摘要 研究鎮(zhèn)江地區(qū)5個不同品種粳稻在產(chǎn)量及其構成因素上的差異，并分析穗粒數(shù)相關基因序列對產(chǎn)量的影響。對鎮(zhèn)稻11、寧粳3、寧粳6、武運粳24和武運粳23品種進行田間試驗，結果顯示，武運粳23在一次枝梗數(shù)和穗粒數(shù)上表現(xiàn)優(yōu)異，產(chǎn)量最高。相關性分析顯示，參試品種株高與產(chǎn)量呈顯著負相關，而一次枝梗數(shù)和穗粒數(shù)與產(chǎn)量呈顯著正相關。基因比較分析結果顯示，關鍵基因DEP1、Ghd7、Gn1a、OsGA20ox1和NOG1在參試品種與高產(chǎn)品種之間存在氨基酸變異，但在參試品種內(nèi)部無序列差異。5個參試品種中，在鎮(zhèn)江地區(qū)推廣武運粳23能夠獲得更高的產(chǎn)量效益。

關鍵詞 粳稻；產(chǎn)量；一次枝梗數(shù)；穗粒數(shù)；序列比較

中圖分類號 S 511.2+2 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2025）05-0014-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.05.004

Difference Analysis of Yield Factors and Spikelet Number-Related Genes of Five Japonica Rice Varieties in the Zhenjiang Region

YIN Cong-fei， SHI Pei-hua， ZHANG Jian-xiang et al

（School of Agronomy and Horticulture， Jiangsu Vocational College of Agriculture and Forestry， Jurong， Jiangsu 212400）

Abstract We investigated the differences in yield and its component factors among five different Japonica rice varieties in the Zhenjiang region and analyzed the impact of spikelet number related gene sequences on yield.Field experiments were conducted on the varieties of Zhendao 11， Ningjing 3， Ningjing 6， Wuyunjing 24， and Wuyunjing 23. Results showed that Wuyunjing 23 exhibited excellent performance in terms of primary branch number and spikelet number per panicle， yielding the highest production. Correlation analysis revealed that plant height was significantly negatively correlated with yield， while primary branch number and spikelet number per panicle were significantly positively correlated with yield. Comparative gene analysis indicated that key genes DEP1， Ghd7， Gn1a， OsGA20ox1， and NOG1 exhibited amino acid variations between the tested varieties and high-yield varieties， but there were no sequence differences within the tested varieties.Among the five tested varieties， Wuyunjing 23 in the Zhenjiang region could achieve higher yield benefits.

Key words Japonica rice;Yield;Primary branch number;Spikelet number;Sequence comparison

稻米是全球最重要的糧食作物之一，尤其在中國，擔負著重要的糧食安全使命。隨著人口的增長和經(jīng)濟的發(fā)展，提高水稻產(chǎn)量已成為農(nóng)業(yè)研究的熱點問題。江蘇是我國水稻主產(chǎn)區(qū)之一，自20世紀90年代實施“秈改粳”工程以來，近年全省粳稻種植面積約190萬hm2，占全國粳稻總面積的26%，產(chǎn)量占江蘇省水稻總產(chǎn)量的85%［1-3］。

