銅 仁 職 業(yè) 技 術(shù) 學(xué) 院 張華琦

廣州大北農(nóng)農(nóng)牧科技有限責(zé)任公司 楊偉春

研究表明，家禽飼糧中適量使用富含纖維的飼料原料，不但對家禽的生產(chǎn)性能無負(fù)面影響，還可促進(jìn)動物生長，提高經(jīng)濟(jì)效益；但若使用過量，則表現(xiàn)出明顯抗?fàn)I養(yǎng)作用（Gonzalez等，2007；Hsu等，2000）。本文對飼糧纖維在家禽生產(chǎn)中應(yīng)用的相關(guān)研究進(jìn)行綜述，以期為富含纖維的飼料原料在家禽生產(chǎn)中的合理利用提供參考。

1 飼糧纖維對家禽的影響

1.1 對家禽生產(chǎn)性能的影響 Gonzalez等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加適量纖維可提高家禽飼料利用率和生長性能，并認(rèn)為纖維是家禽必需的營養(yǎng)素之一。但家禽飼糧中纖維含量不宜過高。Cao等 （2003）研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼糧纖維水平超過3.5%時，2月齡白來航公雞的日增重和蛋白質(zhì)利用率則受到影響。Sklan等（2003）在研究火雞的高纖維飼糧時發(fā)現(xiàn)，粗纖維含量8%和9%的飼糧可降低火雞的生長性能和飼料轉(zhuǎn)化率；粗纖維含量6%的飼糧對1～4周齡和6～8周齡火雞的生長無影響，但對11～14周齡火雞的生長有促進(jìn)作用。

與雞相比，鵝對飼糧纖維的利用能力更強。Hsu等（2000）研究了不同纖維水平（4%、8%、12%、16%）對羅曼白鵝仔鵝生長性能和內(nèi)源酶活性的影響發(fā)現(xiàn)，鵝的采食量隨飼糧纖維水平的提高顯著增加；飼糧纖維水平從4%提高到12%，日增重顯著增加，而16%組的日增重顯著降低。周世霞（2006）研究認(rèn)為粗纖維水平為8%時，朗德仔鵝生長性能最好。

1.2 對其他養(yǎng)分消化代謝的影響 飼糧纖維可增大消化道干物質(zhì)流量和內(nèi)源損失，從而導(dǎo)致消化道末端能量和營養(yǎng)素的消化率下降（Eggum，1995）?？扇苄岳w維可使食糜變黏，流動速度減慢，阻礙營養(yǎng)物質(zhì)與消化酶接觸（Cheryl等，2006）；另外，其可與小腸上皮黏膜細(xì)胞上的糖蛋白結(jié)合，形成不動水層，降低養(yǎng)分被小腸上皮吸收的速度。而不溶性纖維則是通過物理屏蔽作用阻礙消化酶與養(yǎng)分充分接觸，縮短食糜通過消化道的時間，提高持水量和糞便體積，從而降低養(yǎng)分的消化率（Choct和 Annison，1990）。 因此，飼糧纖維水平過高可影響其他營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，主要表現(xiàn)出抗?fàn)I養(yǎng)作用。

飼糧纖維的抗?fàn)I養(yǎng)作用與纖維來源、動物年齡有關(guān)。Sklan等（2003）研究發(fā)現(xiàn)，粗纖維含量8%和9%的飼糧僅降低1～4周齡火雞的蛋白質(zhì)、脂肪和總能消化率，而對其他日齡的火雞無影響。Jorgensen等（1996）研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧纖維水平增加，飼糧中的其他養(yǎng)分（蛋白質(zhì)和脂肪）的消化率下降，并且燕麥麩纖維的這種負(fù)面作用大于碗豆纖維和小麥麩。Hsu等（1996）研究了不同纖維來源（苜蓿草粉、大麥麩、谷殼、纖維素、果膠和木質(zhì)素）飼糧對鵝生長性能和表觀消化率的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)木質(zhì)素組的飼料轉(zhuǎn)化率最低，果膠組和木質(zhì)素組的粗蛋白質(zhì)和能量消化率顯著低于其他組。

1.3 對家禽消化器官發(fā)育的影響 飼糧纖維可影響動物消化器官的生長發(fā)育，分析其原因可能有以下兩個方面：一是因為飼糧纖維體積較大，導(dǎo)致消化器官容積增大，表現(xiàn)為消化道重量和長度的增加（Hetland 和 Svihus，2001）；二是因為纖維影響了營養(yǎng)物質(zhì)的消化與吸收，這種低水平的消化吸收也引起動物消化器官代償性增大，同時增加消化液的分泌量（Ikegami等，1990）。 Jorgensen等（1996）研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧纖維水平增加，消化系統(tǒng)容積適應(yīng)性變大，尤其是盲腸重量和長度的變化最為明顯。Gonzalez等（2007）也認(rèn)為在肉雞飼糧中添加少量纖維，可使肌胃、盲腸和整個消化道的相對重量顯著增加。周世霞等（2006）研究表明，鵝的肌胃、腺胃、十二指腸、空腸、盲腸、直腸、肝臟的重量均隨飼糧粗纖維水平升高而增加。Yu等（1998）認(rèn)為飼糧纖維對消化道增重的影響與纖維來源有關(guān)。

