鄒　凱　張光利　陽向魁　李永富　雷天義　許云進(jìn)　周　益

摘要綜述了氯素對烤煙品質(zhì)的影響及其生理機(jī)制的研究進(jìn)展，包括氯素在烤煙中的分布、氯素與烤煙品質(zhì)的關(guān)系、氯素對烤煙碳氮代謝的影響以及烤煙缺氯癥狀及氯毒害機(jī)理4個方面。在此基礎(chǔ)上，就今后烤煙氯素營養(yǎng)的研究方向作了展望。

關(guān)鍵詞烤煙；氯素；品質(zhì)；生理機(jī)制；研究進(jìn)展

中圖分類號 S572 文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號 1007-5739（2009）02-0134-02

烤煙是中國重要的經(jīng)濟(jì)作物之一[1]。目前，中國烤煙種植面積約為100萬公頃，產(chǎn)量占世界總量的40%左右，居世界首位[2]。但國產(chǎn)煙葉的內(nèi)在品質(zhì)與先進(jìn)烤煙生產(chǎn)國相比還有差距，除整體香氣量不足外，還存在煙堿含量、部位間煙葉厚度和煙葉等級之間成熟度、色度及質(zhì)量差異較大等問題[3]。氯是烤煙生長發(fā)育必需的微量營養(yǎng)元素，且烤煙對氯的反應(yīng)非常敏感，氯過量供應(yīng)會導(dǎo)致奢侈吸收，使烤煙含氯過高，嚴(yán)重影響烤煙質(zhì)量，如吸味差、灰暗黑，特別是燃燒率下降，甚至出現(xiàn)熄火；而氯供應(yīng)不足，又會出現(xiàn)煙葉偏薄、彈性差、易碎和切絲率低等問題[4]。為此，廣大煙草工作者在烤煙氯素營養(yǎng)方面開展了大量的工作，并取得了豐碩的成果[5-7]。在此基礎(chǔ)上，筆者就氯素對烤煙品質(zhì)的影響及生理機(jī)制的研究進(jìn)展作一綜述，以期為氯素在烤煙品質(zhì)調(diào)控中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1氯素對烤煙品質(zhì)的影響

1.1氯素在烤煙中的分布

氯素一般多存于烤煙成熟的葉片中。從不同部位葉的含氯量來看，下二棚葉>腰葉>上二棚葉，且頂葉與上二棚葉相近[8]。張曉海和喻尚其[9]應(yīng)用36Cl研究了氯在烤煙器官中的分布，結(jié)果表明各器官含氯量的高低順序?yàn)椋喝~>莖>根。其中，葉分別比根和莖高32.00%和28.00%，且根、莖和葉氯含量分別占全株總氯含量的9.02%、19.12%和71.86%。但當(dāng)缺氯時，則表現(xiàn)為煙株生長點(diǎn)附近氯的含量較高[10]。

