施先鋒 彭金光 王宏太 童正富 曾紅霞 杜念華

（武漢市農(nóng)業(yè)科學研究所，湖北武漢，430000）

嫁接對瓜菜生理影響的研究進展

施先鋒 彭金光 王宏太 童正富 曾紅霞 杜念華

（武漢市農(nóng)業(yè)科學研究所，湖北武漢，430000）

從砧木的篩選、嫁接方法及嫁接后管理等方面介紹了瓜菜（西瓜、甜瓜及黃瓜等）嫁接技術(shù)研究進展，綜述了嫁接對瓜菜成活、光合、抗病、抗逆及品質(zhì)生理等的影響，同時指出了嫁接技術(shù)的應(yīng)用前景與存在的問題。

嫁接 瓜菜 生理

連作障礙是制約瓜類作物生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的主要問題。導致連作障礙的因素很多，如自毒作用、土壤理化性狀的劣變等，但主要的因素還是土傳病害，如西瓜、甜瓜、黃瓜的枯萎病、疫病和蔓枯病等。隨著瓜類蔬菜栽培面積的不斷擴大和輪作周期的縮短，這類土傳病害有逐年上升的趨勢，藥劑防治不但成本高，而且污染瓜菜產(chǎn)品和環(huán)境，同時，抗土傳病害品種的選育技術(shù)難度大，難以達到理想的效果。而利用抗性強的砧木進行瓜菜嫁接栽培不但可以有效地防治土傳病害，而且嫁接后抗逆能力強、產(chǎn)量高，對品質(zhì)無不良影響。

日本1925年開始進行利用嫁接的方法防止瓜類病害的研究，但未能在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用[1]，20世紀50年代建立了葉苗嫁接體系，簡化了嫁接技術(shù)，使得這一技術(shù)迅速發(fā)展[2]。日本、韓國等園藝發(fā)達的國家在瓜菜生產(chǎn)中早已大面積應(yīng)用嫁接技術(shù)來防止枯萎病的發(fā)生。在我國瓜類的嫁接栽培史書上早在3 000 a前就有記載。而現(xiàn)代瓜類嫁接栽培的研究和應(yīng)用始于20世紀70年代[3]。雖起步較遲，但發(fā)展較快，栽培地區(qū)主要集中在湖南、福建、山東、河南等地，以露地栽培無籽西瓜較多。山東昌樂縣1998年1萬hm2早熟西瓜全部采用嫁接育苗，福建長樂、海南三亞、湖北武漢已形成專業(yè)化的育苗基地。嫁接栽培被稱為繼地膜覆蓋栽培技術(shù)之后在瓜菜上影響巨大的又一項新技術(shù)成果。

1 嫁接技術(shù)的研究

1.1 砧木的篩選與利用

選擇砧木是從事嫁接的基礎(chǔ)工作。不同的砧木對抗病增產(chǎn)效果有很大差別。因此篩選豐產(chǎn)高抗砧木是提高嫁接質(zhì)量與效果的重要基礎(chǔ)。西瓜砧木主要有食用西瓜、葫蘆、南瓜、冬瓜、絲瓜[4]。日本對葫蘆、冬瓜、南瓜、黃瓜、香瓜、佛手瓜等作砧木研究認為，葫蘆砧和冬瓜砧的表現(xiàn)較好。但冬瓜砧的低溫伸展性較差，所以多使用葫蘆作砧木。而我國對西瓜砧木進行系統(tǒng)研究和選育的報道很少，凌志潔[5]研究也表明，葫蘆砧嫁接西瓜的產(chǎn)量、品質(zhì)、嫁接成活率及抗枯萎病等綜合能力表現(xiàn)較好，并且適用于不同的西瓜品種。許勇等[6]指出京欣砧一號是西瓜較為理想的砧木之一。日本學者認為新土佐是甜瓜親和力較強的砧木，而南瓜品種作砧木，影響品質(zhì)并出現(xiàn)生理障礙。不同砧木對黃瓜品質(zhì)的影響不像西瓜、甜瓜那樣明顯。歐美以使用黑籽南瓜為主。我國主要使用黑籽南瓜、南砧一號或當?shù)氐哪瞎掀贩N[7]。劉紹渚等[8]以45份不同的南瓜品種為砧木對黃瓜的共生親和性進行研究。結(jié)果表明，黑籽南瓜同接穗的共生親和性良好；對接穗生產(chǎn)性能影響較好。