飼糧纖維可影響消化道組織形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)。Jin等 （1994）用核苷酸標(biāo)記技術(shù)分析和電鏡觀察證明，高纖維飼糧可使豬小腸黏膜細(xì)胞周轉(zhuǎn)速度加快，微纖毛變寬和變短。Chiou等（1996）發(fā)現(xiàn)不同來源纖維（苜蓿草粉、大麥皮、稻殼、純纖維素、木質(zhì)素、果膠）顯著影響鵝十二指腸絨毛高度和隱窩深度、回腸絨毛高度和肌肉層厚度；苜蓿草粉、稻殼、果膠組的十二指腸絨毛顯著變長，而木質(zhì)素組的絨毛長度最短、隱窩最深；纖維素組的回腸和盲腸肌肉層顯著高于其他組；大麥麩組的盲腸絨毛最長。但Sklan等（2003）認(rèn)為不同纖維水平飼糧對腸絨毛的長度、直徑和數(shù)量無顯著影響。這種差異可能是飼糧纖維來源、水平及動物種類不同所致。

纖維主要是通過影響食糜的黏性而影響消化道的形態(tài)。食糜黏性增加會加速絨毛上皮細(xì)胞的丟失，導(dǎo)致絨毛萎縮、隱窩加深等現(xiàn)象。Blottieres等（1999）認(rèn)為飼糧纖維促進(jìn)隱窩細(xì)胞的增殖作用可能是由于其發(fā)酵產(chǎn)物丁酸等的營養(yǎng)作用而引起的，但其具體機制還不明確。

1.4 對家禽消化道微生物區(qū)系的影響 飼糧纖維以及未能在小腸消化吸收，而進(jìn)入后腸的養(yǎng)分是細(xì)菌的理想培養(yǎng)基，可促使微生物大量增殖。Choct等（1996）研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞飼糧中添加可溶性非淀粉多糖 （NSP）可顯著提高腸道食糜的黏性，且食糜黏性與微生物發(fā)酵之間存在內(nèi)在聯(lián)系。Yu等（1998）發(fā)現(xiàn)，飼糧纖維會提高盲腸內(nèi)淀粉酶和纖維素酶的活性，而盲腸內(nèi)的酶是微生物分泌所產(chǎn)生，由此也可推斷飼糧纖維可促進(jìn)盲腸微生物的生長。Langhout等（2000）報道，飼喂含高度甲基化柑橘果膠的飼糧后，帶菌肉雞增重和飼料利用率顯著降低，而無菌雞僅增重降低；帶菌肉雞空腸末端能量和淀粉消化率降低，糞便有機物、脂肪、淀粉和氨基酸消化率降低，氮存留和代謝能降低，而對無菌雞糞便營養(yǎng)物質(zhì)消化率和氮存留無影響，代謝能增加；同時帶菌肉雞和無菌雞小腸食糜黏度增加，回腸食糜pH顯著降低，顯著影響帶菌肉雞腸壁形態(tài)；由此可推斷NSP的抗?fàn)I養(yǎng)作用與家禽腸道微生物密切相關(guān)。

可溶性纖維可降低食糜通過速度，延長食糜在小腸中停留時間，減少消化道內(nèi)的氧氣，有利于腸道厭氧微生物的生長。王金全（2004）研究發(fā)現(xiàn)，小麥NSP顯著增加了回腸和盲腸厭氧菌總數(shù)以及盲腸糞鏈球菌的數(shù)量；然而，通過對腸道微生物的DNA片段運用PCR-DGGE技術(shù)進(jìn)行分離后發(fā)現(xiàn)，小麥NSP降低了腸道內(nèi)微生物種群的數(shù)量。由此推斷，小麥中富含的NSP對腸道厭氧微生物產(chǎn)生了增殖效應(yīng)，而這種增殖效應(yīng)卻抑制了其他微生物的生長，導(dǎo)致腸道內(nèi)微生物種群數(shù)量發(fā)生改變。

1.5 對家禽消化液分泌及消化酶活性的影響飼糧纖維可促使家禽膽汁和胃腸分泌物的分泌（Dierick 等，1989）。 Mosenthin 等（1994）發(fā)現(xiàn)，果膠可降低豬回腸和消化道末端蛋白質(zhì)和氨基酸的消化率，并認(rèn)為這種現(xiàn)象是由于內(nèi)源性蛋白質(zhì)分泌增加和消化率降低共同影響的結(jié)果。