1.2氯素與烤煙品質(zhì)的關(guān)系

烤煙品質(zhì)主要取決于水溶性總糖、蛋白質(zhì)（氮）和煙堿含量及其比例[11]，且含氯量適宜的煙葉質(zhì)地柔軟，吸濕性較好，具有良好的油潤和彈性貯存，膨脹性好；切絲率高，破損小，填充力強(qiáng)；燃燒性好，香氣質(zhì)佳，香氣量充足，余味舒適，焦油少，對人體健康危害較小[12]。煙葉K2O/Cl值可用來衡量煙葉品質(zhì)和燃燒性，其比值越高，煙葉燃燒性越好，一般認(rèn)為>4較為適宜。煙葉中的氯含量在0.4%～0.8%，K2O/Cl值保持在5~10∶1，有利于烤煙的優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)[13，14]。劉洪斌和毛知耘[15]的研究表明，在一定范圍內(nèi)施氯可促進(jìn)煙對氮的吸收，但不利于烤煙對磷的吸收，施氯量可以促進(jìn)煙葉鉀含量的提高，但促進(jìn)煙葉氯含量增加的幅度更大，從而使得煙葉K2O/Cl值下降，提高煙葉的燃燒性；施氯能提高煙葉煙堿含量（與施氯促進(jìn)煙葉對氮的吸收有關(guān)）；能促進(jìn)煙葉中水溶性總糖的含量提高，二者達(dá)到極顯著正相關(guān)。石孝均[16]對重慶烤煙氯素營養(yǎng)的研究表明，施氯降低了上部和下部煙葉煙堿和總氮含量，對中部煙葉影響較小，隨施氯量的增加煙葉總糖和還原性糖提高?？緹煹倪€原糖含量在5%～25%之間，以15%最佳；林祖斌和梁頒捷[17]的試驗(yàn)結(jié)果顯示，在施K2O 6.255kg/hm2的條件下，隨KCl施用量的增加，煙葉陰燃時間相對縮短，施氯量（x）與煙葉陰燃時間（y）的回歸方程為：y =9.664 4-0.298 2x（r =-0.975 2），表明施氯量與煙葉的燃燒性呈顯著負(fù)相關(guān)，即每增施1kg氯，煙葉陰燃時間相對縮短0.298 2s。

2氯素在烤煙中的生理功能

2.1氯素對烤煙碳氮代謝的影響

氯是葉綠體的組成成分，同時還是光合反應(yīng)的輔酶成分，在光合作用中是光系統(tǒng)II的催化劑。植物光合作用中水的光解反應(yīng)（即Hill反應(yīng)）需要氯離子參加，氯可促進(jìn)光合磷酸化作用和ATP的合成，直接參與光系統(tǒng)Ⅱ氧化位上的水裂解。光解反應(yīng)所產(chǎn)生的氫離子和電子是綠色植物進(jìn)行光合作用時所必需的，因而氯能促進(jìn)和保證光合作用的正常進(jìn)行[18]。李明德等[19]在湖南永州和衡南烤煙區(qū)進(jìn)行的田間試驗(yàn)結(jié)果表明，無論是在烤煙旺長期還是在打頂期，葉片葉綠素含量均以15%KCl處理為最高，且當(dāng)KCl用量達(dá)到45%以上時，葉綠素含量明顯下降，說明高氯不利于葉綠素的合成。劉國順等[20]的試驗(yàn)結(jié)果表明，高Cl-濃度（> 4.0mmol/L）使煙株生育后期葉綠素含量居高不下，相對于其他處理煙株生育期延長，低Cl-濃度（<0.5mmol/L）則使?fàn)I養(yǎng)階段葉綠素合成受阻，后期降解明顯，不利于煙株光合碳的合成，從而降低煙株產(chǎn)量，葉片干物質(zhì)積累不充分，對品質(zhì)形成不利。此外，蔗糖酶活性是碳代謝的一種標(biāo)志，當(dāng)氯離子濃度高到一定程度時蔗糖酶活性有下降的趨勢[21]，適量Cl-（0.5～4.0 mmol/L）能改善煙株的整體生理機(jī)能[20]，使煙株氧化還原酶促反應(yīng)和碳氮代謝朝著有利于煙草產(chǎn)量品質(zhì)形成的方向發(fā)展[6，20，22]。

此外，在原生質(zhì)小泡及液泡的膜上存在的一種質(zhì)子泵ATP酶（H+-ATP酶），要靠Cl-來激活，激活后的酶在液泡膜上起著質(zhì)子泵的作用，將H+從原生質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡中，以維持細(xì)胞的正常代謝活動，促進(jìn)天門冬酰胺的形成。因此，在可溶性氮長距離運(yùn)輸中，氯可在氮的代謝和運(yùn)輸中發(fā)揮重要作用。劉國順等[20]的研究表明，高Cl-濃度（>4.0mmol/L）使煙株硝酸還原酶（NR）活性整個生育期都低于其他處理，從而影響植物對NO3-的吸收，氮代謝受阻。李明德等[19]的試驗(yàn)結(jié)果還表明，烤煙在生長中適量施氯有利于提高烤煙生長前期NR活性，有利于烤煙前期對氮素的吸收和利用，提高植株利用氮肥的效率。此外，后期較低的NR活性有利于烤煙的碳氮代謝和適時落黃，而適量施氯不影響該時期NR活性的降低。

