張 英，周桂夙，曾淑華，溫永琴，趙正雄

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 煙草學(xué)院，云南 昆明 650201)

中國是當(dāng)今世界最大的煙草生產(chǎn)國?？緹煼N植面積和總產(chǎn)量從1950年開始持續(xù)增長，中間稍有起伏，1998-2007年達(dá)到穩(wěn)定期。2007年全國總面積100萬 hm2，總產(chǎn)量200萬 t，煙草已成為我國重要的經(jīng)濟(jì)植物［1］。但是我國的煙葉質(zhì)量水平與美國、巴西和津巴布韋等世界優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)國相比，依然存在著一定的差距。除土壤、氣候條件和栽培調(diào)制技術(shù)等外，病蟲害防治技術(shù)的差距也是制約我國煙草生產(chǎn)發(fā)展的重要因素之一［2］。據(jù)估計，全國煙葉生產(chǎn)每年因病害遭受的損失普遍在10%～15%，嚴(yán)重?zé)熖锇l(fā)病率達(dá)70%～90%，甚至絕收。針對煙草病害加重趨勢，國家煙草專賣局在“煙草行業(yè)中長期科技發(fā)展規(guī)劃綱要”中提出煙草主要病蟲害控制原理以及綜合、高效、持久、安全的有害生物綜合防治技術(shù)等方面的研究是今后的工作重點(diǎn)之一。因此，進(jìn)一步開展各種防治煙草病害研究對于煙草產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

1 控制煙草病害的一般措施

我國煙草病害的發(fā)生種類多、分布廣、傳播快、危害損失重。煙草苗期和大田整個生育期都可受多種病害的危害。據(jù)報道，我國煙草病害約有60余種，其中發(fā)生普遍、危害嚴(yán)重或較嚴(yán)重的有10多種。如:黑脛病、根黑腐病、赤星病、普通花葉病 (TMV)、煙草根結(jié)線蟲病等。而目前針對煙草病害防治的措施:一是選育、引進(jìn)抗病品種;二是化學(xué)農(nóng)藥的使用;三是銷毀作物的根和莖;四是優(yōu)化栽培措施，如:高、寬壟，適宜的株距，種植方式 (輪作)，生育期調(diào)節(jié)，施肥等;五是誘導(dǎo)植株產(chǎn)生抗病性;六是生物防治。

上述措施對防治煙草病害取到了較好效果，但在生產(chǎn)中也有一定局限性。如培育煙草抗病品種是最有效、應(yīng)用最廣泛的防治病害的方法，但由于某些抗病品種多年種植，抗性退化嚴(yán)重。而化學(xué)農(nóng)藥控制病害一方面易造成煙葉中農(nóng)藥殘留增加，另一方面病害抗藥性增強(qiáng)，影響農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，并危及人類健康、破壞生態(tài)平衡。

2 通過增強(qiáng)植株抗性降低病害的前景

植物病害是病原、寄主和環(huán)境三者綜合作用的結(jié)果。病原物是病害流行的基本條件之一，沒有一定數(shù)量的致病力較強(qiáng)的病原物群體存在，任何病害不可能發(fā)生。同時病害的流行和發(fā)生程度一方面取決于環(huán)境條件，另一方面也受植株本身抗性強(qiáng)弱的制約，就后者而言，植株抗性強(qiáng)弱直接影響病原物進(jìn)入植物體內(nèi)的難易程度以及病原物進(jìn)入植株體后在體內(nèi)的繁殖及造成的危害等。

根據(jù)植物對病原物的抗性強(qiáng)弱，可分為抗病、中抗、感病。不同的植株對同一病原物，同一植株對不同種的病原物可具有不同的抗病性。而這種抗病性差異在一定程度上與植物體內(nèi)的生理生化有密切的關(guān)系，如植物細(xì)胞內(nèi)活性氧的積累與清除、抗病信號的產(chǎn)生與轉(zhuǎn)導(dǎo)、防衛(wèi)反應(yīng)的表達(dá)與調(diào)控等。在這一復(fù)雜過程中，一些相關(guān)酶類、酚、糖等起著很重要的調(diào)控作用。植物受到病原物的侵染，通常會在生理生化和組織結(jié)構(gòu)等方面發(fā)生一系列的變化，其中與抗病性有關(guān)的一些主動防衛(wèi)反應(yīng)包括:細(xì)胞過敏性壞死［3-4］、誘導(dǎo)植物保衛(wèi)素以及酚類、醛類物質(zhì)的產(chǎn)生等［5-7］。有研究表明可以將防御酶活性的檢測作為煙草抗病性鑒定的一個輔助手段［8］。同時已有研究表明，植物體內(nèi)的類黃酮［9］、酚類［9-11］、氨基酸［12-13］、可溶性蛋白［14-18］可 溶性糖［19-21］等物質(zhì)的含量與植物自身的抗病性有密切相關(guān)。過氧化氫酶 (CAT)、多酚氧化酶 (PPO)是在生物演化過程中建立起來的生物防御系統(tǒng)的關(guān)鍵酶。CAT催化 H2O2分解為 H2O和 O2，能清除植物體內(nèi)過量的H2O2，從而將H2O2維持在正常水平。植物—病原物互作可使CAT活性發(fā)生變化并影響植物體內(nèi)H2O2的積累。一般地，植物感染病原菌后CAT活性降低，或抗病品種 (非親和性互作)活性降低，而感病品種 (親和性互作)活性升高［22-23］。

