鄺粉良 倉(cāng)決卓瑪 李建川 楊樂(lè) 劉寧

(楚雄師范學(xué)院，楚雄，675000)(西藏高原生物研究所)(西南林業(yè)大學(xué))

黑頸鶴是世界上唯一的高原鶴類(lèi)［1］，為中國(guó)國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物［2］。黑頸鶴種群數(shù)量少，加之繁殖地和越冬地的濕地退化和喪失、農(nóng)耕方式的改變以及人類(lèi)活動(dòng)的日益增強(qiáng)，使其種群進(jìn)一步下降，因此該物種被列為全球性易危物種(UV)，并被列入CITES附錄Ⅰ級(jí)范圍內(nèi)［3－4］。目前，黑頸鶴的全球種群數(shù)量約為7 800只，主要分布在中國(guó)青藏高原和云貴高原，僅有少量分布于印度和不丹境內(nèi)［5］44－45。由于棲息地和種群統(tǒng)計(jì)信息對(duì)物種保護(hù)計(jì)劃的制定具有指導(dǎo)作用，棲息地選擇的研究至今仍然是一個(gè)研究熱點(diǎn)［6－7］，并根據(jù)動(dòng)物的活動(dòng)類(lèi)型，將棲息地分為覓食地、夜宿地、臥棲地、巢址(窩或洞穴)等類(lèi)型進(jìn)行了研究［8］。研究表明，巢址特征對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)繁殖具有很大的影響［9］。其中，巢隱蔽度、巢址的復(fù)雜性、巢高以及捕食者的可到達(dá)程度等因素影響鳥(niǎo)類(lèi)的繁殖成功率［9－12］。黑頸鶴的巢通常是建立在土墩(或小島嶼)上，巢周?chē)闹脖话∏宜畈还潭?，繁殖黑頸鶴很可能利用巢址周?chē)鷿竦氐纳钅鄬幼鳛椴妒痴叩恼系K，而土墩則是為了防止巢被水淹沒(méi)［13］77。覓食地選擇是鳥(niǎo)類(lèi)棲息地選擇的一個(gè)重要方面。越冬期，黑頸鶴東部種群對(duì)莎草草甸的選擇性最高［14］，對(duì)覓食斑塊的利用受開(kāi)闊程度、水源、植被蓋度、坡度等因素的影響［15］153－154。藏北是黑頸鶴的主要繁殖分布區(qū)之一［16］，但缺乏相關(guān)的生態(tài)學(xué)資料，因此，筆者以藏北班戈縣境內(nèi)繁殖的黑頸鶴為研究對(duì)象，對(duì)其巢址特征和覓食地選擇進(jìn)行觀測(cè)。擬初步探討藏北繁殖黑頸鶴巢址的主要特征、藏北繁殖黑頸鶴對(duì)覓食地是否存在偏好、主要覓食地的類(lèi)型，旨在揭示繁殖黑頸鶴的生境需求，以期為進(jìn)一步黑頸鶴的生態(tài)生物學(xué)研究和保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地概況

研究地位于西藏班戈縣境內(nèi)(圖1)，屬于青藏高原高寒區(qū)——藏北羌塘高原亞區(qū)，與色林措保護(hù)區(qū)東南部相鄰，屬高原亞寒帶季風(fēng)半干旱氣候區(qū)。黑頸鶴巢的調(diào)查在特伯濕地(Têbo wetland)(90°17'50″～90°21'11″E，31°19'56″～31°22'47″N)和坨壩濕地(Toiba wetland)(89°44'10″～89°47'58″E，31°24'55″～31°31'16″N)進(jìn)行。兩地的種群數(shù)量分散且較少，特伯濕地內(nèi)有5對(duì)黑頸鶴，坨壩濕地僅有2對(duì)。平均海拔4 600 m以上，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，日照長(zhǎng)，全年可達(dá)2 850～3 200 h。夏季氣溫較高，輻射強(qiáng)，冰雹和雪很難保存，幾小時(shí)即融化。85%以上的降水在6—9月份，日最大降水量不超過(guò)30 mm。年平均氣溫為－3℃，平均相對(duì)濕度為35%。無(wú)霜期小于70 d。該地區(qū)植被類(lèi)型十分簡(jiǎn)單，主要為高山草原，只有部分地區(qū)出現(xiàn)狹窄的高山草甸區(qū)，主要建群種是紫花針茅(Stipa purpurea)，伴生有固沙草(Orinus thoroldii)、三角草(Cyperus difformis)等，覆蓋度為40%～50%。沼澤草甸多呈苔叢或塊狀分布，覆蓋度在60%以上，沼澤內(nèi)生長(zhǎng)的水生植物紅線草(Potamogeton petinatus)、黃花水毛莨(Batrachium bungei)以及水生動(dòng)物等是黑頸鶴的重要食物［17］。