2.2烤煙缺氯癥狀及氯毒害機(jī)理

氯作為必要的營養(yǎng)元素對煙草的生長發(fā)育必不可少，煙株缺氯時表現(xiàn)明顯的癥狀為煙葉向下翻轉(zhuǎn)，葉色不正常，生長緩慢、葉小，易萎蔫，植株矮小，烘烤后煙葉彈性差，易破碎，顏色淡黃[12，13]。但氯在煙株體內(nèi)積累過多會產(chǎn)生毒害作用[23]。一是氯主要通過對細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)破壞而危害植株生長發(fā)育。高氯處理植株的葉片內(nèi)線粒體基質(zhì)和脊結(jié)構(gòu)易被破壞，線粒體內(nèi)膜變模糊，并呈液化泡狀形式，基質(zhì)變濃，內(nèi)膜和細(xì)胞壁腫脹，細(xì)胞壁變粗，細(xì)胞壁和質(zhì)膜間出現(xiàn)稠密物，細(xì)胞的膜系統(tǒng)遭到破壞。高氯積累還使細(xì)胞質(zhì)呈網(wǎng)狀變化，細(xì)胞質(zhì)局部濃縮，顆粒性毒素出現(xiàn)，大部分細(xì)胞結(jié)構(gòu)崩潰，并嚴(yán)重破壞；細(xì)胞壁基質(zhì)質(zhì)地不均勻，有質(zhì)壁分離現(xiàn)象出現(xiàn)[6，24]；二是NO3-和H2PO4-競爭結(jié)合于膜上陰離子的敏感部位，氯能抑制植物對它們的吸收[23]。金安世等[22]的研究表明隨著Cl-濃度的增加這2種養(yǎng)分與載體的結(jié)合明顯下降。此外，氯也能抑制硝酸還原酶的活性，提高過氧化物酶的活性，硝酸還原酶是植物利用氯素的限速酶，因而高氯使氮代謝受阻，過氧化物酶使植物內(nèi)激素發(fā)生分解，影響細(xì)胞分裂，限制了細(xì)胞的伸長，從而抑制了烤煙的發(fā)育[15]。三是高含量的氯能降低植物體內(nèi)葉綠素的含量和光合強(qiáng)度，使植物的生長速度減慢[25]。

3小結(jié)與展望

氯素廣泛分布在烤煙的各器官中，與烤煙品質(zhì)有著密切的關(guān)系。因此，加強(qiáng)煙區(qū)氯素營養(yǎng)的研究十分必要。從生理角度來看，決定烤煙品質(zhì)的指標(biāo)，如水溶性總糖、蛋白質(zhì)（氮）和煙堿含量及其比例等與碳氮代謝有密切的關(guān)系。目前，有關(guān)氯素對碳氮代謝的研究已取得一定的進(jìn)展，但還不十分清楚。此外，前人還對烤煙缺氯癥狀及氯毒害機(jī)理做了相關(guān)的研究，為氯素在烤煙生產(chǎn)上的應(yīng)用奠定了理論基礎(chǔ)。因此，筆者認(rèn)為今后應(yīng)從下列幾方面加強(qiáng)煙草氯素營養(yǎng)的研究：①以土壤-植物體系為研究主體，研究烤煙對氯的吸收規(guī)律與機(jī)制等；②研究不同種類含氯化肥以及在不同土壤條件下氯素對烤煙碳氮代謝的影響；③加強(qiáng)煙草專用肥研究，提高烤煙氯素利用率，改善煙葉品質(zhì)，降低生產(chǎn)成本，提高經(jīng)濟(jì)效益。

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注：“本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內(nèi)容請以PDF格式閱讀原文?！?/p>