PPO是自然界分布極廣的一種氧化還原酶，屬于抗病反應(yīng)次生代謝酶類，化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，從質(zhì)體中釋放出來的PPO在有氧的條件下催化酚形成醌，從而引起褐變和產(chǎn)生抗性［24］。病原菌侵染可引起植物體內(nèi)PPO活性的升高［25-26］，其原因是PPO把酚類物質(zhì)氧化成對病原菌毒性更強(qiáng)的醌或其衍生物，因而與植物的抗病性呈正相關(guān)。楊建卿等［27-30］對煙草各種病害研究后表明抗病品種 PPO活性高于感病品種。

酚類、類黃酮是2類重要的抗病物質(zhì)。酚類物質(zhì)與植物病害的關(guān)系密切［31］，近年來國內(nèi)外的研究十分活躍。酚類物質(zhì)是植物重要的次生代謝物質(zhì)，參與許多生理過程，如氧化還原反應(yīng)、木質(zhì)化形成、刺激反應(yīng)和對毒素活性的反應(yīng)等［32］。酚類物質(zhì)中的肉桂酸、香豆素、咖啡酸、阿魏酸、綠原酸等單元酚都具有一定的抗微生物活性，并抑制病原菌產(chǎn)生的細(xì)胞壁降解酶 (CWDE)的活性［33-34］，從而增強(qiáng)植物抗病性。酚的氧化產(chǎn)物醌具有更強(qiáng)的殺菌的效果［35］。酚類物質(zhì)與植物病害的關(guān)系在小麥［36］和水稻［37］上已獲得證實(shí)。張軍等［9-10］的研究表明總酚含量和抗病性呈顯著正相關(guān)，且接種處理總酚含量明顯高于對照。

類黃酮具有保護(hù)植物免受微生物侵染的作用［38］，這不僅表現(xiàn)為它們既可作為植物的結(jié)構(gòu)組成成分，更重要的是當(dāng)植物受到微生物侵染時，作為植保素在植物體內(nèi)積累［39］。類黃酮中的豌豆素和菜豆素是重要的植保素，是植物接觸病原菌后產(chǎn)生的小分子抗菌化合物。Jain等［40-43］研究表明多酚、類黃酮含量高有助于提高植株的抗性。

游離氨基酸、可溶性蛋白、可溶性糖為病菌提供營養(yǎng)，屬于致病物質(zhì)。游離氨基酸是合成蛋白質(zhì)、核酸、激素、葉綠素等重要生物大分子的原料，其降解后又可轉(zhuǎn)變成香豆素、木質(zhì)素、膽堿、單寧、酚類、類黃酮、羧苯甲酸、生氰糖苷等抗病性很強(qiáng)的物質(zhì)，植物受到病原物侵染后，體內(nèi)蛋白質(zhì)、氨基酸等代謝發(fā)生變化。金霞等［43］研究也表明游離氨基酸含量與赤星病發(fā)病率和病指呈顯著正相關(guān)。

