唐艷平,劉秀群,傅 強(qiáng),劉 佳,陳龍清
(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院園藝植物生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖北武漢 430070)
百合 (L ilium)是百合屬植物的總稱,可被用作鮮切花、盆花或直接在園林中栽培觀賞,還具有食用與藥用價(jià)值。百合在荷蘭鮮切花的排名已上升第 5位,有球根花卉之王的稱號(hào)[1]。中國是百合屬植物的自然分布中心之一。全球百合屬植物 115個(gè)種,起源于我國的有 55個(gè)種、18個(gè)變種[2]。野生百合在我國的分布范圍很廣,尤其西南和華中地區(qū)分布較多[3]。
近 30年來,國內(nèi)許多學(xué)者開展了野生百合資源調(diào)查工作。趙祥云等[4]從 1981年開始著手秦巴山區(qū)野生百合資源的調(diào)查工作,發(fā)現(xiàn)有 11種野生百合分布,周繇[5]調(diào)查長白山區(qū)共有野生百合資源 9個(gè)種 2個(gè)變種,并伴有明顯的垂直分布特征。雷家軍等[6]對遼寧省的野生百合資源進(jìn)行了調(diào)查,共有 9個(gè)種。吳學(xué)尉等[7]對云南省百合資源重新進(jìn)行了調(diào)查,總計(jì) 25個(gè)種 9個(gè)變種。廣西[8]、江蘇[9]兩省的科研所也對當(dāng)?shù)剡M(jìn)行了野生百合資源的調(diào)查工作,基本摸清了百合屬分布狀況。以上的調(diào)查工作分布我國的西北、東北、西南、華南等地。而對于長江中游地區(qū)野生百合資源的分布狀況未見報(bào)道,隨著三峽工程的建設(shè)和旅游業(yè)的發(fā)展,三峽地區(qū)野生百合的生態(tài)環(huán)境受到嚴(yán)重影響,加上大量采挖,致使這一地區(qū)的百合資源受到了嚴(yán)重的威脅。因此開展長江中游地區(qū)野生百合資源的調(diào)查研究,弄清野生百合的分布情況,并針對其資源及分布狀況提出合理的保護(hù)和利用策略,對百合資源的可持續(xù)利用和生物多樣性保護(hù)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義,同時(shí)為百合產(chǎn)業(yè)的進(jìn)一步發(fā)展奠定基礎(chǔ)。
調(diào)查地域?yàn)殚L江中游地區(qū),包括重慶三峽地區(qū)(巫山、巫溪、奉節(jié) )、宜昌地區(qū) (宜都、五峰、巴東、秭歸 )、恩施地區(qū) (鶴峰、宣恩、咸豐、利川、恩施市 )、神龍架自然保護(hù)區(qū)及鄂東地區(qū)〔湖北大別山自然保護(hù)區(qū) (英山、羅田天堂寨),黃石〕,江西廬山等地。
本調(diào)查分 4次進(jìn)行,采取線路調(diào)查法并結(jié)合走訪當(dāng)?shù)鼐用竦男问?分別于 2004年 7月、2005年 7月、2008年 7月和 2009年 7月在百合開花期和果期,赴上述地區(qū)調(diào)查野生百合的種類、分布及生長條件,對調(diào)查材料的形態(tài)指標(biāo)、生境、觀賞特性及應(yīng)用評(píng)價(jià)進(jìn)行詳細(xì)記錄,并拍照,同時(shí)用 GPS定位;以傅書遐主編的《湖北植物志》、傅立國等主編的《中國高等植物》和陳心啟等主編的《中國植物志》百合屬的各種野生百合的描述為鑒定依據(jù)。
經(jīng)調(diào)查,長江中游地區(qū)有野生百合資源 14個(gè)種和 3個(gè)變種分布,野百合 (Lilium browniiF. E.Brown exMiellez var.brownii)、百合 (L.browniiF.E.Brown exMiellez var.viridulumBaker)、宜昌百合(L.leucanthum (Baker)Baker)、渥丹 (L.concolor Salisb.var.concolor)、有斑百合 [L.concolorSalisb.var.pulchellum (Fisch.)Regel]、滇百合 (L.baberianum Coll. et Hemsl)、大 理 百 合 (L. taliense Franch.)、藥百合 (L.speciosumThunb.var.gloriosoidesBaker)、湖北百合 (L.henryiBaker)、南川百合(L. rosthorniiDiels)、寶興百 合 (L. duchartrei Franch.)、山丹 (L.pum ilumDC.)、川百合 (L.davidiiDuchartre)、條葉百合 (L. callosum Sieb. et Zucc.)、乳頭百合 (L.papilliferumFranch.)、綠花百合 (L. fargesiiFranch.)和卷丹 (L. tigrinum Ker Gawler)(表1),并附有部分野生百合照片 (圖版1)。