圖1 研究的位置及4種生境分布示意圖(i為研究地大尺度的位置)

2 研究方法

2.1 覓食地類(lèi)型的劃分

根據(jù)景觀和植被結(jié)構(gòu)將研究區(qū)域劃分為4類(lèi)覓食地。各類(lèi)覓食地與植被的關(guān)系及其特點(diǎn)如下。

青藏苔草草甸:以青藏苔草(Carex moorcroftii)為優(yōu)勢(shì)種群，其中還有紫花針茅、三角草等禾本科植物。該生境中，植被蓋度較高，溝壑交錯(cuò)，水淺緩流，動(dòng)植物豐富。分布于湖濱和寬谷砂礫地上。

牧地:該生境主要是由于定居的牧民將苔草草甸化沼澤用圍欄圍住以供放牧家畜，一般春夏季保育，秋冬季放牧。其植被類(lèi)型與青藏苔草草甸相似，但植被蓋度較低，枯草較高。

雜草鹽生草甸:以賴(lài)草(Leymus secalinus)和西伯利亞蓼(Polygonum sibiricum)為優(yōu)勢(shì)種的沙生草甸。分布于湖濱濕地。

淺水泥炭地:包括積水區(qū)域和裸露的泥炭地，水中有豐富的水生動(dòng)物;植被群落主要由藏北蒿草(Kobresia littledalei)、西藏蒿草(Kobresia schoenoides)、華扁穗草(Blysmus sinocompressus)、篦齒眼子菜(Potamogeton pectinatus)、黃花水毛莨(Batrachium bungei)等組成。

2.2 取樣方法

2.2.1 巢址的確認(rèn)及變量的觀測(cè)

大多數(shù)黑頸鶴都利用舊巢進(jìn)行繁殖［13］77。2006年4月至6月，通過(guò)訪問(wèn)當(dāng)?shù)啬撩窈鸵巴獗O(jiān)測(cè)獲得研究地內(nèi)黑頸鶴的繁殖情況和巢址所在地點(diǎn)，共得到7個(gè)巢址。確認(rèn)有黑頸鶴繁殖后，測(cè)量了其中6個(gè)巢的9個(gè)變量，即:島嶼面積(用皮尺測(cè)量島嶼的長(zhǎng)，在長(zhǎng)徑的中心處垂直長(zhǎng)徑測(cè)量寬徑，然后以長(zhǎng)和寬的乘積表示島嶼的面積)、島嶼周長(zhǎng)(直接用皮尺圍繞島嶼測(cè)量)、島嶼周?chē)?在東南西北4個(gè)方向上，離島嶼邊緣1 m處測(cè)量)、島嶼距岸邊的距離(是指島嶼與岸邊最近的距離，用皮尺直接測(cè)量，超過(guò)測(cè)量范圍，兩人輪換為固定點(diǎn)測(cè)量相加而得)、巢周植被蓋度(以巢為中心做1 m×1 m的樣方，估測(cè)樣方內(nèi)的植被覆蓋程度為巢周植被蓋度)、枯草高度(以巢為中心測(cè)定1 m2內(nèi)所有枯草的高度，取平均值作為巢周枯草高度)、巢址距離島嶼最近點(diǎn)(巢址與島和水域相接點(diǎn)的最近距離)、巢址距離島嶼最遠(yuǎn)點(diǎn)(巢址與島和水域相接點(diǎn)的最遠(yuǎn)距離)、巢周地面高差(以巢為中心，利用卷尺在東南西北4個(gè)方向上測(cè)量距巢最近的突包高度，取平均值作為巢周地面高差)。

