劉香娥 郭世榮 田婧 段九菊 杜長霞

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，農(nóng)業(yè)部南方蔬菜遺傳改良重點開放實驗室，江蘇南京，210095）

嫁接對NaCl脅迫下西瓜葉片抗氧化物酶活性及其同工酶的影響

劉香娥 郭世榮 田婧 段九菊 杜長霞

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，農(nóng)業(yè)部南方蔬菜遺傳改良重點開放實驗室，江蘇南京，210095）

以耐鹽性較強(qiáng)的葫蘆品種“超豐抗生王”為砧木，以鹽敏感型的西瓜品種“秀麗”為接穗，研究了嫁接對鹽脅迫下西瓜植株葉片SOD，POD，APX酶活性及其同工酶的影響。研究結(jié)果表明，鹽脅迫8 d后，嫁接苗株高、莖粗、鮮質(zhì)量等生長指標(biāo)受抑制程度均顯著低于自根苗，嫁接苗和自根苗SOD，POD，APX活性均降低，但嫁接苗降低程度顯著低于自根苗；正常營養(yǎng)液培養(yǎng)8 d后，嫁接植株葉片POD，APX同工酶產(chǎn)生特異條帶；鹽脅迫8 d后，嫁接苗和自根苗SOD，POD，APX酶譜強(qiáng)度均減弱，但嫁接苗酶譜減弱程度較低?？梢?，嫁接可調(diào)節(jié)西瓜植株抗氧化物酶活性及其同工酶基因的表達(dá)，緩解鹽脅迫對西瓜植株的傷害。

嫁接 NaCl脅迫 小型西瓜 酶活性 同工酶

西瓜為葫蘆科一年生草本植物，隨著西瓜設(shè)施栽培面積的不斷擴(kuò)大和連年種植，由土傳病害引起的連作障礙日益嚴(yán)重，尤其是西瓜重茬田間枯萎病大面積發(fā)生，已成為西瓜高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的主要障礙因子。雖然輪作是防治枯萎病的有效措施，但由于土地面積的限制和專業(yè)化生產(chǎn)的需要，合理輪作往往難以實現(xiàn)，加之藥劑防治效果差且不利于環(huán)境保護(hù)，培育抗病品種周期長和種質(zhì)資源等限制，因此，采用嫁接技術(shù)已成為生產(chǎn)上克服連作障礙和防治病害的一項行之有效的方法[1～2]。目前在西瓜嫁接砧木的篩選與利用方面僅限于種內(nèi)或瓠子和南瓜等少數(shù)瓜類植物，研究內(nèi)容限于抗性、嫁接技術(shù)、營養(yǎng)生理、產(chǎn)量和品質(zhì)效應(yīng)[1～4]等方面，有關(guān)嫁接西瓜植株體內(nèi)與抗逆性相關(guān)的抗氧化物酶及其相應(yīng)同工酶的報道較少。本文以篩選出的耐鹽性較強(qiáng)的葫蘆品種為砧木，以鹽敏感型的小型西瓜品種為接穗，研究了嫁接對NaCl脅迫下西瓜幼苗葉片抗氧化物酶活性及其同工酶的變化，旨在進(jìn)一步探討嫁接提高西瓜植株耐鹽性的內(nèi)在原因，為西瓜嫁接抗逆栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試的西瓜（Citrullus lanatusM.）接穗品種為鹽敏感型的小果型品種秀麗（由安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所提供），砧木為耐鹽型的葫蘆（Lagenaria siceraria Standl）品種超豐抗生王[6]（由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所西甜瓜研究所提供）。

1.2 試驗方法

①試材培育 試驗于2008年5月在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行，選取飽滿、整齊一致的葫蘆砧木種子，溫湯浸種15 min后，用自來水浸泡10 h，29±1℃培養(yǎng)箱催芽，露芽后播于裝有石英砂的直徑12 cm、高12 cm的硬質(zhì)塑料營養(yǎng)缽中，晝溫25～30℃，夜溫15～18℃。子葉露出時，播種西瓜接穗。待砧木第1片真葉展開、接穗2片子葉展平時，采用插接法進(jìn)行嫁接。嫁接苗的培育按照曾義安等[7]的方法進(jìn)行。

②試驗處理 嫁接苗3葉1心時，選生長整齊一致的植株定植于裝有1/2Hoagland營養(yǎng)液的栽培槽中，用氣泵間歇（40 min/h）式對營養(yǎng)液通氣，每5 d更換1次營養(yǎng)液，緩苗5 d后開始處理。試驗設(shè)4個處理：a.正常營養(yǎng)液栽培自根苗（CK1），b.含50 mmol/L NaCl的營養(yǎng)液栽培自根苗（CK1＋NaCl），c.正常營養(yǎng)液栽培嫁接苗（CK2），d.含50 mmol/L NaCl的營養(yǎng)液栽培嫁接苗 （CK2＋NaCl）。含 50 mmol/L NaCl的營養(yǎng)液是在營養(yǎng)液中添加分析純NaCl，使?fàn)I養(yǎng)液中Na＋終濃度為50 mmol/L。每處理36株，試驗重復(fù)3次。