2.1.1 水平分布
調(diào)查表明野百合、百合和卷丹 3種百合分布范圍最廣,幾乎遍及長江中游所有調(diào)查地區(qū)。宜昌百合主要分布在重慶三峽地區(qū)、宜昌地區(qū)和恩施地區(qū)。其他百合只在調(diào)查范圍內(nèi)的局部地區(qū)有零星分布,其中渥丹、有斑百合和條葉百合僅在湖北大別山自然保護(hù)區(qū)天堂寨有分布,并且都生長在林緣石縫間;藥百合僅在江西廬山有分布;滇百合、湖北百合、南川百合、寶興百合和川百合在重慶巫山縣有分布;綠花百合在重慶巫山和湖北大別山自然保護(hù)區(qū)有分布。大理百合、山丹和乳頭百合僅在神農(nóng)架自然保護(hù)區(qū)中有分布。湖北百合本是適應(yīng)湖北省自然條件的地方種,但在所調(diào)查的湖北境內(nèi)很少分布,說明隨著自然環(huán)境的改變和人類活動(dòng)的破壞,野生百合資源逐漸變少,分布區(qū)域也逐漸變小。
2.1.2 垂直分布
通過調(diào)查,藥百合和條葉百合分布在海拔 1 000 m以下的山坡林緣或路旁;大理百合和川百合分布在海拔 2 000 m以上的山坡草地或林緣;渥丹、有斑百合、滇百合、湖北百合、南川百合和寶興百合主要分布在海拔 1 000~2 000 m的山坡草地和灌叢中。而野百合、百合、宜昌百合、山丹、綠花百合和卷丹海拔分布范圍較廣,分布海拔之差在 1 200~2 200 m之間。其中滇百合在《中國植物志》中記載一般生于海拔 2 800 m林緣,但調(diào)查中發(fā)現(xiàn)在巫山縣金坪鄉(xiāng)、當(dāng)陽鄉(xiāng)海拔 1 600 m的地方有分布。
表1 長江中游地區(qū)野生百合的分布
2.2.1 百合品質(zhì)育種
改良花色、花形和香味一直是育種家追求的目標(biāo)。可以利用野生百合資源的有利性狀,如渥丹深紅色的花色、山丹鮮紅色的花色、川百合橙黃色的花色,姿色優(yōu)美的藥百合花被片反卷,邊緣波狀的花形;湖北百合、南川百合和寶興百合花被片的反卷和引人注目的色彩等,通過雜交手段來豐富切花百合的花色和花形。野百合、百合、藥百合、寶興百合和乳頭百合均具有香味,可以通過分子技術(shù)研究花香物質(zhì)的生物合成途徑來分離相關(guān)基因以培育帶有新型香味的轉(zhuǎn)基因百合。植物育種的歷史表明,在抗性和一些特殊品質(zhì)性狀上,野生種保留了大量的有用基因。利用野生種與商品種多代雜交以及回交,將野生百合的優(yōu)良基因漸滲到栽培種中,完善商品種是切實(shí)可行的育種之路[10]。因此可以用這些未開發(fā)研究的資源選育親本,配制組合,以便發(fā)現(xiàn)新的優(yōu)勢雜種。
株型育種現(xiàn)已成為百合品質(zhì)育種的另一目標(biāo)。切花百合品種要求植株高大,一般要求第一朵花顯色時(shí)莖高于 60 cm[1]。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)野百合、宜昌百合植株高大,株高為 60~200 cm,花大且花朵數(shù)多,適合培育切花品種。近幾年盆栽百合悄然興起,但百合矮化品種甚少,遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足市場需求。盆栽百合品種要求株型小巧,高度在 70 cm以下;花朵數(shù)量多、顏色鮮艷等特征。渥丹、有斑百合等植株矮小,株高為 30~50 cm,在栽培條件下野生百合的花朵數(shù)會(huì)增加[11],適合微型盆栽或庭院栽植等方面。
2.2.2 抗性育種
