劉光興,姜 強(qiáng),朱延忠,陳洪舉

(中國(guó)海洋大學(xué)1.海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室;2.環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,山東青島266100)

北黃海浮游橈足類(lèi)分類(lèi)學(xué)多樣性研究*

劉光興1,2,姜 強(qiáng)2,朱延忠2,陳洪舉2

(中國(guó)海洋大學(xué)1.海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室;2.環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,山東青島266100)

根據(jù)2006—2007年在北黃海海域進(jìn)行的4個(gè)航次浮游動(dòng)物生態(tài)調(diào)查,結(jié)合1959年至今該海域的主要?dú)v史資料,建立了較全面的北黃海浮游橈足類(lèi)主名錄,計(jì)算了該海域浮游橈足類(lèi)的分類(lèi)學(xué)多樣性指數(shù),研究了分類(lèi)學(xué)多樣性的季節(jié)變化及平面分布,并根據(jù)平均分類(lèi)差異指數(shù)(Δ+)對(duì)北黃海浮游橈足類(lèi)群落穩(wěn)定性進(jìn)行了判斷。結(jié)果顯示,北黃海浮游橈足類(lèi)共記錄44種,隸屬于4目、14科、21屬;平均分類(lèi)差異指數(shù)和分類(lèi)差異變異指數(shù)(Λ+)的理論平均值分別為82.2和334.4;調(diào)查期間4個(gè)航次浮游橈足類(lèi)平均分類(lèi)差異指數(shù)均高于北黃?？傮w橈足類(lèi)的平均分類(lèi)差異指數(shù);分類(lèi)多樣性指數(shù)(Δ)冬季最高,秋季略高于春季,夏季最低;分類(lèi)差異指數(shù)(Δ*)秋季最高,冬季次之,春季最低;平均分類(lèi)差異指數(shù)夏、春季高于秋、冬季;各調(diào)查站位分類(lèi)學(xué)多樣性指數(shù)分布不均勻,這與黃海暖流以及黃海冷水團(tuán)的存在有關(guān);調(diào)查海區(qū)4個(gè)航次平均分類(lèi)差異指數(shù)值均落在北黃?？傮w橈足類(lèi)的95%置信漏斗曲線內(nèi),北黃海浮游橈足類(lèi)群落穩(wěn)定性較好。

北黃海;浮游橈足類(lèi);分類(lèi)學(xué)多樣性;分類(lèi)學(xué)差異

海洋浮游橈足類(lèi)是1種小型的海洋甲殼動(dòng)物,隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén),甲殼動(dòng)物亞門(mén),遍布于世界各大海域,種類(lèi)繁多,數(shù)量極大,是海洋食物鏈中的一個(gè)重要環(huán)節(jié),在海洋生物資源調(diào)查和海洋生態(tài)學(xué)中都具有重要價(jià)值。浮游動(dòng)物多樣性是海洋生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)之一[1],其變化情況直接反映海域生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的優(yōu)劣[2]。因此,開(kāi)展海洋浮游橈足類(lèi)多樣性研究具有重要的理論和實(shí)踐意義。

群落水平上的生命系統(tǒng)是一個(gè)復(fù)雜的等級(jí)系統(tǒng),物種多樣性指數(shù)相同的群落,既可以由分類(lèi)學(xué)距離較近的物種組成,也可以由分類(lèi)上存在顯著差異、分類(lèi)學(xué)距離較遠(yuǎn)的物種組成,即物種多樣性相同的群落,其多樣性的分類(lèi)等級(jí)水平可以不同[3-4],因此在研究群落的多樣性時(shí),應(yīng)充分利用群落中關(guān)于物種分類(lèi)學(xué)地位的信息。

