change crop growth and development and improve yield and quality will continue to increase. This paper reviews the role of exogenous Se in helping crops resist biotic and abiotic stresses， improving photosynthetic efficiency， promoting nutrient uptake， and enhancing yield and quality. It also discusses the shortcomings and issues in existing research and provides an outlook on future trends. The aim is to provide theoretical basis and reference for the application of Se fertilizer in agricultural research and production.

Key words： Selenium fertilizer; Quality improvement; Yield increase; Biotic stress; Abiotic stress

世界人口在2050年預(yù)計達(dá)97億，人口的持續(xù)增加給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來前所未有的挑戰(zhàn)［1 ］。與此同時，人們對高品質(zhì)食物的需求急劇增加。氣候變化、有限的自然資源和環(huán)境惡化，如高溫、低溫、干旱、高鹽、重金屬污染等，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來很大壓力，影響著作物產(chǎn)量的增加。傳統(tǒng)化肥對提高農(nóng)作物產(chǎn)量和改善品質(zhì)發(fā)揮了極大作用，但也凸顯出很多問題，如肥料利用率降低，富營養(yǎng)化等。

伴隨農(nóng)業(yè)科技的發(fā)展，各種微量元素肥料應(yīng)運而生，硒（Se）肥是其中之一。硒是動物和人體必需的一種微量營養(yǎng)元素，在人體內(nèi)起著預(yù)防心腦血管疾病、調(diào)節(jié)人體免疫、降低腫瘤發(fā)病危險程度等重要作用，但含量過高會產(chǎn)生毒性［1 ］。硒也是有益于農(nóng)作物生長的營養(yǎng)元素之一，適量Se能促進(jìn)植物生長以及對礦物質(zhì)的吸收與利用，增強抗氧化能力，降低環(huán)境脅迫對植物的傷害，在植物抵御生物脅迫與非生物脅迫中發(fā)揮重要作用。研究表明，適量Se可增強作物抗性，促進(jìn)產(chǎn)量增加，品質(zhì)提升［2 ］。本文概述Se提升作物產(chǎn)量品質(zhì)的研究進(jìn)展，以期為Se肥在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的研究及應(yīng)用提供參考，推進(jìn)Se肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用。

1" "硒抵御生物脅迫

作物在生長中面臨著外界的諸多挑戰(zhàn)，各類病原菌的侵害是其中之一。Se作為一種重金屬離子，在植物受到病原菌入侵后會抑制病原菌的生長。因此，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，Se常被用于防治多種作物病害，以減輕病害產(chǎn)生的損失，提高農(nóng)作物產(chǎn)量及品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，外源Se能抑制油菜菌核病菌的生長，低濃度Se（＜ 5 mg/L）未顯著抑制核盤菌菌核的萌發(fā)，當(dāng)Se濃度達(dá)到50 mg/L時，顯著抑制核盤菌菌絲的生長（抑制率82.6%），卻不能使其致死［3 ］。100 mg/L亞硒酸鈉（Na2SeO3）對小麥赤霉病的防治效果顯著，田間防效達(dá)到43.92%［4 ］。外源Se在抑制病菌產(chǎn)生的同時，還可以達(dá)到富Se的效果。李林桂［5 ］發(fā)現(xiàn)，外源Se可顯著抑制油菜核盤菌的生長，其抑制核盤菌的最佳濃度為100 mg/L，抑制率達(dá)78.44%；同時發(fā)現(xiàn)，油菜富Se效果增強，且處于安全食用范圍之內(nèi)。另外發(fā)現(xiàn)外源Se能夠抑制鮮食玉米采后穗腐病的發(fā)生［6 ］。吳之琳［7 ］研究得出，Se處理可在有效控制蘋果和番茄采后青霉病和灰霉病的同時達(dá)到果實富Se的功效，且處于安全食用范圍之內(nèi)。Somalraju等［8 ］發(fā)現(xiàn)，葉面噴施Se可降低馬鈴薯晚疫病的嚴(yán)重程度和發(fā)病率，提高馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)。