植株體內(nèi)糖含量及組成與植物抗病性密切相關(guān)。糖是植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)代謝中心，它不僅是酚類物質(zhì)、植物保衛(wèi)素、木質(zhì)素、纖維素等生物合成的原料，還是蛋白質(zhì)和核酸的碳架，同時能促進(jìn)酚類化合物的合成;另外糖能抑制果膠酸酶、纖維素酶的活性。故糖與植物體內(nèi)各種代謝均有密切關(guān)系，可作為研究植物碳水化合物代謝，評價營養(yǎng)狀況的指標(biāo)之一。對黍米枯萎病［40］、栗果實(shí)腐病［41］、棉花枯萎?。?4］、小麥梭條斑花葉病毒［45］、花生斑點(diǎn)病［46］和茶樹潰瘍?。?7］等的研究表明，植物體內(nèi)低糖含量有利于植物抗病;而丁九敏等［48-49］對黃瓜霜霉病抗性方面的研究認(rèn)為，黃瓜葉片可溶性糖含量與其對霜霉病的抗性呈正相關(guān)，金霞等［43］對烤煙赤星病的研究也表明高糖含量更有利于煙草抗病。

植株體內(nèi)過高的蛋白質(zhì)含量容易為病原菌繁育提供營養(yǎng)條件，而促進(jìn)病原菌的繁殖［50-51］。同時蛋白質(zhì)是葉綠體、酶 (與煙草碳代謝相關(guān)的主要是淀粉酶、轉(zhuǎn)化酶，氮代謝有關(guān)的主要是硝酸還原酶)等的主要構(gòu)成物質(zhì)。病原物的侵染誘發(fā)許多蛋白的合成和積累，其中許多蛋白與植物防衛(wèi)防御相關(guān)［52］。對水稻秧苗立枯病、板藍(lán)根中根腐病研究表明可溶性蛋白含量高于未感病的對照，且可溶性蛋白含量與發(fā)病率呈顯著正相關(guān)［17-18］。

3 合理施肥有利于增強(qiáng)植物的抗性

礦質(zhì)營養(yǎng)對病原物的侵染、繁殖及寄主植物的感病和抗病反應(yīng)都有直接或間接的影響。在病原物侵入和感染期間，寄主質(zhì)外體中可溶性同化物(氨基酸、糖等)的濃度決定了病原物侵入后繁殖速度，只有極少數(shù)的病原物能在細(xì)胞內(nèi)直接利用共質(zhì)體中的同化物，這些同化物的種類、濃度與寄主植物的營養(yǎng)狀況密切相關(guān)?，F(xiàn)行的平衡施肥技術(shù)中所提到的養(yǎng)分平衡，從植物保護(hù)的角度來考慮，就是既要保證作物最佳生長，又要考慮使作物獲得最大的抗性 (包括抗病性)。從這個意義上可以說。具有最佳營養(yǎng)狀態(tài)的植物具有最大的抗病力，而且植物的感病性隨植物養(yǎng)分濃度偏離最適水平的程度的增加而提高。有研究表明，氮素營養(yǎng)不僅是限制植物生長和形成產(chǎn)量的首要因素，而且在調(diào)節(jié)作物抗病能力方面有特殊的重要性。Olesen等［53］對小麥粉霉病、Hoffland等［54］對番茄粉霉病和細(xì)菌性病害、楊暹等［55］對菜心炭疽病、金霞等［43］對煙草赤星病研究表明隨著體內(nèi)氮濃度增加，各種病害均加重。其機(jī)理在于高氮增加了植株質(zhì)外體和葉表面的氨基酸和酰胺濃度，誘導(dǎo)病原菌孢子的萌發(fā)，通過降低酚類代謝酶活性使酚含量減少、木質(zhì)素含量降低，從而減弱植株對病原菌入侵的機(jī)械阻礙作用。對于鉀素營養(yǎng)來說，施鉀可提高植物體內(nèi)含鉀量，提高抗病性［56］，合理施用鉀肥能明顯降低檸檬流膠?。?7］、茶樹炭疽病、輪斑病和云紋葉枯?。?8］、枇杷莖腐?。?9］、玉米莖腐?。?0］、小麥白粉?。?1］以及山茱萸炭疽?。?2］等的發(fā)病率。這是由鉀多項(xiàng)生理功能 (提高光合作用，增厚細(xì)胞壁，刺激產(chǎn)生木質(zhì)素、纖維素等)的綜合作用結(jié)果。同樣施用磷肥能增強(qiáng)植物的抗性，減少病害降低病情指數(shù)，促進(jìn)植物生長，提高產(chǎn)量。磷作為細(xì)胞核的重要組分，可以促進(jìn)植株體內(nèi)糖和蛋白質(zhì)的正常代謝，刺激植物根系生長，增進(jìn)根吸收，有效緩解根部病害的危害。如隨著磷肥用量的增加，水稻穗頸瘟、大麥赤霉病和油菜菌核病發(fā)病率和病情指數(shù)降低，對病蟲害的抗性加強(qiáng)［63］，能增強(qiáng)煙株對野火病的抗性［64］，同時能顯著促進(jìn)小麥全蝕病的衰退［65-66］。

