滕麗微 劉知奇 馬建章 孫云龍 王磊

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

生境是野生動物賴以生存的環(huán)境［1］。有蹄類動物對臥息地的選擇具有重要的生態(tài)學意義，因而受到廣泛的關注［2-6］。隨著時間的推移，動物的生存環(huán)境因受到自然因素和人為因素的影響而發(fā)生變化，從而可能導致野生動物的生境選擇隨之發(fā)生適應性的改變。研究不同時期同一地區(qū)同種野生動物的臥息地選擇對了解這一地區(qū)的生境質(zhì)量變化以及物種對這一變化的適應具有重要的生態(tài)學意義。

狍(Capreolus capreolus)屬偶蹄目鹿科［7］。近年來，國內(nèi)外有一些關于狍對臥息生境選擇的研究［5，8-13］，但研究主要集中于單一時間的生境選擇，不能從時間尺度上揭示狍在生境選擇方面的變化差異性。本研究基于1999年冬季和2009年冬季對黑龍江三江自然保護區(qū)狍臥息地選擇所做的研究，分析狍冬季臥息地選擇在不同時期的異同，以及影響其變化的自然和人為因素，從而進一步探討狍在臥息地選擇上的變化規(guī)律及其特征和機制。

1 研究地概況

黑龍江三江國家級自然保護區(qū)由黑龍江流域的I區(qū)(47°56'26″～48°23'04″N;133°39'20″～134°18'21″E)和烏蘇里江流域的II區(qū)(47°26'12″～48°10'16″N;134°10'06″～135°05'20″E)組成。保護區(qū)南部同饒河縣為鄰，西部跨鴨綠河進入同江縣境內(nèi)，北部和東部分別隔黑龍江、烏蘇里江與俄羅斯相望，并以黑龍江和烏蘇里江主航道中心線與俄羅斯分界，總面積198 089 hm2。有關黑龍江三江國家級自然保護區(qū)的氣候條件、植被分布、地理特征等見滕麗微等［11］。

2 研究方法

生境變量的選擇和測定:2009年1—3月，對三江國家級自然保護區(qū)狍的臥息地進行了調(diào)查，調(diào)查面積約3 000 km2。為了便于與1999年的調(diào)查數(shù)據(jù)進行比較，所采用的野外調(diào)查方法與1999年完全一致［11，14-16］，總計測量了植被類型、當年生枝條數(shù)、植被覆蓋度、距農(nóng)田距離、距水源距離、隱蔽級、雪深、人為干擾距離、臥息地長、臥息地寬、臥息地深11個生境因子，此外還記錄了臥息地內(nèi)的雪是否被刨走以及臥息地半徑20 m范圍內(nèi)有無其他臥息地。具體樣方的設置和調(diào)查方法等參見滕麗微等［11］。

數(shù)據(jù)處理:利用卡方檢驗分析植被類型和是否刨走松軟物質(zhì)2種非數(shù)值型因子的選擇是否存在差異。采用單個樣本的Kolmogorov-Smirnov Test檢驗對其他數(shù)值型因子是否符合正態(tài)分布，利用t檢驗對符合正態(tài)分布的因子進行差異性檢驗，對不符合正態(tài)分布的因子采用2個獨立樣本的Mann-Whitey U檢驗比較其差異性。利用逐步判別分析對數(shù)值型因子進行分析。

3 結果與分析

3.1 1999年和2009年冬季狍臥息地選擇生境因子差異

卡方檢驗表明，2009年冬季狍臥息地和1999年相比在植被類型(χ2=37.83，df=3，p＜0.001)上差異極顯著。t檢驗和Mann-Whitey U檢驗表明，2009年冬季狍的臥息地與1999年相比，隱蔽級、距水源距離、雪深、人為干擾距離、臥息地長、臥息地寬和臥息地深存在顯著差異(p＜0.05)(表1)。在測量的65個臥息地樣方中，有34個臥息地樣方的積雪被刨走，占總數(shù)的52.31%。所有的臥息地半徑20 m范圍內(nèi)都由多個臥息地組成，最少2個，最多7個，平均為(3.95±0.41)個。

表1 1999年［11］和2009年冬季狍臥息地選擇10個生境因子的差異

3.2 1999年和2009年狍冬季臥息地選擇的逐步判別分析

利用逐步判別分析得出，特征值是24.912，典則相關系數(shù)是0.981，這包含了所有的方差(100%)。典則系數(shù)Wilk’s λ值顯示，狍對臥息地的選擇具有很大的差異性(Wilk’s λ=0.039，χ2=349.882，df=3，p＜0.001)，高比例的(97.67%)正確判別率也說明這種差異性較高。1999年狍冬季臥息地的逐步判別函數(shù)F(1999)=4.063×雪深+0.644×臥息地寬+2.026×臥息地深-125.585;2009年狍冬季臥息地的逐步判別函數(shù)F(2009)=1.144×雪深+0.354×臥息地寬+0.294×臥息地深-14.218。逐步判別分析表明，在檢驗2009和1999年冬季狍臥息地選擇上有3個生境因子具有重要作用，根據(jù)貢獻值的大小分別為雪深、臥息地寬和臥息地深(表2)。