外源Se處理可提高植株中Se的累積，對作物病蟲有毒害作用，導(dǎo)致危害作物生長的病蟲的死亡率增加、繁殖率降低、生命周期縮短［9 ］。通過外源Se處理，誘導(dǎo)植物抗病系統(tǒng)完善，增強其抵抗能力，降低發(fā)病率，進(jìn)而達(dá)到對作物生物脅迫的防治。研究發(fā)現(xiàn)，噴施100 mg/L的Na2SeO3 7 d后，小麥蚜蟲的防治效果達(dá)到57.64%［4 ］。20 mg/L納米硒（SeNPs）能顯著降低向日葵抗氧化酶活性，提高地老虎幼蟲的死亡率［10 ］。10 mg/L的SeNPs能降低蚜蟲在丹參上的存活率和繁殖力［11 ］。無機Se通過增加斜紋夜蛾的拒食性，對玉米、棉花、花生等作物田間年齡較大或過成熟的斜紋夜蛾幼蟲有明顯的抑制作用［12 ］。用10 μmol/L Na2SeO3處理水稻，既能促進(jìn)水稻生長，也能降低白背飛虱的存活率［13 ］。

2" "硒抵御非生物脅迫

2.1" "硒抵御溫度脅迫提升作物產(chǎn)量品質(zhì)

溫度過高或過低都會誘導(dǎo)植物氧化應(yīng)激反應(yīng)，影響體內(nèi)多種酶活的穩(wěn)定，干擾正常的生長發(fā)育，影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)［14 ］。Se通過清除植物體內(nèi)過量自由基，增強植物的抗逆能力，緩解低溫對植物的脅迫損傷。葉面噴施外源Se能增強高粱植株抗氧化能力，緩解高溫脅迫對作物的影響［15 ］。用1∶50稀釋倍數(shù)的Se肥浸種48 h，可增強低溫脅迫下玉米種子的抗逆性，具有顯著的促根壯苗作用［16 ］。此外，外源Se可誘導(dǎo)PR1、ICE1、CYSb、LEA1和Osmotin等冷誘導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá)，從而增強低溫脅迫下番茄幼苗的抗冷性［14 ］。張雪蓮" "等［17 ］研究發(fā)現(xiàn)，0.6 mg/kg Na2SeO3明顯減少辣椒細(xì)胞質(zhì)膜透性，提高花粉萌發(fā)率、抗氧化酶活性和葉綠素含量，增加果實產(chǎn)量及干物質(zhì)積累量。

2.2" "硒抵御重金屬脅迫提升作物產(chǎn)量品質(zhì)

隨著重金屬污染的日益嚴(yán)重，高遷移率的重金屬易進(jìn)入植物根部，隨之傳遞到地上部，導(dǎo)致作物產(chǎn)量的降低以及可食部分中有毒物質(zhì)的累積。由于Se抑制植物細(xì)胞內(nèi)可移動重金屬離子的濃度，降低重金屬向植物地上部的轉(zhuǎn)運率，使植物具有更高水平的金屬解毒機制，緩解植物遭受重金屬傷害，另外Se通過清除植物體內(nèi)過量自由基，緩解重金屬對植物的脅迫損傷［14 ］。因此，通過施加適量Se可降低作物受重金屬毒害的損傷。Hu等［18 ］通過研究Se在水稻體內(nèi)參與As轉(zhuǎn)運活動相關(guān)調(diào)控螯合肽酶的活性發(fā)現(xiàn)，Se促進(jìn)重金屬螯合蛋白的形成，阻礙重金屬在植物根部向地上部轉(zhuǎn)移，緩解As對水稻植株的脅迫，減少水稻籽粒As含量，提升水稻品質(zhì)。此外，Se還可以抑制重金屬Cd的攝取，緩解作物遭受脅迫傷害，進(jìn)而有益于產(chǎn)量品質(zhì)［19 ］。當(dāng)前，有關(guān)適量Se緩解植物重金屬毒害的機理研究主要集中在Se增強植物抗氧化作用上。韓鋒［20 ］發(fā)現(xiàn)，施Se能減輕生菜氧化損傷，緩解Cd脅迫，提高生菜鮮干重，增加生菜對微量元素的吸收，進(jìn)而改善品質(zhì)。此外，Se能抑制辣椒中Cd的蓄積，降低Cd在辣椒中的積累［21 ］。Liu等［22 ］研究發(fā)現(xiàn)，外源Se顯著降低黑粒小麥籽粒中Pb、As、Hg、Cd含量，顯著提高籽粒中Se、Fe、Zn、Mn含量。Se對重金屬元素有拮抗作用，表現(xiàn)為硬粒小麥各庫源器官中Pb、As、Cd含量明顯下降［23 ］。小白菜葉面噴施Se可顯著降低根、莖組織中Cd、Pb和Hg的含量，增加有機Se含量［24 ］。外源Se能有效增加Cd脅迫下櫻桃番茄葉片中葉綠素的合成，降低Cd對光系統(tǒng)II（PSⅡ）的損傷及熱耗散，有效促進(jìn)櫻桃番茄的光合能力，提高果實產(chǎn)量、維生素C、可溶性糖含量及糖酸比，促進(jìn)果實中Ca、Fe、Zn、Cu的積累，提高果實風(fēng)味，且Se可降低果實中Cd的積累，降低Cd污染造成的安全風(fēng)險［25 ］。