目前,分類(lèi)學(xué)多樣性指數(shù)主要用于軟底底棲動(dòng)物區(qū)系和魚(yú)類(lèi)群落的分析研究[5-11]。在浮游動(dòng)物領(lǐng)域,主要是通過(guò)分類(lèi)學(xué)多樣性指數(shù),并結(jié)合均勻度指數(shù)及香農(nóng)威納指數(shù)等傳統(tǒng)多樣性指數(shù)對(duì)調(diào)查海域浮游動(dòng)物多樣性進(jìn)行研究[12-14],取得了較好成果?？傮w來(lái)說(shuō),分類(lèi)學(xué)多樣性在浮游動(dòng)物研究領(lǐng)域應(yīng)用較少,且多作為浮游動(dòng)物多樣性研究中的一個(gè)指標(biāo),一般缺乏對(duì)調(diào)查海域分類(lèi)學(xué)多樣性的系統(tǒng)性研究。本文根據(jù)2006—2007年4個(gè)航次的北黃海浮游動(dòng)物調(diào)查資料,并結(jié)合1959年至今有關(guān)北黃海調(diào)查的主要?dú)v史資料,系統(tǒng)整理了北黃海浮游橈足類(lèi)種名錄,在此基礎(chǔ)上計(jì)算了北黃海浮游橈足類(lèi)平均分類(lèi)差異指數(shù)和分類(lèi)差異變異指數(shù)的理論平均值及95%置信區(qū)間,研究了平均分類(lèi)差異指數(shù)的季節(jié)變化和水平分布,將各航次的平均分類(lèi)差異指數(shù)與北黃海總體橈足類(lèi)95%置信漏斗曲線進(jìn)行比較,對(duì)其群落穩(wěn)定性進(jìn)行分析,以期為北黃海浮游橈足類(lèi)生物多樣性研究提供基礎(chǔ)資料,并為我國(guó)其它海區(qū)浮游動(dòng)物生物多樣性的研究提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究水域及樣品采集與處理

2006—2007 年在北黃海海域(120.9547°E～124.0111°E,36.9936°N～39.6756°N)進(jìn)行了4個(gè)航次的浮游動(dòng)物調(diào)查,調(diào)查時(shí)間分別為2006年7～8月,2006年12～2007年1月,2007年4～5月,2007年10月,調(diào)查船為中國(guó)海洋大學(xué)“東方紅2”科學(xué)考察船。調(diào)查區(qū)域和站位如圖1所示。

浮游動(dòng)物調(diào)查視站位水深采用大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑80 cm,篩絹孔徑0.505 mm)或淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑50 cm,篩絹孔徑0.505 mm)進(jìn)行底表垂直拖網(wǎng)采集樣品,樣品保存于5%福爾馬林海水溶液中,實(shí)驗(yàn)室內(nèi)鏡檢計(jì)數(shù)。浮游動(dòng)物樣品的采集、處理以及數(shù)據(jù)處理均嚴(yán)格按照《海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》[15]執(zhí)行。

圖1 北黃海調(diào)查區(qū)域和站位圖Fig.1 Investigation area and samp ling stations in the North Yellow Sea

1.2 分類(lèi)學(xué)多樣性分析

根據(jù)4個(gè)航次的調(diào)查數(shù)據(jù),結(jié)合1959年至今北黃海水域浮游動(dòng)物調(diào)查的主要?dú)v史資料[17-23],系統(tǒng)整理了北黃海浮游橈足類(lèi)的種類(lèi)組成,在排除同物異名的情況下,建立基于分類(lèi)系統(tǒng)的北黃海浮游橈足類(lèi)主名錄,即總體橈足類(lèi)組成。本研究中4個(gè)分類(lèi)等級(jí)水平為:種、屬、科、目,個(gè)體在系統(tǒng)發(fā)育分類(lèi)樹(shù)中的加權(quán)路徑長(zhǎng)度分別為[23]:種間ωspecies=25,屬間ωgenus=50,科間ωfamily=75,目間ωorder=100。