4 小結(jié)

選用抗病品種、使用化學(xué)農(nóng)藥、采用適宜栽培措施等對降低煙草病害有明顯效果。但是增強(qiáng)煙草植株抗性也是一種有效措施，而在生產(chǎn)中通過合理施肥對增強(qiáng)煙草植株抗性更有重要作用，從而能達(dá)到降低病害，增加產(chǎn)量的目的。

［1］ 朱尊權(quán).中國煙葉生產(chǎn)科研現(xiàn)狀與展望 ［J］.中國煙草學(xué)報，2008，14(6):70-72.

［2］ 雷麗萍，夏振遠(yuǎn)，鄧云龍.云南煙草植保工作的現(xiàn)狀和展望 ［J］.煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，5(1):100-106.

［3］ 何晨陽，王金生.植物過敏反應(yīng)中的生理生化變化 ［J］.植物生理學(xué)通訊，1996，32(2):150-154.

［4］ Mieslerova B，Lebeda A，Kennedy R.Variation in Odium neolycopersici development on host and non-host plant species and their tissue defense responses ［J］. Ann Appl Biol，2004，144:237-248.

［5］ 章元壽.植物病理生理學(xué) ［M］.南京:江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1996:79-80.

［6］ Aim R. Disease resistance results from foreign phytoalexin expression in a novel plant［J］.Nature，1993，361(4):153-156.

［7］ Jurgen Z. Age-dependent variations of local and systemic defense responses in Arabidopsis leaves towards a virulent strain of Pseudomonas syringe ［J］.Physiology Plant Pothole，2005，66:30-39.

［8］ 宋瑞芳，丁永樂，宮長榮，等.煙草抗病性與防御酶活性間的關(guān)系研究進(jìn)展 ［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2007，2(5):309-314.

［9］ 張軍，楊慶凱，王守義，等.大豆抗SCN過程中總酚含量動態(tài)分析 ［J］.大豆科學(xué)，2002，21(1):71-74.

［10］ 吳元華，鐘麗娟，趙秀香.煙草感染PVYN后葉脈壞死與總酚、類黃酮及 PPO關(guān)系研究 ［J］.植物病理學(xué)報，2007，37(4):398-402.

［11］ 張福鎖.植物營養(yǎng)生態(tài)生理學(xué)和遺傳學(xué) ［M］.北京:中國科學(xué)技術(shù)出版社，1993:140-156.

［12］ 李慶平，王玉紅，趙瑾，等.烤煙K326接種野火病菌后游離氨基酸動態(tài)的研究 ［J］.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2002，17(1):10-15.

［13］ 奕曉燕，陳怡，杜維廣，等.不同抗性大豆品種 (系)感染SMV后可溶性糖和游離氨基酸的研究 ［J］.大豆科學(xué)，2000，19(1):356-360.

［14］ Jretal S N.Principle so flue-cured tobacco production ［M］.Raleigh USA:NC State University，1983:66-67.

［15］ 胡國松，鄭偉，王震東.烤煙營養(yǎng)原理 ［M］.北京:科學(xué)出版社，2000:43.

［16］ 張靜，趙正雄，李宏光，等.育苗階段不同氮濃度對煙苗部分生理生化指標(biāo)的影響 ［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2007，23(7)366-369.

［17］ 于虹曼，樊連梅，劉更森，等.水稻秧苗抗立枯病與主要生化指標(biāo)的相關(guān)分析 ［J］.農(nóng)業(yè)科技通訊，2004(2):26-27.

［18］ 陳桂平，項(xiàng)慧新，張文.板藍(lán)根中根腐病與可溶性蛋白關(guān)系的研究 ［J］.唐山學(xué)院學(xué)報，2007，20(4):112-114.

［19］ 李盾，王振中，林孔勛.銹菌侵染后花生體內(nèi)主要生化指標(biāo)的變化及其與抗性的關(guān)系 ［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1995，16(1):68-75.

［20］ Vidhyasekaran E.Physiology of disease resistance in plants(Ⅱ) ［M］.Boca Raton FL USA:CRC Press，1988:51-62，39-48.

［21］ 駱桂芬，崔俊濤，張莉，等.黃瓜葉片中糖和木質(zhì)素含量與霜霉病誘導(dǎo)抗性的關(guān)系 ［J］.植物病理學(xué)報，1997，27(1):65-69.