2.2.2 覓食地選擇的取樣

覓食地選擇主要在特伯濕地完成，選擇較容易觀察的兩對(duì)鶴為觀察對(duì)象，以?xún)蓪?duì)鶴的領(lǐng)域?yàn)橛^察范圍。領(lǐng)域范圍利用固定地物標(biāo)記(如網(wǎng)欄、木樁、河流和水塘的明顯拐點(diǎn)等)確定，并用GPS測(cè)定觀察范圍和各類(lèi)生境的明顯拐點(diǎn)。將GPS測(cè)定的點(diǎn)輸入ArcMap 9.2獲得各類(lèi)覓食地的面積百分比。采用掃描取樣法對(duì)觀察點(diǎn)內(nèi)各類(lèi)覓食地中黑頸鶴出現(xiàn)的只次進(jìn)行統(tǒng)計(jì)［18］。從5月19日至6月3日，每小時(shí)取樣一次，取樣時(shí)間為8:00—18:00。

2.3 數(shù)據(jù)分析方法

測(cè)量所得數(shù)據(jù)，除了植被蓋度是百分比數(shù)據(jù)外，其他數(shù)據(jù)的類(lèi)型均為連續(xù)型數(shù)據(jù)，因此，植被蓋度數(shù)據(jù)經(jīng)arsin轉(zhuǎn)換［19］。然后將變量標(biāo)準(zhǔn)化后通過(guò)主成分分析獲得繁殖黑頸鶴巢址的主要特征。

覓食地包括了兩對(duì)鶴的領(lǐng)域，由于領(lǐng)域有重疊，鶴對(duì)的覓食行為可能會(huì)相互影響。為使數(shù)據(jù)具有獨(dú)立性，按時(shí)間合并兩對(duì)鶴的數(shù)據(jù)，以每天為一個(gè)樣本進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。利用χ2檢驗(yàn)確定覓食地的可獲得性與實(shí)際利用是否有差異，如果存在顯著差異(P＜0.05)，則進(jìn)一步利用Bonferroni Z檢驗(yàn)確定黑頸鶴在研究期間對(duì)各類(lèi)覓食地的偏好［20－21］。通過(guò)計(jì)算黑頸鶴的實(shí)際利用和各類(lèi)覓食地可獲得性秩差的平均值，將各類(lèi)覓食地的選擇性排序［22］，并利用Friedman非參數(shù)統(tǒng)計(jì)方法［14，23］檢驗(yàn)黑頸鶴對(duì)覓食地間的選擇性是否有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。所有數(shù)據(jù)的分析均利用Excel和SPPS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 巢址特征

通過(guò)對(duì)7個(gè)巢址的觀察，所有的巢都筑在牧地外四周有水的島嶼狀高地上，有1對(duì)鶴因受頻繁干擾沒(méi)有繁殖，故沒(méi)有測(cè)量巢址變量。其余6個(gè)巢均被繁殖黑頸鶴占據(jù)且成功繁殖，因此僅測(cè)量了該6巢的相關(guān)因子:面積(34.34±10.77)m2;周長(zhǎng)(29.54±3.80)m;島嶼周?chē)?15.16±2.02)cm;枯草高度(10.18±2.16)cm;距岸邊距離(216.91±198.62)m;巢周地面高差(49.227±4.09)cm;巢址距離島嶼最近點(diǎn)(1.68±0.32)m;巢址距離島嶼最遠(yuǎn)點(diǎn)(11.86±0.85);植被蓋度(0.83±0.07)%。主成分分析結(jié)果表明，前3個(gè)成分的積累貢獻(xiàn)率達(dá)到了89%(表1)。第一主成分主要反映了植被蓋度、島嶼周?chē)娴淖钫潭?、島嶼周長(zhǎng)和島嶼面積，可以看作是島嶼規(guī)模及狀況的代表;第二主成分主要反映巢址在島嶼上的位置和島嶼平面的凸凹程度，可以看作巢在島上位置的代表;第三主成分主要反映了島嶼周?chē)乃畛潭群涂莶莸母叨取３仓車(chē)乃畛潭瓤梢缘钟溉轭?lèi)天敵，而枯草的高度則是滿足黑頸鶴筑巢的需求，因此，這可以看作黑頸鶴對(duì)安全和筑巢需求的代表(表1)。