采用以下4個(gè)指數(shù)[3,24-25]來(lái)表征北黃海浮游橈足類(lèi)的分類(lèi)學(xué)多樣性。

(1)分類(lèi)多樣性指數(shù)(Taxonomic diversity,Δ),定義為群落中每對(duì)個(gè)體在系統(tǒng)發(fā)育分類(lèi)樹(shù)狀圖中平均的路徑長(zhǎng)度。這是一個(gè)與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)相關(guān)的指數(shù),同時(shí)包含了分類(lèi)等級(jí)的信息。計(jì)算公式為:

式中,Xi為第i個(gè)種的豐度;Xj為第j個(gè)種的豐度;ωij為第i和j個(gè)種類(lèi)在分類(lèi)系統(tǒng)樹(shù)狀圖中的分支路徑長(zhǎng)度。

(2)分類(lèi)差異指數(shù)(Taxonom ic distinctness,Δ*),與分類(lèi)多樣性指數(shù)相似,只是在計(jì)算2個(gè)個(gè)體之間平均的路徑長(zhǎng)度時(shí),忽略相同物種個(gè)體之間路徑的長(zhǎng)度。計(jì)算公式為:

(3)平均分類(lèi)差異指數(shù)(Average taxonom ic distinctness,Δ+),該指數(shù)在計(jì)算2個(gè)個(gè)體之間平均的路徑長(zhǎng)度時(shí),不考慮物種出現(xiàn)的豐度。計(jì)算公式為:

式中S為群落中出現(xiàn)的物種的數(shù)目。(4)分類(lèi)差異變異指數(shù)(Variation in taxonomic distinctness,Λ+),表征每對(duì)路徑長(zhǎng)度的變異性,并反映分類(lèi)樹(shù)的不均衡性,計(jì)算公式為:

上述分類(lèi)學(xué)多樣性指數(shù)及95%置信漏斗曲線由PRIM ER6軟件包中的TAXDTEST求得。

為了表述上的方便,本文以“Sp ring”“Summer”“Autumn”“Winter”分別表示本次調(diào)查的春、夏、秋、冬4個(gè)航次,“M aster species list”表示北黃海浮游橈足類(lèi)主名錄。

2 結(jié)果

2.1 種類(lèi)組成

根據(jù)本次北黃海浮游動(dòng)物調(diào)查和有關(guān)歷史資料,北黃海浮游橈足類(lèi)共記錄44種,隸屬于4目、14科、21屬。

為了更清楚地顯示調(diào)查水域4個(gè)航次浮游橈足類(lèi)分類(lèi)學(xué)多樣性的季節(jié)變化,找出對(duì)平均分類(lèi)差異指數(shù)的貢獻(xiàn)最大的分類(lèi)群,表1列出了4個(gè)航次北黃海浮游橈足類(lèi)各目、各科的種類(lèi)數(shù)組成。由表1可以看出,北黃海浮游橈足類(lèi)大多數(shù)種類(lèi)屬于哲水蚤目,其中以秋、冬季最為明顯,其比例分別高達(dá)70.8%和73.3%。除哲水蚤目外,劍水蚤目也占有較大比例,其中以春、夏兩季所占比例較多。怪水蚤目所占比例最低,春季、冬季沒(méi)有采集到該目的物種。

2.2 分類(lèi)多樣性指數(shù)與分類(lèi)差異指數(shù)

根據(jù)公式計(jì)算了北黃海橈足類(lèi)分類(lèi)多樣性指數(shù)和分類(lèi)差異指數(shù),對(duì)其季節(jié)變化進(jìn)行了分析(見(jiàn)圖2)。由圖中可以看出,分類(lèi)多樣性指數(shù)冬季最高,秋季略高于春季,夏季最低;分類(lèi)差異指數(shù)秋季最高,冬季次之,春季最低。