［22］ 吳元華，文才藝，李浩戈，等.煙草感染馬鈴薯Y病毒脈壞死株系后六種酶活性變化的研究 ［J］.中國煙草學(xué)報，1999，5(2):30-34.

［23］ 汪耀富，林學(xué)梧，朱長遠(yuǎn)，等.TMV對田間煙草生理生化的影響 ［J］.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1992，26:126-130.

［24］ 彭新輝，周清明，易建華，等.煙草多酚氧化酶研究進(jìn)展［J］.煙草科技，2006(12):38-42.

［25］ 袁章虎，曲健木.低酚棉抗枯萎病生化機(jī)制初探 ［J］.棉花學(xué)報，1995，7(2):100-104.

［26］ Gentile I A，F(xiàn)erraris L，Marta A.Variation of pilenoloxi daseactivities as acoence of that induce resistance to［J］.J Phytopathol，1988，122:45.

［27］ 楊建卿，許大鳳，孔俊，等.不同煙草品種罹黑脛病后幾種酶活性的變化 ［J］.合肥工業(yè)大學(xué)學(xué)報，2005，28(7):817-819.

［28］ 魏相峰，湯會君.不同抗性煙草品種感染 Pseudomonas syringed pv Y.Tobacco病菌后幾種酶活性測定 ［J］.檢驗(yàn)檢疫科學(xué)，2006(2):17-19.

［29］ 房保海，張廣民，遲長風(fēng)，等.煙草低頭黑病菌毒素對煙草丙二醛含量和某些防御酶的動態(tài)影響 ［J］.植物病理學(xué)報，2004，34(1):27-31.

［30］ 陳惠明，劉敬業(yè)，冉邦定.煙草感染赤星病后有關(guān)酶動態(tài)研究 ［J］.中國煙草學(xué)報，1994(2):2l-27.

［31］ Lozovaya V V，Lygin A V，Li S，et al.Biochemical response of soybean roots to Fusarium solani F.sp.glycines infection［J］.Crop Sci，2004，44(3):819-826.

［32］ Nicholson R L.Phenolic compounds and their role in disease resistance ［J］.Annum Review of Phytopathology，1992，30:369-389.

［33］ Rice-Evans C A， Miller N J， Paganga G. Structureantioxidant activity relationships of flavonoids and phenolic acids［J］Free Radical Biology and Medicine，1996，20(7):933-956.

［34］ Modafar C E，Boustanl E E.Cell wal1 bound phenolic acid andlignin contents in date palm as related to its resistance to Fusarium oxysporum ［J］. Biologia Plantarum，2001，4(1):125-130.

［35］ wedge D E，Dayan F E，Meazza G.Antifungal activity of naturally occurring quinines［J］.Phytopathology，2002，92(6 Supp1):85-86.

［36］ Kiraly Z.Fertilizer Use and Plant Health“Der Bund” AG［M］.Bern/Switzerland，1986:33-46.

［37］ 胡篤敬，董存瑞，葛旦之.植物鉀營養(yǎng)的理論與實(shí)踐［M］.長沙:湖南科學(xué)技術(shù)出版社，1993:197-205.

［38］ Fawe A，Abouzaid M，Menzies J G，et al.Silicon mediated accum ulation of flavonoid phytoalexins in cucumber［J］.Phytopathology，1998，88(5):396-401.

［39］ Harborne J B. comparative biochemistry of phytoalexin induction in plants ［J］. Biochemical System Atica and Ecology，1999，27:335-368.

［40］ Jian A K，Yadava H S.Mechanism of blast resistance in finger millet(Eleusine coracana L.Gaertn) ［J］ .Trop Agric，2004，81(2):73-79.

［41］ 賀偉，尹偉倫，沈瑞祥，等.板栗實(shí)腐病潛伏侵染和發(fā)病機(jī)理的研究 ［J］.林業(yè)科學(xué)，2004，40(2):96-102.

［42］ 董艷，董坤，李秀瓊，等.K營養(yǎng)對烤煙葉片中幾種抗性物質(zhì)及野火病發(fā)生的影響 ［J］.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007(5):361-364.

［43］ 金霞，趙正雄，李忠環(huán)，等.不同施氮量烤煙赤星病發(fā)生與發(fā)病初期氮營養(yǎng)、生理狀況關(guān)系研究 ［J］.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2008，14(50):940-946.

［44］ 宋鳳鳴，鄭重，葛秀春.棉花感染枯萎病后糖含量及蔗糖酶活性的變化及其與抗病性的關(guān)系 ［J］.浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，1996，8(2):91-95.

