鄧　鵬

摘 要 苔蘚植物雖然個體較小,但種類很多,約有23 000多種,是生物多樣性的重要組成部分。過去的研究多集中在分類和區(qū)系方面,其在生態(tài)系統(tǒng)中的作用,即生態(tài)功能,一直沒有引起足夠的認識。綜述了苔蘚植物生態(tài)功能的研究進展,以期促進更加廣泛地開展苔蘚植物生態(tài)功能的研究。

關(guān)鍵詞 苔蘚植物 生態(tài)功能 研究進展

中圖分類號 Q945.74

文獻標識碼 E

文件編號：1003-7586(2006)09-0006-03

苔蘚植物是一門最簡單最原始的高等植物，是高等植物中惟一沒有維管束的一類，約有23 000多種，我國已發(fā)現(xiàn)有約2 200多種。苔蘚植物體形較小，分類學研究比其他大型植物研究相對滯后，導致以往在生物多樣性研究中常常被忽略，直至近年來隨著分類學研究的逐步完善和人類對生物多樣性保護的重視，有關(guān)苔蘚植物物種多樣性的研究逐漸興起，進而苔蘚植物這一類群植物在生態(tài)系統(tǒng)中所起的作用也逐漸被生態(tài)學家所重視。苔蘚植物能夠適應多種生活環(huán)境，裸露的巖石、干熱的沙漠、寒冷的極地、各種類型的森林、沼澤和各種不同的水體都有苔蘚植物的分布。如此廣泛的適應能力，使苔蘚植物成為演替過程中的先鋒植物，是許多極端環(huán)境的開拓者；更兼之墊狀叢生的特性，使其具有強大的吸水和保水功能。因此，苔蘚植物在土壤結(jié)皮的形成、生物防沙、固沙、保持水土、涵養(yǎng)水源以及生態(tài)小環(huán)境的改善中都發(fā)揮著不可替代的作用。因而，有必要認識和加強苔蘚植物在整個生態(tài)系統(tǒng)中的功能。

1 苔蘚植物對環(huán)境的適應能力

苔蘚植物雖然個體較小、結(jié)構(gòu)簡單，但卻有廣泛的適應能力和頑強的生命力。暖濕的熱帶雨林、干旱的沙漠、寒冷的南北極、風大雪多的高山地區(qū)都能發(fā)現(xiàn)苔蘚植物的存在，幾乎所有的陸地生態(tài)系統(tǒng)都有苔蘚植物分布。作為從水生群落向旱生群落過渡的類群，苔蘚植物能適應多種生境，能在巖石、土壤、腐木、活立木及樹葉等多種基質(zhì)上著生，特別在許多極端環(huán)境下，苔蘚植物作為開拓者占據(jù)優(yōu)勢地位。有研究表明，在北美的干熱沙漠地區(qū)至少有18種蘚類植物，在以色列的納格夫沙漠有更多的苔蘚植物。而在南極菲爾德斯半島地區(qū)的陸地生態(tài)系統(tǒng)中，苔蘚和地衣組成的群落在植被中占據(jù)主導地位。盡管目前還沒有在海洋生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)有苔蘚植物存在，但有些苔蘚種類屬于鹽生植物，能生活在周期性被海水浸沒的海濱巖石上，如日本小曲尾蘚，即使被淡水沖洗后體內(nèi)的含鹽量仍可達20%。

2 苔蘚植物對環(huán)境的影響

苔蘚植物在適應所生存的環(huán)境的同時還在不斷地改造環(huán)境。有人在研究新疆古爾班通古特沙漠中苔蘚植物時發(fā)現(xiàn)有4種苔蘚植物參與了土壤結(jié)皮過程，認為苔蘚植物雖然不是最初的沙丘定居者，但卻是固沙的主要貢獻者，因而把著生苔蘚作為沙土固定的首要標志。研究還發(fā)現(xiàn)苔蘚植物不僅是裸巖的開拓者，而且也在改變著巖石的理化性質(zhì)。一方面生長在巖石表面的苔蘚能分泌一些酸性物質(zhì)，逐步溶解巖面;另一方面巖石上的苔蘚植物吸收并且保存來自雨水的碳酸氫鈣于表面，致使碳酸氫鈣更加有效的揮發(fā)，進而加劇了碳酸鈣的沉淀，使周圍的苔蘚層逐漸膠結(jié)而變硬，最終形成鈣化石。將沙礫等固定在群落內(nèi)是生長在巖石上苔蘚植物的重要作用之一，同時苔蘚植物群落作為中小型土壤動物的棲息地也是十分重要的，可以促進生態(tài)系統(tǒng)功能的逐步完善。近年來隨著苔蘚植物分類和生物多樣性研究的不斷深入，為進一步研究其在生態(tài)系統(tǒng)中的作用打下了良好的基礎(chǔ)。苔蘚植物在適應環(huán)境的同時也在不斷改變環(huán)境，在許多極端環(huán)境下常作為先鋒種而存在，通過對生境基質(zhì)等方面的改善，有助于其他物種的進入。