1.2 嫁接方法

目前蔬菜常用嫁接方法很多，但用于瓜類作物嫁接的方法主要有斷根接法、插接法、劈接法、靠接法等。凌志潔[5]認為，靠接方法簡單，易操作，成活率達90%以上。許勇等[9]研究表明，斷根嫁接有助于提高瓜苗的抗病性和抗低溫能力。斷根嫁接在薄皮甜瓜上的應(yīng)用表明，采用斷根嫁接法，其抗病性與自根苗有極顯著差異，產(chǎn)量增幅較大，最高可達47.3%，而對果實品質(zhì)無不良影響[10]。別之龍等[11]已經(jīng)掌握適合黃瓜工廠化穴盤育苗的斷根嫁接技術(shù)，嫁接成活率達到100%，嫁接效率較傳統(tǒng)方法提高30%以上。

1.3 嫁接后管理

影響嫁接成活率的主要因素是嫁接后的環(huán)境條件[12]。溫度、濕度及光照條件是嫁接苗能否成活的關(guān)鍵。Nobuoka等[13]認為，高溫、高濕、低日照可防止接穗萎蔫，有利于傷口愈合。但在促進傷口愈合時，氣溫過高，營養(yǎng)消耗大為增加，反而不利于嫁接苗的成活。這與王玉彥的研究相一致[14]。高濕可以減小蒸騰，促進愈合，避免接穗萎蔫，有利于提高成活率。頓寶祥[15]也認為，西瓜在嫁接后扣棚2，4，6 d再行通風的3個處理中，通風時間越晚，嫁接成活率越高，在用子葉未充分展開的接穗苗嫁接時更明顯。遮蔭避光5～7 d，防止陽光直射秧苗。

2 嫁接對瓜類蔬菜生理的影響

2.1 嫁接的成活生理

目前，對嫁接愈合過程已比較明確。在嫁接植株的形成中，包括初始粘連、愈傷組織產(chǎn)生、貫穿砧木和接穗的維管束橋的形成等幾方面。植物激素特別是生長素起著重要作用，這一結(jié)果在盧善發(fā)等[16]研究中得到證實，嫁接植株發(fā)育的前期，親和性與非親和性組合IAA含量的變化相似。在后期，非親和性組合IAA含量急劇減少，而親和性組合在形成貫穿接穗和砧木的維管束橋時，可見到IAA高峰值的出現(xiàn)。但是，嫁接親和性或不親和性的機理目前尚不清楚，一些細節(jié)問題更是鮮見報道，如砧木、接穗產(chǎn)生的愈傷組織在愈合過程中互相抱合時有無細胞融合現(xiàn)象，兩者的愈傷組織接觸和混合以后相互間的影響如何，以及與嫁接親和力間的關(guān)系怎樣等有待進一步研究。

2.2 嫁接的光合生理

瓜類蔬菜單個葉片光合速率的日變化受外界環(huán)境條件的影響，在正常情況下均呈雙峰曲線，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象[17]。林立金等[18]研究表明，嫁接促進了苦瓜不同發(fā)育階段葉片的擴大；在不同光照強度下，嫁接能提高苦瓜成熟葉片的凈光合速率，降低其細胞間隙CO2濃度；在中等光下能提高發(fā)育葉片的凈光合速率。但嫁接苦瓜在一天中僅3個時間段的光合速率，并不能完全說明嫁接對苦瓜光合特性的日變化，這還有待進一步研究。 陳貴林等[19]指出低溫脅迫后西葫蘆嫁接苗和自根苗葉片的光合速率顯著降低，但在相同的脅迫時間內(nèi)，嫁接苗的光合速率顯著高于自根苗。有研究表明，嫁接能提高黃瓜的光合速率，且差異達到顯著水平[20]，而西瓜嫁接苗和自根苗的光合特性差異不顯著[21]。