圖3為北黃海浮游橈足類(lèi)分類(lèi)多樣性指數(shù)的平面分布。由圖中可以看出,春季,分類(lèi)多樣性指數(shù)的高值區(qū)出現(xiàn)在煙威海域、渤海海峽以及調(diào)查海區(qū)東部水域,低值區(qū)出現(xiàn)在調(diào)查海區(qū)中部水域及遼東半島近岸水域。夏季呈現(xiàn)出與春季相反的趨勢(shì),調(diào)查海區(qū)東部水域以及山東半島近岸水域出現(xiàn)低值區(qū),而在遼東半島近岸水域出現(xiàn)高值區(qū)。秋季,分類(lèi)多樣性指數(shù)呈現(xiàn)出從近岸向中部外海遞減的趨勢(shì),在調(diào)查海區(qū)中部水域出現(xiàn)兩個(gè)低值區(qū)。冬季,分類(lèi)多樣性指數(shù)呈現(xiàn)出山東半島近岸向北、東部水域向西遞減的趨勢(shì),在大連南岸水域形成低值區(qū)。

表1 北黃海浮游橈足類(lèi)各目、科種類(lèi)數(shù)及百分比Table 1 The numbers of plank tonic cope pod species that belong to each order and family in the North Yellow Sea

圖2 分類(lèi)多樣性指數(shù)和分類(lèi)差異指數(shù)的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variations in taxonomic diversity and taxonomic distinctness in the North Yellow Sea

圖3 北黃海分類(lèi)多樣性指數(shù)的平面分布Fig.3 Spatial distribution of taxonomic diversity in the No rth Yellow Sea

圖4 北黃海分類(lèi)差異指數(shù)的平面分布Fig.4 Spatial distribution of taxonomic distinctness in the No rth Yellow Sea

北黃海浮游橈足類(lèi)群落分類(lèi)差異指數(shù)的平面分布如圖4所示。春季,分類(lèi)差異指數(shù)呈現(xiàn)出由調(diào)查海區(qū)東南部水域向西部遞減的趨勢(shì),在煙臺(tái)近岸水域形成低值區(qū)。夏季,分類(lèi)差異指數(shù)呈現(xiàn)出由近岸向中部外海遞減的趨勢(shì),在調(diào)查海區(qū)中部水域形成低值區(qū)。秋季,分類(lèi)差異指數(shù)在調(diào)查海區(qū)中部及東南部出現(xiàn)低值區(qū)。冬季,分類(lèi)差異指數(shù)分布趨勢(shì)與春季相似,同樣呈現(xiàn)出由調(diào)查海區(qū)東南部水域向西部遞減的趨勢(shì),在遼東半島近岸水域以及調(diào)查海區(qū)中部偏西水域出現(xiàn)低值區(qū)。

2.3 平均分類(lèi)差異指數(shù)與分類(lèi)差異變異指數(shù)

依據(jù)北黃海浮游橈足類(lèi)主名錄,計(jì)算了總體橈足類(lèi)的平均分類(lèi)差異指數(shù)和分類(lèi)差異變異指數(shù)的理論平均值及95%置信漏斗曲線(見(jiàn)圖5)。圖中可以看出,北黃?？傮w橈足類(lèi)的平均分類(lèi)差異指數(shù)和分類(lèi)差異變異指數(shù)的理論平均值分別為82.2和334.4。平均分類(lèi)差異指數(shù)的理論平均值不隨種類(lèi)數(shù)的變化而變化,分類(lèi)差異變異指數(shù)只有在種類(lèi)數(shù)很小時(shí)才出現(xiàn)值降低的情況。

圖5 平均分類(lèi)差異指數(shù)和分類(lèi)差異變異指數(shù)95%置信漏斗曲線以及各季節(jié)指數(shù)在曲線中的位置Fig.5 Funnel p lot of the average taxonomic distinctness and variation in taxonomic distinctness with 95%confidence limit of the North Yellow Sea Copepod master species list