當前粳稻的品質(zhì)已經(jīng)得到大幅度的提高，但產(chǎn)量提高較難突破；因此進一步培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的粳稻品種仍是江蘇省急需解決的問題［4］。單位面積穗數(shù)、每穗實粒數(shù)和千粒重這3個產(chǎn)量因素是影響水稻產(chǎn)量的重要因素［5-6］。以上產(chǎn)量三因素中，有效分蘗數(shù)決定了單株穗數(shù)；一級枝梗數(shù)目和二級枝梗數(shù)目及小穗數(shù)共同決定了每穗粒數(shù)；水稻種子粒重又直接受到粒長、粒寬、粒厚和籽粒灌漿程度的影響。這3個內(nèi)部要素之間相輔相成，共同決定水稻的產(chǎn)量。當前，不同研究者對這3個構成因素的變化與產(chǎn)量的關系進行了大量的研究，結果不盡一致。江銀榮等［7］通過對江蘇省14個粳稻品種進行關聯(lián)度分析，發(fā)現(xiàn)單位面積穗數(shù)對產(chǎn)量的作用最大，每穗實粒數(shù)和千粒重次之。陳偉等［8］對2012—2021年江蘇省審定的164個粳稻品種的產(chǎn)量構成因素與產(chǎn)量進行相關分析，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量構成因素的變異系數(shù)為穗粒數(shù)gt;穗數(shù)gt;千粒重；產(chǎn)量構成因素與產(chǎn)量的相關程度為穗粒數(shù)gt;千粒重gt;穗數(shù)。王桂艷等［9］對鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學院近20年審定的水稻品種分析發(fā)現(xiàn)，株高與生物產(chǎn)量呈顯著正相關，有效穗數(shù)與產(chǎn)量呈正相關，每穗粒數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關。錢建南等［10］對14個水稻品種進行分析后發(fā)現(xiàn)，千粒重是影響東臺推廣水稻品種產(chǎn)量的主要因素，成穗率對產(chǎn)量的影響較小。水稻產(chǎn)量性狀是一個復雜綜合的數(shù)量性狀，除與產(chǎn)量構成三要素相關外，還受其他性狀制約，如不同品種、熟期及其肥力水平等［11-13］。

關于鎮(zhèn)江地區(qū)主栽粳稻品種產(chǎn)量性狀及其相關因素和穗粒數(shù)相關基因的差異關系，目前報道較少。鑒于此，筆者以鎮(zhèn)江地區(qū)主栽的5個粳稻品種為材料，就產(chǎn)量構成因素與產(chǎn)量的相關關系進行分析，并與穗粒數(shù)高產(chǎn)變異序列進行比較，以期為鎮(zhèn)江市粳稻高產(chǎn)育種與高產(chǎn)栽培及育種措施提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

采用鎮(zhèn)江地區(qū)常見的5個粳稻品種，分別是鎮(zhèn)稻11（品種1）、寧粳3（品種2）、寧粳6（品種3）、武運粳23（品種4）和武運粳24（品種5）。

1.2 試驗設計

試驗在江蘇農(nóng)林職業(yè)技術學院糧油基地實施，采用隨機區(qū)組設計，共設5個水稻品種處理，以鎮(zhèn)稻11為對照品種，3次重復，小區(qū)面積5.6 m2。2021年5月8日旱育秧，苗床播量為225 kg/hm2，6月15日移栽，密度為20 cm×18 cm，每穴栽插2株苗。整地時施三元復合肥600 kg/hm2，尿素150 kg/hm2，于大田分蘗始期、長穗期分別施尿素150、75 kg/hm2。病蟲草害及水分等均統(tǒng)一管理，管理措施同大田生產(chǎn)。2022年在同一地點進行重復試驗。

1.3 測定項目與方法

蠟熟期對每小區(qū)進行單位面積有效穗數(shù)統(tǒng)計，完熟后每小區(qū)3點取樣考察株高、穗部性狀、產(chǎn)量構成因素等；分小區(qū)收割，脫粒計產(chǎn)。

1.4 穗粒數(shù)相關基因編碼序列測定

水稻RNA提取按照HiPure Universal RNA Mini Kit說明進行，按照MonScriptTM RTIII Super Mix with dsDNase要求進行cDNA反轉。利用Q5高保真DNA聚合酶進行PCR擴增，擴增引物見表1；擴增得到的PCR產(chǎn)物經(jīng)過驗證后直接進行測序分析。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010 進行數(shù)據(jù)整理及作圖，使用 SPSS Statistics 20軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析及相關性分析，使用SnapGene V5進行序列整理及比對分析。