2.3 嫁接的抗病生理

嫁接作為一項防病增產(chǎn)和提高抗性的技術(shù)措施已被廣泛應(yīng)用于西瓜、甜瓜和黃瓜等瓜類蔬菜生產(chǎn)上。孫緒剛等[22]對4個無籽西瓜品種進行了嫁接育苗與栽培效應(yīng)研究，結(jié)果表明，采用嫁接栽培的西瓜顯著降低了枯萎病的發(fā)病率、病情指數(shù)及病株死亡率，產(chǎn)量顯著提高。但對抗炭疽病能力無明顯影響，且有加重病情的趨勢[23]。 陳幼源等[24]試驗發(fā)現(xiàn)，網(wǎng)紋甜瓜嫁接后，可大大降低枯萎病、疫霉病等土傳病害及蔓枯病的發(fā)病率。王毓洪等[25]為預(yù)防網(wǎng)紋甜瓜枯萎病等土傳病害，對當?shù)刂髟跃W(wǎng)紋甜瓜品種進行嫁接試驗，結(jié)果表明，嫁接后抗病性有了顯著提高，對枯萎病的防效高達100%，對白粉病的防效也有所提高，綜合抗性增強。

2.4 嫁接的抗逆生理

①抗冷生理 西瓜嫁接后，嫁接幼苗耐冷性均有不同程度的提高，說明嫁接能提高西瓜幼苗的耐冷性。劉慧英等[26]以自根苗為對照，研究了嫁接苗耐冷性的影響及生理機制。結(jié)果表明，與自根苗相比，嫁接苗的耐冷性明顯提高。在低溫脅迫下，嫁接苗冷害指數(shù)、電解質(zhì)滲透率、丙二醛（MDA）含量明顯低于自根苗；而葉綠素、脯氨酸含量，超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化物酶（AsA-POD）、脫氫抗壞血酸還原酶（DR）活性明顯高于自根苗。不同嫁接苗由于砧木的不同其耐冷性也有較大差異。耐冷性強的嫁接苗葉片中電解質(zhì)滲透率、MDA含量低于耐冷性弱的嫁接苗；脯氨酸含量，SOD，AsAPOD，DR活性高于耐冷性弱的嫁接苗。單一生理指標不能完全正確評價西瓜嫁接苗的耐冷性，應(yīng)以綜合指標來評價、鑒定其耐冷性。

②抗鹽生理 嫁接可提高黃瓜的抗鹽性。史躍林等[27]研究表明，黑籽南瓜砧黃瓜在鹽脅迫下，株高、開展度和葉面積抑制率均低于黃瓜自根苗，鹽害隸屬函數(shù)值分別為0.29和0.66。嫁接苗的質(zhì)膜透性和MDA增加率均低于自根苗，表明南瓜砧嫁接可提高黃瓜的抗鹽性。嫁接苗的Pro，滲透壓，POD，CAT，K+/Na+，飽和脂肪酸、根系活力、傷流量、VC增加量均高于自根苗，而IUFA，VC和葉片Na+含量均低于自根苗，鹽脅迫下更為明顯。南瓜根系的Na+含量較黃瓜根系稍高。此外，不論鹽脅迫還是非鹽脅迫下，嫁接苗葉片和根的K，Ca，Mg含量均比自根苗高，K+/Na+值亦大大增加。