將2006—2007年調(diào)查浮游橈足類(lèi)群落平均分類(lèi)差異指數(shù)和分類(lèi)差異變異指數(shù)的計(jì)算值疊加到北黃海浮游橈足類(lèi)總體橈足類(lèi)的95%置信漏斗曲線圖中,結(jié)果如圖5所示。由圖5可以看出,調(diào)查期間浮游橈足類(lèi)平均分類(lèi)差異指數(shù)在2006—2007年調(diào)查期間均高于北黃?？傮w橈足類(lèi)的理論平均值,其中以夏季航次最高,春季次之,秋季降至最低點(diǎn)。分類(lèi)差異變異指數(shù)則以春季最高,秋季次之,冬季值最低,略低于北黃?？傮w橈足類(lèi)的理論平均值。

圖6 北黃海平均分類(lèi)差異指數(shù)的平面分布Fig.6 Spatial distribution of average taxonomic distinctness in the No rth Yellow Sea

圖6為北黃海浮游橈足類(lèi)群落平均分類(lèi)差異指數(shù)的局域分布。圖中以實(shí)心圓表示調(diào)查海區(qū)浮游橈足類(lèi)平均分類(lèi)差異指數(shù)低于北黃海總體橈足類(lèi)的理論平均值,空心圓表示調(diào)查海區(qū)值高于理論平均值,圓的大小表示平均分類(lèi)差異指數(shù)值偏離理論平均值的程度。

平均分類(lèi)差異指數(shù)在2006—2007春、夏、秋、冬4個(gè)季節(jié)分布不均勻。春季,北黃海中部水域部分站位平均分類(lèi)差異指數(shù)值明顯高于理論平均值,渤海海峽西部水域平均分類(lèi)差異指數(shù)值則明顯低于理論平均值,而平均分類(lèi)差異指數(shù)值接近或略高于理論平均值多出現(xiàn)在山東半島、遼東半島近岸水域。夏季,平均分類(lèi)差異指數(shù)值在鴨綠江口附近水域偏離理論平均值較大,中部水域平均分類(lèi)差異指數(shù)值較春季有所降低,與理論平均值較為接近。秋季,山東半島北部水域平均分類(lèi)差異指數(shù)值偏離理論平均值較大,其中煙臺(tái)以北水域平均分類(lèi)差異指數(shù)值明顯高于理論平均值,而威海近岸水域平均分類(lèi)差異指數(shù)值明顯低于理論平均值;鴨綠江口附近水域平均分類(lèi)差異指數(shù)值則低于理論平均值,中部水域與理論平均值較為接近。進(jìn)入冬季,北黃海平均分類(lèi)差異指數(shù)值分布相對(duì)均勻,除煙臺(tái)、大連附近水域3個(gè)站位之外,其余站位平均分類(lèi)差異指數(shù)值均高于理論平均值,且偏離程度較為一致。

3 討論

3.1 種類(lèi)組成

北黃海是典型的半封閉陸緣淺海,魯北沿岸流、黃海暖流、遼南沿岸流與中部冷水團(tuán)進(jìn)行水交換,周邊鴨綠江等河流注入北黃海。這種復(fù)雜的水文條件使北黃海的浮游橈足類(lèi)種類(lèi)組成呈現(xiàn)了其獨(dú)有的特征。根據(jù)整理的北黃海主名錄可以看出,北黃海浮游橈足類(lèi)大多屬于近岸低鹽類(lèi)群,體現(xiàn)了該海區(qū)的淺海特點(diǎn)。本次4個(gè)航次的調(diào)查結(jié)果顯示,北黃海浮游橈足類(lèi)以秋季航次種類(lèi)數(shù)最多,夏季航次次之,春季航次最少,這與王云龍等2005年的研究結(jié)果相一致[22]。在調(diào)查海區(qū),夏、秋季由于冷水團(tuán)的存在和沿岸徑流的增強(qiáng),使得溫度、鹽度等環(huán)境因子水平分布和垂直分布不均勻,形成了各種各樣不同性質(zhì)的生境,為更多種類(lèi)的生存創(chuàng)造了條件,因此夏、秋季的生物種類(lèi)比其它季節(jié)更加豐富;冬季受大風(fēng)混合的影響,調(diào)查海區(qū)表底的溫鹽分布近乎一致[26],加之溫度較低,因此冬季種類(lèi)數(shù)偏低。但是,由于冬季是黃海暖流最為強(qiáng)盛的時(shí)期,因此在調(diào)查海區(qū)分布著一定數(shù)量的暖水性種,例如平滑真刺水蚤(Euchaeta p lana)、小唇角水蚤(Labidocera m inuta)等,這在一定程度上增加了冬季浮游動(dòng)物的種類(lèi)數(shù);春季處于冬季向夏季的過(guò)渡期,表底溫鹽變化范圍仍然不大,加之春季黃海暖流的強(qiáng)度逐漸減弱,對(duì)調(diào)查海區(qū)浮游動(dòng)物的影響變小,暖水性種基本消失,因此,在調(diào)查期間,北黃海春季航次浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)最低。