2 結果與分析

2.1 不同品種粳稻產(chǎn)量及其構成因素

5個粳稻品種的產(chǎn)量及其構成因素見表2。由表2可知，不同品種水稻產(chǎn)量之間差異顯著（Plt;0.05），從高到低依次是武運粳23gt;鎮(zhèn)稻11gt;武運粳24gt;寧粳6gt;寧粳3；5個粳稻品種的平均產(chǎn)量為6.85 kg/區(qū)，變化幅度為5.88～8.03 kg/區(qū)。寧粳3和寧粳6的株高顯著高于其他3個品種，分別為108.01和110.01 cm，其余3個品種株高在98.42～101.31 cm，無顯著差異。從水稻單位面積的有效穗數(shù)來看，鎮(zhèn)稻11有效穗數(shù)最多，達325.71個/m2，顯著高于其他4個品種；寧粳6有效穗數(shù)最少，平均只有253.21個/m2，但寧粳3、寧粳6、武運粳23和武運粳24的有效穗數(shù)并無顯著差異。參試的5個粳稻品種穗長之間無顯著差異，均在18.04～19.00 cm。從一次枝梗數(shù)來看，武運粳23和武運粳24一次枝梗數(shù)較多，并顯著高于鎮(zhèn)稻11和寧粳3，其中武運粳23達14.62個，而寧粳3平均只有9.02個。穗粒數(shù)最多的是武運粳23，達181.53粒；而寧粳3最少，只有137.93粒；武運粳24穗粒數(shù)平均有169.21粒，與武運粳23、鎮(zhèn)稻11和寧粳6差異不顯著。5個粳稻品種的粒長和粒寬無顯著差異，分別在7.23～7.44和3.17～3.28 mm；武運粳23粒厚最大，達2.41 mm，顯著高于鎮(zhèn)稻11、寧粳3和武運粳24。

2.2 水稻產(chǎn)量與其構成因素的相關性分析

水稻產(chǎn)量與其構成因素的相關分析結果見表3。由表3可知，參試的5個粳稻品種的產(chǎn)量與水稻一次枝梗數(shù)和穗粒數(shù)均呈顯著正相關關系，其中產(chǎn)量與穗粒數(shù)的相關系數(shù)最大（R=0.63）；穗粒數(shù)與穗長、一次枝梗數(shù)呈極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.66和0.63，這5個粳稻品種的粒形因素與產(chǎn)量不相關。此外，在5個測試的粳稻品種中，株高與產(chǎn)量呈極顯著負相關（R=-0.75）；株高與穗長、一次枝梗數(shù)和穗粒數(shù)均呈極顯著負相關，其相關系數(shù)分別為-0.39、-0.54和-0.57。但對參試粳稻的株高和千粒重進行相關性分析發(fā)現(xiàn)，株高與千粒重呈極顯著正相關（R=0.66）。

2.3 產(chǎn)量相關基因序列比較分析

當前，已經(jīng)有大量研究對水稻產(chǎn)量相關基因進行了挖掘及功能分析，了解影響水稻產(chǎn)量的單倍型及其序列特征［14-15］。鑒于5個粳稻品種在穗粒數(shù)這一產(chǎn)量因素上表現(xiàn)出最大差異，針對穗粒數(shù)有重要影響的DEP1（LOC_Os09g26999）、Ghd7（LOC_Os07g15770）、Gn1a（LOC_Os01g10110）、OsGA20ox1（Os03g0856700）和NOG1（LOC_Os01g54860）編碼序列（CDS）進行測序，并與高產(chǎn)等位變異序列進行對比［16-20］。結果表明，5個參試粳稻品種的穗粒數(shù)相關基因DEP1、Ghd7、Gn1a、OsGA20ox1和NOG1的編碼序列完全一致，但與高產(chǎn)等位變異均有不同程度的差異（圖1）。5個粳稻品種的Ghd7基因編碼的蛋白與來自明恢63的高產(chǎn)等位基因編碼的蛋白相比，在122、136、174和233位均發(fā)生了氨基酸變異（圖1a）；5個粳稻品種Gn1a編碼的蛋白與高產(chǎn)品種Habataki相比，在54、74、116和534位發(fā)生氨基酸的變異（圖1b）；5個粳稻品種OsGA20ox1編碼的氨基酸序列與高產(chǎn)品種Teqing相比，僅在第41位有氨基酸的差異（圖1c）；5個粳稻品種NOG1編碼的氨基酸序列與高產(chǎn)品種Guichao2相比，其在第346位出現(xiàn)差異，表現(xiàn)為高產(chǎn)品種Guichao2在第346位缺失了1個谷氨酸（圖1d）。對DEP1基因分析發(fā)現(xiàn)，5個粳稻品種與高產(chǎn)變異類型完全一致，但與日本晴有較大差異，均表現(xiàn)出提前終止的現(xiàn)象（圖1e）。