表1 藏北繁殖黑頸鶴的巢址特征(n=6)

3.2 覓食地選擇

繁殖黑頸鶴對(duì)不同覓食地存在偏好(χ2=528.720，df=3，P＜0.005)。Bonferroni Z檢驗(yàn)表明，在4種覓食地中，繁殖黑頸鶴偏好利用淺水泥炭地，對(duì)青藏苔草草甸、牧地和雜草鹽生草甸的實(shí)際利用低于該生境的可獲得程度(表2)。

表2 覓食地的可獲得程度與實(shí)際利用的百分比

生境選擇性排序結(jié)果表明，繁殖黑頸鶴最偏好選擇淺水泥炭地，其次是青藏苔草草甸、雜草鹽生草甸，對(duì)牧地的偏好最低(表3)。Friedman非參數(shù)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)結(jié)果表明:繁殖黑頸鶴對(duì)淺水泥炭地與其他3種生境均存在明顯的選擇性;對(duì)青藏苔草草甸與牧地生境存在統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，但與雜草鹽生草甸無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異;對(duì)于雜草鹽生草甸與牧地，沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異(表3)。

表3 繁殖黑頸鶴對(duì)不同覓食地選擇的多重比較(n=16)

4 結(jié)論與討論

4.1 巢址的主要特征

黑頸鶴的巢筑在牧地外四周有水的小島上。在同一物種中，與克什米爾東南部［24］31－38隆寶灘［25］的繁殖種群的觀察結(jié)果相似，而與筑巢在高于水面的塔頭草甸或挺出水面的草叢上的四川松潘繁殖種群存在差異［26］。另外，與丹頂鶴和白枕鶴的筑巢地也不同，丹頂鶴的巢筑在周?chē)蚋浇谐渥愕乃?、蘆葦長(zhǎng)勢(shì)好的枯黃蘆葦?shù)貐^(qū)筑巢［27］28，白枕鶴則在中等蘆葦密度葦塘中的葦茬上筑巢［28］43－44。這與巢所在的環(huán)境不同有關(guān)。藏北和克什米爾東南部的植被都比較矮?。?4］26－28，而四川松潘草地是一片廣袤的沼澤草原，丹頂鶴［27］27和白枕鶴［28］43的繁殖地都在蘆葦生境中。

適宜的繁殖場(chǎng)所是繁殖鳥(niǎo)類(lèi)分布的主要因素。本研究結(jié)果表明，黑頸鶴的巢址特征主要由筑巢島嶼的狀況及規(guī)模、巢在島嶼上的位置和黑頸鶴的繁殖需求3個(gè)方面決定。植被蓋度、島嶼周?chē)娴淖钫潭?、島嶼面積及周長(zhǎng)對(duì)黑頸鶴巢址特征的貢獻(xiàn)最大;其次是巢址在島嶼上的位置和島嶼平面的凸凹程度;島嶼周?chē)乃畛潭群涂莶莞叨鹊呢暙I(xiàn)最小。與丹頂鶴和白枕鶴的研究結(jié)果相比，相似之處表現(xiàn)在:巢址周?chē)加忻魉妫脖坏母叨群蜕w度及周?chē)顚?duì)巢址都有影響;不同之處是:黑頸鶴在小島上筑巢，而丹頂鶴的巢筑高度在較高的剩余葦叢中［29－30］，白枕鶴的巢筑在周?chē)腥敳蓦[蔽的低洼葦塘中［28］44。這是鶴類(lèi)對(duì)環(huán)境具有較高的適應(yīng)性所決定的［31］3。特伯濕地范圍內(nèi)的明水面積較小，由于溪流的沖刷而形成較多的小型島嶼，而坨壩濕地是一個(gè)高原湖泊，適宜黑頸鶴繁殖的小島較少，因此，特伯濕地繁殖黑頸鶴的種群數(shù)量較坨壩濕地多。筆者在觀察期間發(fā)現(xiàn)，黑頸鶴并不是筑好巢才開(kāi)始產(chǎn)卵，而是邊筑巢邊產(chǎn)卵，有的甚至已經(jīng)產(chǎn)卵了，但是巢內(nèi)僅有幾根已枯的青藏苔草。這也說(shuō)明黑頸鶴適應(yīng)了惡劣的高原環(huán)境，并能根據(jù)環(huán)境條件采取特殊的筑巢方式，從而使其存活下來(lái)。