3.2 分類(lèi)多樣性指數(shù)與分類(lèi)差異指數(shù)

生物多樣性是一個(gè)多因素的概念,一般認(rèn)為應(yīng)包括3個(gè)方面:種類(lèi)的數(shù)量(豐富性)、各種類(lèi)豐度的分布情況(均勻性)和不同種類(lèi)間的分類(lèi)學(xué)關(guān)系(分類(lèi)差異性)[27]。Warw ick和Clarke所定義的分類(lèi)多樣性指數(shù)[3]不僅包含種類(lèi)間的數(shù)量關(guān)系,還涵蓋了群落種類(lèi)的分類(lèi)學(xué)差異信息,因此分類(lèi)多樣性指數(shù)包括了上述生物多樣性的3個(gè)方面。從分類(lèi)多樣性指數(shù)的計(jì)算公式來(lái)看,該指數(shù)與優(yōu)勢(shì)度相關(guān),是在辛普森指數(shù)(Simpsonπs index)的基礎(chǔ)上,增加了分類(lèi)學(xué)差異信息。平均分類(lèi)差異指數(shù)與分類(lèi)多樣性指數(shù)相似,只是在計(jì)算2個(gè)個(gè)體之間平均的路徑長(zhǎng)度時(shí),忽略相同物種個(gè)體之間路徑的長(zhǎng)度。本研究表明,分類(lèi)多樣性指數(shù)夏季低,秋、冬季較高,這與調(diào)查期間夏季中華哲水蚤等種類(lèi)優(yōu)勢(shì)度較高,而秋、冬季優(yōu)勢(shì)度較低有一定關(guān)系。

本研究表明,冬季北黃海浮游橈足類(lèi)分類(lèi)多樣性指數(shù)與分類(lèi)差異指數(shù)均在調(diào)查海區(qū)東南部(123°E～124°E,37°N以北水域)均出現(xiàn)高值區(qū),并呈長(zhǎng)舌狀分布。進(jìn)入夏季,該2種指數(shù)在北黃海中部水域均出現(xiàn)大范圍的低值區(qū)。有關(guān)報(bào)道表明[28],黃海水文狀況和環(huán)流結(jié)構(gòu)可大致以冬、夏季為中心分為冷半年(11月～次年4月)和暖半年(5～10月)2大類(lèi)型。冷半年黃海最突出的水文現(xiàn)象是高溫、高鹽水舌從濟(jì)州島西側(cè)直伸北黃海;而暖半年,冷水團(tuán)幾乎覆蓋了黃海中部近底層的廣闊水域。洪旭光研究指出,受黑潮影響,東海浮游動(dòng)物種類(lèi)繁多,群落結(jié)構(gòu)也較復(fù)雜,多樣性較高[29],由此可見(jiàn)浮游動(dòng)物的多樣性可受到暖流的影響。在本研究中,冬季在黃海暖流的勢(shì)力范圍內(nèi)的東南部水域,浮游橈足類(lèi)分類(lèi)多樣性指數(shù)與平均分類(lèi)差異指數(shù)均出現(xiàn)較高的數(shù)值,這應(yīng)該是受到黃海暖流的影響所致。夏季則由于受到黃海冷水團(tuán)的作用,在中部水域分類(lèi)多樣性指數(shù)與平均分類(lèi)差異指數(shù)出現(xiàn)較低的水平。