3 結論與討論

近年來，關于不同地區(qū)常用水稻品種產(chǎn)量差異的研究已有較多報道［4，7，21］。該研究對5個不同品種的粳稻進行了產(chǎn)量及其構成因素的分析，揭示了各品種之間在產(chǎn)量和生育性狀上的顯著差異，進一步加深了對水稻產(chǎn)量影響因素的理解。結果表明，武運粳23以其優(yōu)越的有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)表現(xiàn)出最高產(chǎn)量，這與以往研究結果一致，強調(diào)了有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)在水稻產(chǎn)量中的關鍵角色［14，22-23］。具體來說，每穗粒數(shù)達181.5粒，顯著高于其他品種，表現(xiàn)出較高的產(chǎn)量優(yōu)勢。

該試驗中，株高與水稻產(chǎn)量之間呈顯著的負相關關系（R=-0.75），一般認為，在一定范圍內(nèi)增加株高有利于產(chǎn)量的提高，在95～105 cm時，可達到較高產(chǎn)量［24］。在參試品種中，寧粳3和寧粳6株高分別達108.01和110.01 cm，其產(chǎn)量也顯著低于高產(chǎn)品種武運粳23。

當前，對水稻穗粒數(shù)相關基因的研究較多［23，25-26］。該試驗檢測5個與穗粒數(shù)相關的基因編碼序列在參試的5個粳稻品種中無差異；但Ghd7、Gn1a、OsGA20ox1和NOG1均與高產(chǎn)品種等位變異存在一定的氨基酸差異。然而，該試驗尚未檢測其他與穗粒數(shù)相關基因及穗粒數(shù)相關基因的表達水平，因此尚無法解釋導致武運粳23較多一次枝梗數(shù)和穗粒數(shù)的遺傳因素。

綜上所述，該研究參試的5個粳稻品種中，武運粳23產(chǎn)量最高，而對其高產(chǎn)的主要貢獻因素是較高的一次枝梗數(shù)和穗粒數(shù)；由于較少的穗粒數(shù)及較高的株高，寧粳3在該試驗中產(chǎn)量最低。因此，在鎮(zhèn)江地區(qū)種植武運粳23能夠獲得更高的產(chǎn)量效益。但影響武運粳23較高穗粒數(shù)的內(nèi)在分子機制尚未清晰，在后續(xù)的相關試驗中將更全面地對全部已知穗粒數(shù)相關基因序列及其表達情況進一步分析，了解其高產(chǎn)的內(nèi)在分子機制，為今后高產(chǎn)育種提供新的思路。

參考文獻

［1］ 賁永青，徐金海，張玉娥.江蘇省稻米加工業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀、問題與對策［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學，2023，64（5）：1226-1229.

［2］ 劇成欣，張耗，董晶晶，等.江蘇省粳稻品種演進過程中產(chǎn)量和米質(zhì)的變化［J］.中國稻米，2013，19（6）：11-16.

［3］ 許明，吉健安，彭漢艮.江蘇省粳稻品種的選育現(xiàn)狀分析與發(fā)展對策［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學，2011，39（6）：127-129.

［4］ 張安存，王先如，鄧世峰，等.江蘇省近17年水稻品種產(chǎn)量性狀相關及聚類分析［J］.北方水稻，2018，48（5）：30-33，44.

［5］ 姚立生，高恒廣，何順椹.鹽秈156產(chǎn)量構成因素分析［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學報，1988，4（1）：43-45.

［6］ 曠一相，肖宇龍.超級雜交稻產(chǎn)量構成因素的分析及其選育途徑的探討［J］.江西農(nóng)業(yè)學報，1999，11（2）：15-19.

［7］ 江銀榮，潘寶國，陸虎華.江蘇省水稻產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀的灰色關聯(lián)分析［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學，2009，50（6）：1130-1132.

［8］ 陳偉，宋錦花，夏中華，等.江蘇省粳稻品種產(chǎn)量構成因素及抗病性與產(chǎn)量的相關分析［J］.中國農(nóng)學通報，2023，39（24）：13-17.