③測定項目及方法 于處理8 d時，取自上向下第3片完全展開功能葉測定各項生理指標(biāo)，重復(fù)測定 5次，每區(qū)每次取樣 3株。采用氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性[8]，愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性[9]，抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性按照Nakano等[10]的方法測定。

保護(hù)酶的同工酶用50 mmol/L pH值7.8磷酸緩沖液（含0.15 mmol/L EDTA，0.3%Triton-x-100T，4%PvPP）提取，冰浴研磨，4℃12 000 r/min，20 min，上清液作同工酶分析用。采用PAGE垂直電泳，電極緩沖液用Tris-Gly緩沖液（pH值8.3）。

SOD分離膠濃度T＝7.5%，濃縮膠濃度T＝2.5%，采用氮藍(lán)四唑法（NBT）染色[11～12]；POD分離膠濃度T＝7.5%，濃縮膠濃度T＝3.1%，染色采用改良式聯(lián)苯胺法[12]；APX分離膠濃度T＝8%，濃縮膠濃度T＝4%，染色步驟參照Mittler[13]的方法。

酶帶的相對遷移率（Rf）[14]：Rf＝樣品帶遷移的相對距離/溴酚藍(lán)遷移相對距離。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用DPS軟件進(jìn)行單因素方差分析，并對平均數(shù)用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

圖1 嫁接對NaCl脅迫下西瓜植株葉片SOD，POD，APX活性的影響

表1 嫁接對NaCl脅迫下西瓜幼苗生長的影響

2 結(jié)果與分析

2.1 西瓜自根苗和嫁接苗的生長

表1表明，非鹽脅迫條件下，嫁接苗植株株高、莖粗、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量比自根苗分別提高了164.9%，108.9%，165.7%，70.0%，因此嫁接可顯著促進(jìn)西瓜植株的生長。NaCl脅迫后，自根苗的株高、莖粗、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量分別比對照降低了73.1%，45.8%，65.8%，45.6%，差異均達(dá)顯著水平；而嫁接苗的株高、莖粗、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量分別比對照降低了22.5%，6.44%，28.8%，17.7%，僅株高和鮮質(zhì)量顯著低于嫁接苗對照，其他生長指標(biāo)差異均不顯著。表明NaCl脅迫下，自根苗生長受到嚴(yán)重抑制，而嫁接苗生長受抑制程度較小，因此，嫁接可顯著緩解NaCl脅迫對西瓜幼苗植株生長的傷害，提高植株的抗鹽性。

2.2 西瓜自根苗和嫁接苗葉片保護(hù)酶活性

由圖1可知，非鹽脅迫條件下，嫁接苗SOD活性比自根苗提高了49.1%，差異達(dá)顯著水平；鹽脅迫下，自根苗和嫁接苗 SOD活性分別降低了49.7%，26.4%，均顯著低于對照，但嫁接苗降低幅度顯著低于自根苗。

非鹽脅迫條件下，嫁接苗POD活性比自根苗提高了50.2%，差異達(dá)顯著水平；鹽脅迫下，自根苗POD活性降低了46.7%，顯著低于對照；嫁接苗POD活性降低了16.6%，與對照差異不顯著。

非鹽脅迫條件下，嫁接苗APX活性比自根苗提高了79.1%，差異達(dá)顯著水平；鹽脅迫下，自根苗POD活性降低了50.6%，顯著低于對照；嫁接苗APX活性降低了22.9%，與對照無顯著差異。

由以上結(jié)果可知，非鹽脅迫條件下，嫁接苗葉片中SOD，POD，APX活性均高于自根苗；鹽脅迫處理后，各酶活性均呈現(xiàn)不同程度的降低，但嫁接苗中的酶活性降低程度顯著低于自根苗，說明嫁接后西瓜植株能維持較強(qiáng)的抗氧化物酶活性。

2.3 西瓜自根苗和嫁接苗葉片同工酶的變化

由圖2-SOD可知，嫁接苗和自根苗葉片SOD同工酶有 4條相同帶，Rf分別為 0.461，0.643，0.870，0.928。其中，0.461，0.643兩條帶寬且散，其他兩條比較集中，嫁接苗譜帶強(qiáng)度較自根苗強(qiáng)。鹽脅迫后，譜帶強(qiáng)度均減弱，但自根苗減弱程度大（Rf=0.928的譜帶極弱）。