3.3 平均分類(lèi)差異指與分類(lèi)差異變異指數(shù)

生物多樣性是生物群落的重要生態(tài)學(xué)特征,反映了群落自身及其與環(huán)境之間的相互關(guān)系,已經(jīng)成為生態(tài)學(xué)研究中一個(gè)極為活躍的領(lǐng)域。然而,傳統(tǒng)的測(cè)量方法采用的多樣性指數(shù)只注重樣方大小和物種豐富度,忽視了物種在分類(lèi)學(xué)范疇存在的多樣性差異,因此,在樣品采集于不同區(qū)域,或者取樣方法不同的情況下,利用傳統(tǒng)生物多樣性指數(shù)分析群落變化就會(huì)產(chǎn)生較大的困難。本研究所用的平均分類(lèi)差異指與等級(jí)差異變異指數(shù)將分類(lèi)學(xué)關(guān)系方面的信息融入到多樣性的計(jì)算中,可以進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn);而且基于物種分類(lèi)學(xué)組成的平均分類(lèi)差異指數(shù)的計(jì)算只考慮群落中物種的出現(xiàn)與否,忽略物種的豐度,由于它是群落中隨意選擇的任何2個(gè)物種之間平均分類(lèi)等級(jí)路徑的長(zhǎng)度,不依賴(lài)于樣方的大小,這意味著,通過(guò)對(duì)平均分類(lèi)差異指數(shù)進(jìn)行研究,可以實(shí)現(xiàn)對(duì)不同地域只有種名錄的歷史性工作進(jìn)行多樣性的比較[24],這很大程度上推動(dòng)了生物多樣性的研究工作。因此,平均分類(lèi)差異指與等級(jí)差異變異指數(shù)的研究是進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)分析的又一有力工具。

本研究建立的北黃海浮游橈足類(lèi)主名錄,能較全面地反映北黃海浮游橈足類(lèi)的種類(lèi)組成,該主名錄在分類(lèi)學(xué)多樣性分析中起到提供理論平均值和置信范圍的作用。由于調(diào)查時(shí)間、調(diào)查頻率、調(diào)查范圍、調(diào)查網(wǎng)具的有限性以及所查文獻(xiàn)的局限性,種類(lèi)的遺漏在所難免。不過(guò),Clarke和Warw ick研究表明,當(dāng)少數(shù)額外種類(lèi)增加到主名錄后,對(duì)平均分類(lèi)差異指數(shù)的理論平均值及置信范圍影響不大[23],因此,基于本文中的浮游橈足類(lèi)主名錄對(duì)該水域浮游橈足類(lèi)分類(lèi)學(xué)多樣性的分析是可信的。

將不同區(qū)域、不同時(shí)期的生物群落平均分類(lèi)差異指數(shù)的計(jì)算值疊加到北黃?？傮w橈足類(lèi)的95%置信漏斗曲線圖中,可以分析出其偏離北黃?？傮w橈足類(lèi)等級(jí)多樣性理論平均值的程度,進(jìn)而探討其時(shí)間、空間變化特征[24]。本文將2006—2007年調(diào)查期間北黃海浮游橈足類(lèi)平均分類(lèi)差異指數(shù)的計(jì)算值疊加到北黃?？傮w橈足類(lèi)的95%置信漏斗曲線圖中,可以清楚地看到浮游橈足類(lèi)平均分類(lèi)差異指數(shù)呈現(xiàn)出夏、春季高,而秋、冬季低的特征。調(diào)查期間,夏季種類(lèi)組成較為豐富,并且在種類(lèi)數(shù)在不同的目中分布相對(duì)較為均衡,因此調(diào)查期間夏季平均分類(lèi)差異指數(shù)高于其它季節(jié)。秋季和冬季2個(gè)航次浮游橈足類(lèi)分別有高達(dá)70.8%和73.3%的種類(lèi)集中在哲水蚤目,隨機(jī)選擇的任意2個(gè)種類(lèi)其分類(lèi)學(xué)距離近的概率較大,因此計(jì)算得出的分類(lèi)等級(jí)路徑的長(zhǎng)度較低,平均分類(lèi)差異指數(shù)較低。