［9］ 王桂艷，李殿平，蔣昆煒，等.鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學院近20年審定水稻品種產(chǎn)量性狀分析［J］.遼寧農(nóng)業(yè)科學，2023（4）：12-16.

［10］ 錢建南，丁穎，李玉楊，等.14個水稻品種產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的灰色關聯(lián)度分析［J］.大麥與谷類科學，2022，39（5）：37-41.

［11］ 朱盈，徐劍，范鵬，等.2016—2020年江蘇省水稻主栽品種及其產(chǎn)量、品質(zhì)特征研究［J］.揚州大學學報（農(nóng)業(yè)與生命科學版），2023，44（5）：12-19，30.

［12］ 李仁英，李霖，黃利東，等.不同品種水稻的產(chǎn)量構成因素及其對氮磷吸收的差異研究［J］.土壤通報，2016，47（6）：1418-1424.

［13］ 陳青春，藍盾，趙新飛，等.不同生育期水稻干物質(zhì)量與產(chǎn)量的關系研究［J］.湖北農(nóng)業(yè)科學，2017，56（7）：1221-1227.

［14］ 陳明亮，熊煥金，胡蘭香，等.水稻產(chǎn)量相關數(shù)量性狀基因研究進展［J］.江西農(nóng)業(yè)學報，2014，26（12）：16-20.

［15］ 李瓊，姜雪.水稻產(chǎn)量相關性狀的遺傳研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學，2022，50（13）：10-13，20.

［16］ WU Y，WANG Y，MI X F，et al.The QTL GNP1 encodes GA20ox1，which increases grain number and yield by increasing cytokinin activity in rice panicle meristems［J］.PLoS Genet，2016，12（10）：1-21.

［17］ XUE W Y，XING Y Z，WENG X Y，et al.Natural variation in Ghd7 is an important regulator of heading date and yield potential in rice［J］.Nat Genet，2008，40（6）：761-767.

［18］ ASHIKARI M，SAKAKIBARA H，LIN S，et al.Cytokinin oxidase regulates rice grain production［J］.Science，2005，309（5735）：741-745.

［19］ HUO X，WU S，ZHU Z F，et al.NOG1 increases grain production in rice［J］.Nat Commun，2017，8（1）：1-11.

［20］ HUANG X Z，QIAN Q，LIU Z B，et al.Natural variation at the DEP1 locus enhances grain yield in rice［J］.Nat Genet，2009，41（4）：494-497.

［21］ 楊安中，吳文革，張玲，等.不同雜交水稻品種主要性狀及產(chǎn)量差異的研究［J］.安徽科技學院學報，2014，28（1）：23-26.

［22］ TAKAI T.Potential of rice tillering for sustainable food production［J］.J Exp Bot，2024，75（3）：708-720.

［23］ 嚴語萍，俞曉琦，任德勇，等.水稻穗粒數(shù)遺傳機制與育種利用［J］.植物學報，2023，58（3）：359-372.

［24］ 唐甫林，胡石海，侯秀芳，等.水稻株高對經(jīng)濟系數(shù)及產(chǎn)量影響的初探［J］.上海農(nóng)業(yè)科技，2000（5）：9.

［25］ 董皓，李懿星，宋書鋒，等.水稻穗粒數(shù)相關基因研究進展［J］.分子植物育種，2021，19（18）：6045-6050.

［26］ 肖冬冬，宗伍輩，孫康莉，等.Ghd7和DTH8協(xié)同調(diào)控水稻抽穗期和部分農(nóng)藝性狀［J］.華南農(nóng)業(yè)大學學報，2022，43（3）：18-25.

基金項目 江蘇省高職院校青年教師企業(yè)實踐培訓資助項目（2023Q-YSJ035）；江蘇農(nóng)林職業(yè)技術學院校企合作項目（2020kj022，2023kj15）；江蘇農(nóng)林職業(yè)技術學院亞夫科技創(chuàng)新與服務項目（2023kj01）。

作者簡介 殷從飛（1987—），男，江蘇南京人，講師，博士，從事水稻抗逆分子機制研究。

收稿日期 2024-10-10；修回日期 2024-11-08