由圖2-POD可知，自根苗和嫁接苗葉片中POD同工酶有5條相同帶，Rf分別為0.447，0.470，0.501，0.577，0.688，鹽脅迫后強(qiáng)度均變?nèi)酰愿缱內(nèi)醭潭却?。Rf為0.422的帶僅在自根苗中出現(xiàn)，鹽脅迫后強(qiáng)度變?nèi)?；Rf為0.255，0.650是嫁接苗的2條特異帶，鹽脅迫后強(qiáng)度變?nèi)?，?.255的帶下移。

如圖2-APX所示，自根苗和嫁接苗葉片中APX同工酶有3條相同帶，Rf分別為0.445，0.637，0.930，鹽脅迫后各帶強(qiáng)度均變?nèi)?，但嫁接苗變?nèi)鯊?qiáng)度較小。Rf為0.280的帶是嫁接苗的特異條帶，處理后變?nèi)跚蚁乱啤?/p>

圖2 嫁接對NaCl脅迫下西瓜植株葉片SOD，POD，APX同工酶的影響

3 結(jié)論與討論

有研究表明，鹽脅迫對植物的傷害最終體現(xiàn)在生長受到抑制，生物量積累下降，而嫁接能緩解其抑制程度[15～16]。本研究表明，西瓜嫁接苗的生物積累量顯著高于自根苗，這與Martinez-Rodriguez等[17]的報道相一致；鹽脅迫嚴(yán)重抑制了自根苗生物量的積累，而嫁接苗生物積累量的下降幅度明顯小于自根苗，表明嫁接苗對鹽脅迫的適應(yīng)性強(qiáng)于自根苗，嫁接可緩解鹽脅迫對植株的傷害，這與張古文等[18]的報道相一致。

正常條件下，植物依靠自身的自由基清除系統(tǒng)，保持細(xì)胞內(nèi)活性氧的平衡[19]，而當(dāng)植物受到重金屬等脅迫時，活性氧平衡受到破壞，其清除系統(tǒng)尤其是抗氧化酶類如SOD，POD，APX則會表現(xiàn)出相應(yīng)的應(yīng)激反應(yīng)，緩解脅迫對植株膜系統(tǒng)造成的傷害，但隨脅迫時間延長，這種效應(yīng)將會減弱[20～21]。 張玉鑫等[22]研究認(rèn)為，鹽脅迫下甜瓜抗氧化物酶活性升高，且耐性強(qiáng)的甜瓜品種酶活性高于耐性弱的品種。但Davenport等[23]研究表明，采用175 mmol/L NaCl脅迫處理向日葵，葉片SOD，POD酶活性對NaCl脅迫的響應(yīng)具有時間依賴性，短期處理下酶活性上升，但在長期處理下酶活性下降。本試驗結(jié)果表明，鹽脅迫處理后，西瓜自根苗和嫁接苗抗氧化酶活性均降低，但嫁接苗降低幅度顯著小于自根苗?？寡趸锩富钚韵陆担荒苡行У厍宄}脅迫產(chǎn)生的活性氧自由基，膜脂過氧化作用導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)破壞，是鹽脅迫對西瓜幼苗葉片細(xì)胞造成傷害的重要原因之一，這與毛桂蓮等[24]的研究相一致。另外，許多研究表明，植物在遭受逆境脅迫時，植物能通過提高細(xì)胞內(nèi)防御機(jī)制，啟動一系列生理生化過程，把胞外信息傳遞給胞內(nèi)受體，調(diào)節(jié)基因表達(dá)，使得體內(nèi)一些酶的同工酶發(fā)生變化[25]?？寡趸锩甘菍Νh(huán)境條件十分敏感的酶類，其活性和同工酶譜的變化在一定程度上能反映植物抗鹽性的強(qiáng)弱[28]，SOD，POD，APX為相應(yīng)基因表達(dá)的產(chǎn)物。本試驗表明，正常營養(yǎng)液培養(yǎng)下，嫁接苗SOD，POD，APX同工酶活性提高，且酶帶強(qiáng)度增強(qiáng)，說明嫁接可能在誘導(dǎo)SOD，POD，APX同工酶基因表達(dá)的過程中具有重要作用；鹽脅迫下，自根苗和嫁接苗酶活性降低，且同工酶酶帶強(qiáng)度降低，酶譜有增減，出現(xiàn)了條帶的遷移，這表明在NaCl脅迫下，自根苗和嫁接苗的基因表達(dá)可能發(fā)生了變化，使得一些同工酶（如POD等）的合成受阻或被降解，活性降低或喪失，使得一些酶帶消失；同時嫁接也可能活化了某些基因，或增強(qiáng)了某些基因的表達(dá)，或者兩者均可，一些同工酶被激活，甚至誘導(dǎo)其他類型相關(guān)基因新的多肽合成啟動，酶的活性增強(qiáng)，產(chǎn)生新的譜帶（嫁接苗產(chǎn)生Rf為0.255，0.306，0.650 POD譜帶），這與前人的研究結(jié)果相一致[26]。