根據(jù)調(diào)查區(qū)域獲得的浮游橈足類(lèi)數(shù)據(jù),計(jì)算其平均分類(lèi)差異指數(shù),進(jìn)而與由當(dāng)?shù)睾Ｓ蚧蜞徑Ｓ蚩傮w橈足類(lèi)所得的95%置信漏斗曲線進(jìn)行比較,根據(jù)其平均分類(lèi)差異指數(shù)值是否落在總體橈足類(lèi)95%置信漏斗曲線內(nèi),可以判斷研究區(qū)域橈足類(lèi)群落的穩(wěn)定性。根據(jù)本文研究,2006—2007年調(diào)查期間平均分類(lèi)差異指數(shù)均高于北黃?？傮w橈足類(lèi)的理論平均值,將春、夏、秋、冬4個(gè)航次平均分類(lèi)差異指數(shù)值疊加到北黃?？傮w橈足類(lèi)的平均分類(lèi)差異指數(shù)95%漏斗曲線圖上發(fā)現(xiàn),各航次平均分類(lèi)差異指數(shù)值均落在95%漏斗曲線之內(nèi)。因此,在調(diào)查期間,北黃海浮游橈足類(lèi)群落穩(wěn)定性較好。

致謝:齊衍萍、徐東暉、黃有松、陳曉峰、杜秀寧等同學(xué)參與樣品采集工作,中國(guó)海洋大學(xué)“東方紅2”號(hào)科考船全體工作人員給予大力支持,在此一并致謝。

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The Taxonomic Diversity of Planktonic Copepods in the North Yellow Sea

L IU Guang-Xing1,2,JIANG Qiang2,ZHU Yan-Zhong2,CHEN Hong-Ju2
(Ocean University of China 1.Key Laboratory of Marine Environment and Ecology,Ministry of Education;2.Collegeof Environmental Science and Engineering,Qingdao 266100,China)

Based on the data obtained from the four cruises carried out in the North Yellow Sea from 2006 to 2007,combined with previous studies,the planktonic copepod master species list in this area was established,its taxonomic diversity was analyzed,and the funnel plots with 95%confidence 1 imits for both the average taxonomic distinctness(Δ+)and the variation in taxonomic distinctness(Λ+)of p lanktonic copepod master species list in the North Yellow Sea were established respectively.The results show that 44 species of planktonic copepods have been recorded in the North Yellow Sea,which belong to 4 orders,14 families and 21 genera.The theoretical mean value of the average taxonomic distinctness(Δ+)based on the planktonic copepod master species list is 82.2.During the investigation,the taxonomic diversity(Δ)and taxonomic distinctness(Δ*)are higher in Autumn and winter than that in summer and spring,and the average taxonomic distinctness is higher in summer and spring than that in autumn and winter.The spatial distribution of the four indexes show s significant differences among sampling stations,however,the average taxonomic distinctness of the four seasons are all included in the funnel plots with 95%confidence limits.

the North Yellow Sea;planktonic copepod;taxonomic diversity;taxonomic distinctness

Q174

A

1672-5174(2010)12-089-08

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2005CB422306);國(guó)家908專(zhuān)項(xiàng)項(xiàng)目(908-01-ST02)資助

2010-05-17;

2010-06-12

劉光興(1964-),男,教授,博導(dǎo)。研究方向:海洋浮游生物學(xué)。E-mail:gxliu@ouc.edu.cn

責(zé)任編輯 龐 旻