［45］ 張建軍，李祥，侯明生.小麥植株內(nèi)可溶性糖含量與對梭條斑花葉病毒抗性的關(guān)系 ［J］.植物保護(hù)，1997，23(5):16-18.

［46］ Sindham G S，Jaglan B S，Parashar R D.Changes in phenols and carbohydrates in resistant and susceptible cultivars of groundnut in relation to tikka disease ［J］.Plant Dis Res，1987(2):100-101.

［47］ Ponmurugan P，Baby U I.Morphological，physiological and biochemical changes in resistant susceptible cultivars of tea in relation to phomopsis disease［J］.Plant Pathol J，2007，6(1):91-94.

［48］ 丁九敏，高洪斌，劉玉石，等.黃瓜霜霉病抗性與葉片中生理生化物質(zhì)含量關(guān)系的研究 ［J］.遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005(1):11-13.

［49］ 云興福.黃瓜組織中氨基酸、糖和葉綠素含量與其對霜霉病抗性的關(guān)系 ［J］.華北農(nóng)學(xué)報，1993，8(4):52-58.

［50］ 趙剛，王風(fēng)龍.我國煙草主要病害的綜合防治綜述 ［J］.中國煙草科學(xué)，1999(4):5-8.

［51］ 胡國松，鄭偉，王震東.烤煙營養(yǎng)原理 ［M］.北京:科學(xué)出版社，2000:43.

［52］ 宋鳳鳴，鄭重，葛秀春.活性氧及膜脂過氧化在植物-病原物互作中作用 ［J］.植物生理學(xué)通訊，1996，32(5):377-385.

［53］ Olesen J E，Jorgensen L N，Petersen J，et al.Effects of rates and timing of nitrogen fertilizer on disease control by fungicides in winter wheat.2.Crop growth and disease development［J］.J Agric Sci，2003，140:15-29.

［54］ Hofiand E， Jeger M J， van Beusichem M L. Effect of nutrients supply rate on disease resistance in tomato depends on the pathogen［J］.Plant Soil，2000，218:239-247.

［55］ 楊暹，陳曉燕，馮紅賢，等.氮營養(yǎng)對菜心炭疽病抗性生理的影響 (I)氮營養(yǎng)對菜心炭疽病及細(xì)胞保護(hù)酶的影響［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2004，25(4):26-29.

［56］ 劉曉燕，何萍，金繼運(yùn).鉀在植物抗病性中的作用及機(jī)理的研究進(jìn)展 ［J］.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報2006，12(3):445-450.

［57］ 魏勝林，秦南.氮鉀水平與多酚氧化酶活性對檸檬流膠病抗性的影響 ［J］.西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1996，18(1):6-9.

［58］ 阮建云，石元值，馬立鋒，等.鉀營養(yǎng)對茶樹幾種病害抗性的影響 ［J］.土壤，2003(2):165-167.

［59］ 蔡宗啟，林革.增施鉀肥對枇杷莖腐病的影響試驗(yàn) ［J］.福建農(nóng)業(yè)科技，2001(5):35.

［60］ 何萍，李文娟，金繼運(yùn).施用氯化鉀提高玉米對莖腐病的抗性 ［J］.高效施肥，2008，20(1):4-8.

［61］ Kettlewell，Cook D W，Parry D W.Evidence for an osmotic meclnism in the control of powdery mildew disease of wheat by foliar-applied potassium chloride ［J］.European Journal of Plant Pathology，2000，106:297-300.

［62］ Holzmueller，Shibu Jose，Michel A.Jenkins.Influence of calcium，potassium，and magnesium on Cornus florida L.density and resistance to dogwood anthracnose ［J］.Plant Soil，2007，290:189-199.

［63］ 張悟民，劉月.氮磷鉀肥對水稻、大麥和油菜病蟲害抗性的影響 ［J］，上海農(nóng)業(yè)科技，1996(6):24-25.

［64］ 王紹坤，趙瑜.磷鉀肥對煙草野火病的影響 ［J］.病蟲害防治，1991(1):37-39.

［65］ Brennan R F.Effect of levels of take2 all and P hosp horus f ertiliz er on the dry matter and grain yield of wheat［J］.Plant Nutri，1995，18(6):1159-1176.

［66］ 邱艷，楊淑琴，謝益書.氮磷肥料對小麥全蝕病菌侵染作用的研究 ［J］.寧夏農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1998，19(2):55-57.