對不同植物SOD同工酶基本譜型的比較分析表明，不同植物雖然在酶帶條數(shù)和酶帶遷移率上有其特異性，但由于SOD是進(jìn)化上高度保守的酶，多數(shù)植物存在共有帶[27]。在本試驗中，嫁接沒有產(chǎn)生特異帶，鹽脅迫下也沒有產(chǎn)生特異帶，表明SOD是進(jìn)化上比較保守的酶，與前人研究結(jié)果相一致[26]。

過氧化物酶（POD）是一種適應(yīng)性酶，對不良環(huán)境的影響十分敏感，如小麥在受精胺[28]等處理時都會引起酶活性的改變和同功酶條帶的增加或減少。本試驗表明，自根苗和嫁接苗有5條相同帶；對照自根苗葉片中POD有1條特異帶，對照嫁接苗有2條特異帶。鹽脅迫下，各處理下譜帶強(qiáng)度變?nèi)?，嫁接苗條帶減弱程度小，且出現(xiàn)了條帶的遷移 （Rf= 0.255），表明嫁接可緩解其減弱程度，能夠減緩鹽脅迫對幼苗的傷害。

逆境脅迫下，植物體內(nèi)會積累過量的H2O2，它是一種對植物細(xì)胞和組織既有一定生理作用又有一定毒害作用的活性氧[29]，而APX可以直接清除H2O2。因此，APX活力的大小與H2O2的積累有直接關(guān)系。本試驗表明，自根苗和嫁接苗APX有3條相同帶，嫁接苗中有1條特異帶；鹽脅迫下，自根苗、嫁接苗各條帶強(qiáng)度均減弱，但自根苗的減弱程度較大，這也表明嫁接可以緩解鹽脅迫對幼苗的傷害。

從酶活性和同工酶酶譜變化來看，鹽脅迫下，SOD，POD，APX酶活性在自根苗中變化較大，在同工酶酶譜上也存在強(qiáng)度的差異，POD出現(xiàn)1條特異帶，但SOD，APX未出現(xiàn)譜帶的增加或減少，這表明鹽脅迫能改變自根苗POD同工酶基因的表達(dá)。而在嫁接苗中的變化比較復(fù)雜，除酶活性、酶譜強(qiáng)度有變化外，而且POD產(chǎn)生多條特異帶，表明嫁接能明顯改變同工酶基因的表達(dá)，且程度強(qiáng)于鹽脅迫，這也許是嫁接緩解植株鹽脅迫傷害的原因之一。

本試驗結(jié)果表明，嫁接可提高西瓜植株的生物量及葉片SOD，POD，APX酶活性，鹽脅迫下表現(xiàn)得更為明顯；在同工酶酶譜表達(dá)上，嫁接苗中的酶譜變化比較復(fù)雜，產(chǎn)生較多的特異條帶，體現(xiàn)出較強(qiáng)的植株耐鹽性。

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Effects of Grafting on the Isozymes and Activities of Antioxidant Enzymes of Watermelon Leaves under NaCl Stress

LIU Xiang’e,GUO Shirong,TIAN Jing,DUAN Jiuju,DU Changxia
(College of Horticulture,Nanjing Agricultural University/Key Laboratory of Southern Vegetable Crop Genetic
Improvement,Ministry of Agriculture,Nanjing 210095)

The effects of NaCl stress on the isozymes and activities of SOD,POD,APX of the watermelon leaves of grafted scion-root plants and scion-root plants of mini-watermelon were studied with"Chaofengkangshengwang",a salt-tolerant variety,as the rootstock and"Xiuli",a salt-sensitive cultivar,as the scion.The results showed that under NaCl stress,the SOD,POD,APX activities in the leaves of the grafted plants were inhibited less than those in the leaves of scion-root plants.Grafting induced specific bands,significantly expressed.The results showed that grafting could regulate isozyme gene,grafted plants performed better in salt tolerance than the scion-root plants.Grafting could adjust the isozymes and activity of antioxidant enzymes of watermelon,and reduce the effect of NaCl stress on watermelon.

Grafting;NaCl stress;Mini watermelon;Isozymes;Activities of enzymes

10.3865/j.issn.1001-3547(x).2009.02.006

農(nóng)業(yè)部行業(yè)公益性項目（nyhyzx07-007）；國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃資助（2009CB119000）；江蘇省自然科學(xué)基金（BK2006140）；江蘇省農(nóng)業(yè)三項工程項目（SX(2008)026）；國家科技支撐計劃（2006BAD07B04）資助

劉香娥（1983-），女，碩士研究生，主要從事蔬菜作物逆境生理研究。

郭世榮，通信作者，E-mail：srguo@njau.edu.cn

2009-01-21