2.5 嫁接的品質(zhì)生理

選用嫁接砧木時，除將抗病性作為首要考慮因素外，品質(zhì)也是需考慮的重要因素。高軍紅等[28]對4種嫁接西瓜及自根西瓜的品質(zhì)進行研究，結(jié)果表明，4種砧木對西瓜果實的形狀、果皮厚度及維生素C含量影響不大，但對果實大小、口感及可溶性糖、有機酸、游離氨基酸含量的影響依砧木的不同而異。有試驗表明，南瓜砧嫁接對西瓜的增產(chǎn)效果強于瓠瓜砧，但瓠瓜砧嫁接后可使西瓜含糖量提高、改善其品質(zhì)風味[23]。魏敏等[29]初步比較了嫁接和自根薄皮甜瓜果實品質(zhì)的差別，結(jié)果表明，嫁接甜瓜成熟果實中總糖、蛋白質(zhì)和VC含量較自根苗果實中有所下降，有機酸含量上升，果實品質(zhì)下降。嫁接對網(wǎng)紋甜瓜果實的可溶性固形物和VC含量也有所降低，但對果實外觀性狀沒有明顯的影響，且嫁接能夠促進網(wǎng)紋甜瓜株高和葉片數(shù)的增加，加快果實的膨大速度，提高產(chǎn)量[30]。朱進等[31]研究認為，與自根苗相比，采用嫁接處理能顯著提高植株第1雌花節(jié)位和黃瓜果實可溶性蛋白含量，而嫁接對黃瓜的生長速率、單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量、果實長度、果實粗度、瓜把長、瓜刺、果實顏色、果實含水量、果形指數(shù)、風味、口感、可溶性糖及游離氨基酸含量均無顯著影響。

3 展望與問題

從20世紀80年代末期開始，歐美、日本等蔬菜生產(chǎn)發(fā)達的國家對嫁接的研究進一步向深度和廣度擴展，嫁接的作用已突破傳統(tǒng)的擴大繁殖系數(shù)、調(diào)整植株生長勢、增強適應(yīng)性、回避病蟲害、提高產(chǎn)量和品質(zhì)等方面，在種質(zhì)資源保存、突變的固定、遺傳穩(wěn)定性檢測、雜變后代的鑒定中顯示出獨特的作用，并且嫁接被作為一種工具用于研究“開花物質(zhì)”和“春化物質(zhì)”的運輸、輔導組織的分化、病毒的傳播、病毒鑒定和二次代謝等[32]?？梢?，嫁接技術(shù)應(yīng)用前景十分廣闊?？纱罅ν茝V普及，更好地應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

但尚有一些亟待解決的問題。首先，嫁接砧木資源的開發(fā)和應(yīng)用。如砧木的抗病性篩選、砧木與品種的相容性（嫁接親和性和共生親和性）、砧木的適應(yīng)性（北方日光溫室適用的專用砧木）等都需要專題研究。其次，嫁接技術(shù)與工廠化育苗。嫁接方法的探索，嫁接苗木成本的降低，以及大面積推廣時，生產(chǎn)技術(shù)工廠化也需專題研究。還有嫁接栽培管理技術(shù)。嫁接苗栽培管理不同于傳統(tǒng)的自根苗管理，如在嫁接后管理方面應(yīng)該有一個明確的規(guī)范，溫度、濕度、光照應(yīng)該怎么控制等均需進一步研究，以便更好地指導生產(chǎn)，服務(wù)生產(chǎn)。最后，也應(yīng)該進一步弄清嫁接的機理，例如，嫁接抗病的機理、抗冷的機理以及影響品質(zhì)的機理等都有待解決。

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Research Progress of Effects of Grafting on Physiology in Cucurbitaceous Vegetable Crops

SHI Xianfeng,PENG Jinguang,WANG Hongtai,TONG Zhengfu, ZENG Hongxia,DU Nianhua,CHEN Gang
(Wuhan Institute of Agricultural Science,Wuhan 430000)

Progress of grafting technology in cucurbitaceous vegetable crops(watermelon,melon and cucumber)is introduced by rootstock selection,methods of grafting and management after grafting.Effects of grafting on survival, photosynthesis,disease resistance,stress resistance,quality,and physiology are reviewed in cucurbitaceous vegetable crops.Simultaneously,the future of grafting technology and existent problems are proposed.

Grafting;Cucurbitaceous;Physiology

10.3865/j.issn.1001-3547(x).2009.02.002

武漢市科技攻關(guān)項目（200820422178）

施先鋒（1981-），男，碩士，主要從事西甜瓜育種及技術(shù)推廣，電話：13871542551。E-mail：shixf124@163.com

2009-01-03