3 苔蘚植物的水文功能

苔蘚植物雖然個體較小，但常形成大片叢生或墊狀群落，枝葉交錯形成大量毛細孔隙，具有吸水快、蓄水量大的特點。近年來有關(guān)這方面的報道很多，如對我國東北長白山森林生態(tài)系統(tǒng)中苔蘚植物的飽和蓄水量的測定結(jié)果表明，云冷杉林的苔蘚飽和蓄水能力非常巨大，是其干重的3～5倍，飽和蓄水量達24 156～28 156 t/hm²。尤其是熱帶雨林的樹附生苔蘚植物對降雨的截留能力非常強，科學家在對坦桑尼亞的一片高海拔灌叢林的研究發(fā)現(xiàn)，樹附生苔蘚植物在一次降雨中可以吸收30 m³/hm²的水分，超過了該群落其他植物吸水的總和。苔蘚植物的最大持水率不但與林分、林下環(huán)境密切相關(guān)，與其組成成分和生長狀況亦有直接聯(lián)系。此外，由于苔蘚植物的覆蓋，阻斷了降雨對地面土壤的直接沖擊，特別是暴雨的影響，有效地減少了沖蝕、濺蝕。同時苔蘚層的毛細吸管作用，有利于對降雨的快速吸收和緩慢的釋放，尤其是在干旱期保持環(huán)境的濕潤，有效地調(diào)節(jié)了地表徑流和涵養(yǎng)了水源。

4 苔蘚植物在養(yǎng)分循環(huán)中的作用

苔蘚植物大部分屬于外吸水型的，雖然只有假根，但由于其很強的體表吸水能力，加之較大的表面積與體積的比，大量的陽離子交換點和由于不發(fā)達的角質(zhì)層而產(chǎn)生的對離子吸收很低的阻力，使苔蘚能吸收大量的溶解于體表水中的礦質(zhì)元素，在N、P、K、Ca、Mg等養(yǎng)分元素的循環(huán)中具有極其重要的作用。Na、K主要呈溶解狀態(tài)分布在細胞內(nèi)，但Ca主要以可交換的形式存在于細胞外。養(yǎng)分元素在配子體中的分布隨年齡和植物體部位的不同而有所差異。在自然條件下，P可能是限制許多苔蘚物種生長的主要元素，已有研究表明石灰蘚群落的生物量與土壤有效P含量呈正相關(guān)。苔蘚植物常常和固氮菌共生，除了泥炭蘚和真菌以外，有研究發(fā)現(xiàn)在尖葉走燈蘚上也發(fā)現(xiàn)了固氮菌并具有很強的固氮能力。在那些苔蘚植物較豐富的地區(qū)或群落，苔蘚植物所積累養(yǎng)分元素的歸還對于維持系統(tǒng)的穩(wěn)定、其他生物的正常生長具有極其重要意義。

5 苔蘚植物生物量的研究

苔蘚植物是重要的初級生產(chǎn)者之一，特別是在一些極端環(huán)境下，苔蘚植物作為優(yōu)勢種群是最大的生產(chǎn)者。在南極的植被幾乎全是隱花植物，苔蘚類為主要的生產(chǎn)者，在沿海地區(qū)年凈生產(chǎn)量達200～900g/m²。許多寒溫帶針葉林林下幾乎完全被苔蘚植物覆蓋，在一些研究中估計苔蘚植物的年凈生產(chǎn)量超過100 g/m²，而針葉林的全年凈生產(chǎn)量為200～1500 g/m²，可見苔蘚植物是寒溫帶重要的生產(chǎn)者之一。苔蘚植物不僅生產(chǎn)量大而且分解緩慢，因此積累了巨大的生物量。如對我國長白山暗針葉林苔蘚植物在暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)中生物量的測定結(jié)果顯示，其生物量達5～6 t/hm²，為植物總生物量的118%～211%，是草本植物生物量的416～513倍。苔蘚植物如此大的年凈生產(chǎn)量和生物量，有可能作為常被忽略而又非常重要的碳源之一，尤其是泥炭蘚在碳循環(huán)中具有重要的作用。泥炭沼澤的面積約115～108 hm²，幾乎覆蓋地球表面積的1%～2%，其中大多數(shù)以泥炭蘚作為主要的組成部分，加之泥炭蘚分解速率緩慢，活體和死的有機體生物量巨大，可以看出泥炭蘚在碳循環(huán)中的作用不容忽視。尤其是近20年來，CO₂濃度升高、全球變暖等一系列環(huán)境問題的出現(xiàn)，迫使人類去深入探討全球變化的內(nèi)在機理，這樣研究苔蘚植物在全球變化中的作用，特別是碳循環(huán)中的作用，具有重要的現(xiàn)實意義。

6 苔蘚植物的生物指示作用

苔蘚植物的葉片一般只有單層細胞，沒有保護層，外界氣體可以輕易侵入葉片，對大氣及重金屬的污染反應非常敏感，是種子植物的10倍，因此是一類良好的生物指示劑，被世界各國廣泛地應用為環(huán)境變化的指示物。苔蘚植物能夠指示的污染物，主要是SO₂、氯化物、O₃及一些重金屬離子。SO₂易溶于水，植物體表面水膜中的SO2濃度遠高于大氣，苔蘚由于具有外吸水性，特別是原絲體對SO₂尤為敏感，因此對SO₂濃度的變化有良好的監(jiān)測作用。較高濃度的O₃會影響苔蘚植物的光合作用，導致生長下降。不同濃度的不同金屬離子對苔蘚植物的危害程度是不同的，經(jīng)試驗證明金屬離子對角齒蘚圓葉變種的毒性強度為：Hg>Pb>Ca>Cd>Cr>Ni>Zn。

隨著許多苔蘚種類經(jīng)濟價值的開發(fā)，苔蘚植物群落的破壞日趨嚴重。而現(xiàn)在對苔蘚植物在生態(tài)系統(tǒng)中的具體作用還不是很了解，加之對其重視程度不夠，勢必將造成大量稀有苔蘚物種的滅絕和生物多樣性的降低，進而影響整個生態(tài)系統(tǒng)的健康與穩(wěn)定。因此，應該大力加強苔蘚植物的生物多樣性保護，深入研究苔蘚植物在生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)功能。

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