2.3" "硒抵御干旱脅迫提升作物產(chǎn)量品質(zhì)

干旱脅迫是田間條件下存在最廣泛的一種作物生長逆境，也是制約我國農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要問題之一。干旱脅迫產(chǎn)生過量活性氧（ROS），導(dǎo)致植物細(xì)胞產(chǎn)生嚴(yán)重的過氧化損傷，嚴(yán)重時可造成細(xì)胞膨壓完全喪失，直至植株死亡。Se可通過清除植物體內(nèi)過量自由基，緩解干旱對植物的脅迫損傷。因此，適量Se能夠顯著降低番茄植株ROS的水平，緩解干旱對番茄植株的毒害，并促進(jìn)植株在干旱脅迫下的生長［26 ］。郁飛燕［27 ］研究發(fā)現(xiàn)，Se通過促進(jìn)可溶性糖和游離氨基酸的轉(zhuǎn)移來緩解干旱對植物造成的脅迫。另有研究表明，Se可通過調(diào)控水分狀態(tài)來提高植物對干旱脅迫的抗性［28 ］?？梢?，Se可通過清除植物體內(nèi)過量的自由基，促進(jìn)可溶性糖和游離氨基酸等滲透物轉(zhuǎn)移、調(diào)控水分狀態(tài)來增強作物對干旱脅迫的抗性，從而提高作物產(chǎn)量、改善品質(zhì)。

2.4" "硒抵御鹽脅迫提升作物產(chǎn)量品質(zhì)

鹽脅迫是植物最主要的非生物脅迫之一，也是影響農(nóng)作物生長及其產(chǎn)量和品質(zhì)的主要原因之一。近年來，隨著我國土壤鹽漬化問題的日益嚴(yán)重，提高作物的耐鹽性已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中亟待解決的問題。Se作為一種有益的微量元素，可以提高作物的抗鹽性，促進(jìn)植物生長發(fā)育［29 ］。鹽分通過在植株體內(nèi)積累大量ROS，抑制光合作用、碳氮代謝，阻礙作物生長。因此，鹽脅迫下，Se的添加可以緩解鹽脅迫對作物造成的損傷，提高植物耐鹽性。小麥上的研究表明，Se通過增加抗氧化物和滲透物增強小麥抗鹽能力，Se在0～5.0 mg/kg或0～11.5 mg/L可有效提高鹽堿地小麥的營養(yǎng)品質(zhì)和產(chǎn)量［23， 30 ］。在50 mmol/L NaCl鹽度條件下，Se能改善草莓和番茄植株的生長和果實品質(zhì)［31 - 32 ］。

鹽脅迫也會導(dǎo)致滲透脅迫，影響植物的生理健康。外源Se減少鹽脅迫下香菜植株的電解質(zhì)滲漏，顯著促進(jìn)植株營養(yǎng)生長、提高果實產(chǎn)量和精油產(chǎn)量［33 ］。外源Se施用在鹽脅迫下栽培的大麥上，增加了葉片中Se的積累，減緩了細(xì)胞膜損傷［34 ］。綜上所述，適量Se通過增加抗氧化物和滲透物、減輕細(xì)胞膜損傷、緩解作物鹽脅迫、提高作物抗鹽性，從而增加產(chǎn)量，改善品質(zhì)。

2.5" "硒增強作物光合能力提升產(chǎn)量品質(zhì)