一般認(rèn)為，飼糧纖維會降低胃、小腸內(nèi)消化酶（如淀粉酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶、脂酶等）的活性。Hsu等（2000）研究發(fā)現(xiàn)，隨飼糧纖維水平的升高，鵝十二指腸淀粉酶、麥芽糖酶、α-糖苷酶活性顯著下降，空腸和回腸的麥芽糖酶、α-糖苷酶活性呈現(xiàn)同樣的變化趨勢；隨飼糧纖維水平的升高，盲腸中的纖維素酶活性顯著上升。Isaksson等（1982）采用體外法研究飼糧纖維對胰酶活性的影響發(fā)現(xiàn)，高甲基化的果膠可降低酶活性，特別是脂肪分解酶的活性，增加食糜黏性；低甲基化的果膠顯著降低食糜pH、淀粉酶和脂肪分解酶的活性，并且經(jīng)過酸預(yù)處理的纖維對消化酶的抑制作用更強。飼糧纖維降低消化酶的活性可能有以下兩個原因：一是由于其與消化酶結(jié)合，從而阻止了這些酶與底物發(fā)生反應(yīng)；二是飼糧纖維能與消化酶必需的其他成分（如膽汁酸、無機離子等）結(jié)合，從而影響消化酶活性，其受影響的程度與纖維的來源和酶種類有關(guān)。Yu等（1998）在研究纖維來源對盲腸中酶活性的試驗中發(fā)現(xiàn)，果膠處理組的酶活性最高，而大麥麩處理組的酶活性最低。

1.6 對家禽日常行為的影響 家禽行為異?，F(xiàn)象中最為常見的是啄癖，表現(xiàn)為啄肛、啄羽、啄趾。飼糧中的纖維含量不足是引發(fā)這類啄癖的主要原因，可能與纖維可延長采食時間，增加飽腹感以及提高飼糧中的鈉和鉀的利用率有關(guān)。Hartini等（2002）認(rèn)為飼糧中纖維缺乏是導(dǎo)致產(chǎn)蛋母雞同類相殘的原因之一，提高飼糧的纖維水平可降低家禽死亡率。

2 家禽飼糧纖維利用的機理及其影響因素

2.1 家禽對飼糧纖維利用的機理 家禽主要通過肌胃的物理性消化、腸道內(nèi)的化學(xué)性消化和微生物消化共同作用來降解飼糧纖維。飼糧纖維是微生物發(fā)酵的底物，發(fā)酵后主要生成短鏈脂肪酸（SCFA）。對于多數(shù)單胃動物來說，95% ～99%的SCFA能在到達(dá)直腸之前被吸收，其中乙酸可為肌肉組織供能，丙酸在肝臟中可轉(zhuǎn)化為葡萄糖，而丁酸是消化道上皮細(xì)胞的主要能量代謝來源，可通過促進(jìn)腸上皮細(xì)胞增殖來促使大腸和小腸的發(fā)育（Sakata，1987）。 另外，肌胃、腺胃持續(xù)的酸性環(huán)境有利于果膠、半纖維素等纖維的溶解。

2.2 家禽對飼糧纖維的利用效率 有關(guān)家禽對飼糧纖維利用效率的報道不一致。雞、鴨、鵝對飼糧纖維的利用能力存在差異，一般認(rèn)為鵝利用纖維的能力更強，但也有報道認(rèn)為雞對飼糧纖維的利用效率大于鴨和鵝（Dorota等，2001）。Mattocks（1971）認(rèn)為鵝的盲腸發(fā)育不良，不能消化纖維素。Jamroz等（1992）測得鵝對飼糧纖維的消化率為：中性洗滌纖維為16%～34%，酸性洗滌纖維為1%～10%，半纖維素為29%～41%。楊曙明等（1995）報道，生長豁鵝對粗纖維的消化率隨飼糧纖維水平呈二次曲線變化，粗纖維消化率在8.92%～25.38%。

2.3 影響家禽對飼糧纖維利用的因素 纖維的來源、溶解性、木質(zhì)化程度、纖維水平、加工、動物的種類和年齡等均可影響飼糧纖維的利用率。飼糧纖維的溶解性越差，則發(fā)酵降解越慢，可溶性纖維發(fā)酵更快、更徹底，可提高腸道中的微生物數(shù)量和活性。成年動物對纖維的利用能力較幼齡動物強，纖維的消化率隨動物日齡的增加而升高。

3 小結(jié)

飼糧纖維具有明顯的兩面性，保持適宜的飼糧纖維水平，可促進(jìn)畜禽健康，提高生產(chǎn)性能；過量的飼糧纖維則表現(xiàn)出抗?fàn)I養(yǎng)作用。家禽由于自身不能分泌消化纖維素的酶，利用纖維的能力有限，在生產(chǎn)實踐中應(yīng)針對品種和生長階段合理控制飼糧的纖維水平。目前有關(guān)家禽纖維利用的具體機制還不明確，有待于進(jìn)一步研究。

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