表2 1999年［11］和2009年三江自然保護區(qū)狍冬季臥息地選擇生境因子的逐步判別分析

4 結論與討論

通過2個時期的調(diào)查研究和對比分析可以看出，1999年［11］冬季和2009年冬季三江自然保護區(qū)狍對臥息地的選擇存在顯著的差異，主要體現(xiàn)在植被類型、隱蔽級、距水源距離、雪深、人為干擾距離、臥息地長、臥息地寬和臥息地深8個方面(表1)。這一結果顯示出，隨著時間的推移，由于受到人為因素和自然因素的影響，狍冬季臥息地的選擇發(fā)生了改變，這與筆者最初的預測相吻合。

植被組成和構成可以對小環(huán)境的溫度、風速和光照產(chǎn)生影響［18］。由樹木、灌木和草本的枝條及葉片形成的覆蓋物可以調(diào)節(jié)小環(huán)境區(qū)域內(nèi)的溫度、風速、光照和降水，因此保溫覆蓋物對食草有蹄類能量的平衡和保持具有重要作用［11，19］。1999年［11］冬季，三江自然保護區(qū)的狍多選擇蘆葦叢作為臥息地，這與研究地區(qū)植被構成有關。三江自然保護區(qū)蘆葦叢面積較大、稠密而高度較高，因此具有較好的隱蔽性和保溫性。這應該是狍選擇蘆葦叢的主要原因。然而，2009年冬季的調(diào)查顯示，此地區(qū)的狍更偏愛于選擇農(nóng)田臥息，而對草甸和蘆葦叢的選擇相對較少(表1)。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因是隨著氣候和自然條件的變化，以及日益加大的農(nóng)業(yè)開發(fā)，導致本地區(qū)蘆葦和草甸被大量開發(fā)為農(nóng)田，使狍不得不選擇農(nóng)田做為其臥息地。狍為了生存，出于對生境變化的適應性改變，只能越來越多地選擇農(nóng)田生境臥息。已有的研究也表明一些鹿科動物會隨著時間的變化，對生境的選擇也會發(fā)生相應的變化［20］。

與1999年的調(diào)查研究結果［11］相比，2009年狍對臥息地選擇的隱蔽級要求更低一些，遠離水源，對人為活動的警惕性有所下降，更加接近于人為活動區(qū)域。這也與氣候條件、自然條件的變化有很大關系。2009年植被的覆蓋度和密度都有所降低(表1)，致使整個地區(qū)狍的臥息地隱蔽程度也隨之降低。水是動物生境選擇的三大要素之一［21］，但在三江自然保護區(qū)冬季有豐富的積雪，狍可以通過舔雪獲得所需的水分，許多北方地區(qū)的食草有蹄類也是通過舔雪補充水分［4，22］，所以水源對狍冬季臥息地的選擇不具有制約性，然而2009年與1999年［11］相比，狍對水源距離的選擇卻存在顯著的差異，這與近年來本地區(qū)的農(nóng)業(yè)開發(fā)導致大量水域面積縮小有關，使調(diào)查結果出現(xiàn)較大的年際差別。與1999年相比［11］，2009年狍臥息地選擇區(qū)域的當年生枝條數(shù)減少、植被覆蓋度降低，這與有蹄類動物對臥息地的嚴格要求是不相適應的［4］，顯然與較大強度的農(nóng)業(yè)開發(fā)有關。

狍有將臥息地中的積雪刨走的獨特行為，通常認為這是使臥息地更加舒適或保存能量的一種策略［5，8，10，23］。研究表明，在小興安嶺地區(qū)所有的狍在選擇臥息地時都會將臥息地中的積雪等松軟物質(zhì)刨走［8］。2009年在三江自然保護區(qū)有52.31%的狍將臥息地中的積雪等松軟物質(zhì)刨走，與1999年相似(55.56%)［11］，而在挪威南部這一比例為48.3%［5］。不同地區(qū)存在的差異可能與不同地區(qū)的氣候特征不同所導致的氣溫、降水、日照及植被情況不同有密切的關系［8-9，13］。2009年測量的65個臥息地樣方中都由多個臥息地組成(半徑20 m的范圍內(nèi))。1999年［11］測量的81個狍冬季臥息地同樣是由多個臥息地組成，表明狍重復利用這些臥息地。對挪威北部和中國大興安嶺地區(qū)狍的研究中也得到了相同的結果［5，8］。

1999 年［11］和2009年冬季狍臥息地的長度、寬度和深度均存在極顯著差異(表2)。2009年狍冬季臥息地的平均長度、寬度和深度都較1999年［11］小，其原因可能與降雪有密切的關系。1999年［11］的平均雪深為31.62 cm，而2009年的平均雪深僅為8.20 cm。積雪越深，刨走積雪的范圍也更大、深度也更深，由此導致了1999年［11］和2009年狍臥息地平均長、寬和深度的差異。

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