外源Se通過提高作物葉片光合色素含量、氣孔導(dǎo)度、光合速率以及蔗糖和淀粉的合成，促進(jìn)光合作用，增加產(chǎn)量，改善品質(zhì)。研究表明，外源Se可促進(jìn)黃瓜植株生長，提高葉片葉綠素相對含量和凈光合速率，提高黃瓜果實Se含量及營養(yǎng)品質(zhì)［35 ］。3.0 mg/L的Na2SeO3處理顯著提高了苦蕎葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量，促進(jìn)葉片中的蔗糖、淀粉的合成和籽粒中的淀粉積累［36 ］。外源Se能夠促進(jìn)辣椒光合色素含量、干物質(zhì)和辣椒中Se含量增加［21 ］。8 μmol/L的Na2SeO3處理后，紫色生菜的光合速率提升，葉綠素及類胡蘿卜素含量升高；葉片花青素、抗壞血酸和可溶性糖含量增加，K、Ca、Fe含量顯著增加［37 ］。葉面噴Se顯著提升了南瓜的光合特性，Se含量和產(chǎn)量增加［38 ］。玉米葉片施用1 μmol/L的外源Se，葉片光合色素、氣孔導(dǎo)度、光合速率提高，光合能力增強［39 ］。20 mg/L SeNPs噴施辣椒葉片，通過促進(jìn)光合作用，促進(jìn)辣椒素積累，提升辣椒品質(zhì)［40 ］。

2.6" "硒促進(jìn)作物營養(yǎng)獲取提高產(chǎn)量品質(zhì)

Se可被植物組織吸收、同化，進(jìn)而參與到植物的生長發(fā)育、次級代謝和應(yīng)激反應(yīng)等過程。利用10 mg/L的SeNPs噴施甜瓜植株，葉肉細(xì)胞復(fù)合淀粉顆粒增多，果糖、葡萄糖、半乳糖醇等含量升高［41 ］。同樣濃度的SeNPs促進(jìn)櫻桃的葡萄糖分解、丙酮酸和三羧酸循環(huán)代謝途徑，增加黃酮類、氨基酸和維生素含量［42 ］。在黃瓜上，施用外源Se能提高可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C的含量［35 ］。

Se可促進(jìn)植物激素乙烯、生長素（IAA）和細(xì)胞分裂素的產(chǎn)生［43 ］。煙草上的研究表明，1 mg/L Na2SeO3處理下，煙草IAA含量增高、生物量顯著提高、抗氧化能力增強；10 mg/L處理下，IAA含量降低、生長發(fā)育受到抑制［44 ］。噴氨基酸Se葉面肥，明顯提高了葡萄葉片的玉米素核苷（ZR）和赤霉素（GA3）含量，且顯著降低了葉片的脫落酸（ABA）含量［45 ］。施Se提高了苜蓿的總黃酮、花青素、茶多酚、還原糖、可溶性糖、Mn、Fe、Zn、Vc、IAA含量和牧草產(chǎn)量［46 ］。施用1 500 g/hm2氨基葡萄糖硒（GlcN-Se）條件下，茶葉水楊酸（SA）水平上調(diào)了76.58%，茉莉酸甲酯（MJA）提高了81.44%，脫落酸（ABA）提高了1.22倍，并且GlcN-Se的施用顯著提高了常量元素以及微量元素的含量，還改善了茶葉非揮發(fā)性成分和揮發(fā)性成分的含量，賦予了茶湯鮮甜回味和花蜜芳香［47 ］。此外，50 g/hm2的NaSeO3可增強胡麻光合作用，提高產(chǎn)量，增加籽粒Se含量，顯著提升籽粒營養(yǎng)價值［48 ］。使用20 mg/L納米硒噴施辣椒葉片，辣椒可溶性糖含量提高，品質(zhì)提升［40 ］。

3" "小結(jié)與展望

Se是生物體必需的一種微量營養(yǎng)元素。適量Se通過清除作物體內(nèi)過量自由基和活性氧，增加抗氧化物和滲透物，緩解生物脅迫及非生物脅迫對作物造成的損傷，激活作物抗性防御機制，誘導(dǎo)抗病系統(tǒng)的完善，增強抗性，促進(jìn)作物對礦物質(zhì)的吸收和利用及營養(yǎng)物質(zhì)的攝取，增加光合能力，最終使得作物提質(zhì)增產(chǎn)。綜上所述，Se在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的應(yīng)用較廣泛，且應(yīng)用前景較大。但部分作用機制尚不清楚，且大多數(shù)處于研究階段，進(jìn)入推廣狀態(tài)的較少。因此，未來需從分子生物學(xué)角度，采用多學(xué)科分析的手段，展開多層面探討。同時，應(yīng)對不同價態(tài)Se賦予作物抗逆性差異進(jìn)行深入研究，實現(xiàn)不同價態(tài)Se在作物生產(chǎn)中的最優(yōu)應(yīng)用性。此外，綜合考慮Se的施用形態(tài)、施用量及其與作物的匹配性，充分發(fā)揮Se在作物提質(zhì)增產(chǎn)中的最大功效。

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