在所調(diào)查的野生百合資源中,湖北百合、野百合、卷丹都是現(xiàn)有百合抗性育種中應(yīng)用比較多的親本。湖北百合具有抗病、耐鹽堿等特性,是目前世界百合抗病育種中的重要親本。如盛名不衰的黑美人‘Blacky Beauty’即是湖北百合與鹿子百合的雜種[12]。早在 1977年,Myodo和 Asano[13]用湖北百合與其他百合雜交,目的就是將湖北百合活力和抗病性溶入到其他品種中去。野百合也具有較強(qiáng)的抗逆性,為現(xiàn)代奧林匹克 (Olympic)系的重要親本,是亞洲百合雜種群 (Asiatic hybrids)的主要親本之一[14]。卷丹是我國百合屬中分布最廣、適應(yīng)性最強(qiáng)的自然三倍體,是很多切花品種的雜交親本。在高海拔地區(qū)生長的百合一般有較強(qiáng)的抗寒性,在調(diào)查中,我們發(fā)現(xiàn)滇百合和大理百合均分布在海拔較高的地方,可以用作抗寒育種親本。冬季種植抗寒品種,可以節(jié)約能源,降低設(shè)施栽培成本,因此培育抗寒的百合品種,對百合的促成栽培具有現(xiàn)實(shí)意義。
2.2.3 食用
中國自古就有食用、藥用百合的傳統(tǒng),在調(diào)查的野生百合資源中可以食用的百合有卷丹和野百合,其百合鱗片中含有大量多糖和蛋白質(zhì),營養(yǎng)價(jià)值很高。如果借助科研力量把卷丹和野百合品質(zhì)進(jìn)行改良提高其鱗莖的產(chǎn)量和質(zhì)量,并進(jìn)行規(guī)?;a(chǎn),可以取得較好的經(jīng)濟(jì)效益。
長江中游地區(qū)野生百合資源雖然豐富,但多數(shù)百合處于自生自滅的野生狀態(tài),沒有得到合理的保護(hù)和利用。為了保護(hù)野生百合資源,要堅(jiān)持資源的可持續(xù)開發(fā)利用。野生百合主要作為食品和藥材,切花市場幾乎為空白,更不用說盆栽及園林上的應(yīng)用。而作為食品和藥材的地下鱗莖大量被開采,導(dǎo)致了資源總量和結(jié)構(gòu)被破壞。由于人類活動(dòng)和自然環(huán)境的破壞,湖北分布的湖北百合和綠花百合在調(diào)查中很少出現(xiàn)。對分布稀少甚至難見蹤跡的大理百合、寶興百合、山丹和乳頭百合等建立野生百合資源保存圃,并結(jié)合組織培養(yǎng)技術(shù)進(jìn)行保存、擴(kuò)繁;對于分布比較多的野百合、百合、宜昌百合、卷丹要加以科學(xué)指導(dǎo)進(jìn)行開發(fā);對于藥食兩用的百合要進(jìn)行規(guī)范化、規(guī)?;a(chǎn),進(jìn)行百合的深加工,把野生百合作為食品工業(yè)的一種產(chǎn)業(yè)來開發(fā)。
在百合育種方面,我國還遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于世界先進(jìn)國家,我國野生百合資源豐富,但許多具備特殊優(yōu)良性狀的百合資源沒有得到充分利用。通過對長江中游地區(qū)野生百合資源的調(diào)查,我們發(fā)現(xiàn)很多具有優(yōu)良育種性狀的野生百合,如適合培育切花品種的宜昌百合和野百合;適合培育微型盆栽品種的渥丹、有斑百合;湖北百合具有抗病、耐鹽堿;可用于抗寒育種的滇百合、山丹;可作為改良花色和花形重要親本的藥百合、寶興百合等。因此我們要充分發(fā)揮本地野生百合種質(zhì)資源的優(yōu)勢,利用常規(guī)雜交育種結(jié)合現(xiàn)代生物技術(shù)手段加緊對野生百合和栽培品種進(jìn)行優(yōu)化改良,最終培育出適合整個(gè)長江中游地區(qū)生長的、具有市場開發(fā)前景的切花、盆栽及地栽百合的園藝新品種,推動(dòng)長江中下游地區(qū)花卉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。
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圖版1 野生百合照片 (1-3野百合;4百合;5川百合;6南川百合;7卷丹;8山丹;9渥丹;10藥百合;11-12宜昌百合)Fig.1 The pictures ofwild lilies.(1-3Lilium browniiF.E.Brown exMiellez var.brownii;4L.browniiF.E.Brown exMiellez var.viridulum Baker;5L.davidii Duchartre;6L.rosthorniiDiels;7L.tigrinumKer Gawler 8L.pum ilumDC.;9L.concolorSalisb var.concolor.;10L.speciosumThunb.var.gloriosoidesBaker;11-12L.leucanthum (Baker)Baker)