4.2 覓食地選擇

繁殖黑頸鶴在各類(lèi)覓食地中的分布不是隨機(jī)性的，對(duì)于不同的覓食地，繁殖黑頸鶴也表現(xiàn)出一定的選擇性(P＜0.005，χ2=528.720，df=3)。這與大鴇(Otis tarda)［32］、波斑鴇(Chlamydotis macqueenii)［33－34］和丹頂鶴(Grus japonensis)［35］等的研究結(jié)果相似。野外觀察到，黑頸鶴在巢區(qū)周?chē)捠常页仓分車(chē)乃蚴呛陬i鶴獲得動(dòng)物性食物的主要場(chǎng)所。這與在隆寶灘繁殖的黑頸鶴［25］、丹頂鶴［36］和白枕鶴［31］5的研究結(jié)果相似，而與在森林濕地筑巢，但主要是在麥田和池塘生境內(nèi)覓食的白頭鶴研究結(jié)果不同［37］。

黑頸鶴對(duì)覓食地類(lèi)型的選擇具有地理差異。研究發(fā)現(xiàn)，繁殖黑頸鶴對(duì)棲息地的選擇與水資源的分布和食物的豐富程度有很大關(guān)系，這與貴州草海、納帕海越冬種群和四川轄曼繁殖種群的研究結(jié)果相似［14，38－39］。但也存在差異，特伯繁殖種群偏好淺水泥炭地，草海越冬種群偏好莎草草甸［14］，納帕海越冬種群和轄曼繁殖種群則是偏好沼澤［38－39］。淺水泥炭地為特伯繁殖黑頸鶴的首選棲息地，其次是青藏苔草草甸、雜草鹽生草甸，對(duì)牧地的選擇最低。這可能是由于黑頸鶴繁殖需要更多的營(yíng)養(yǎng)、能量和安全所致。淺水泥炭地內(nèi)有大量可以為黑頸鶴提供高能量的水生動(dòng)物，特別是魚(yú)類(lèi)，而且干擾最小，其安全性最高;青藏苔草草甸內(nèi)間隔分布的溝壑內(nèi)也有一些小魚(yú)和水生節(jié)肢動(dòng)物，可以為黑頸鶴補(bǔ)充能量，這些小水塘和溝壑也是較好的防風(fēng)地形，可以為黑頸鶴節(jié)省能量;雜草鹽生草甸生境內(nèi)沒(méi)有明水的分布，而且植被蓋度和高度較低，幾乎沒(méi)有昆蟲(chóng)分布，而牧地干擾最大。這也反映了繁殖期黑頸鶴更傾向于取食動(dòng)物性食物，而且有捕食鼠兔、赤麻鴨幼鳥(niǎo)的行為［24］56。筆者在研究期間也看到了黑頸鶴捕食即將破殼的斑頭雁雛鳥(niǎo)。由此可見(jiàn)，對(duì)藏北濕地的保護(hù)是保護(hù)繁殖黑頸鶴的重要途徑之一。

致謝:感謝西藏高原生物研究所次仁丹增、王正利、蔣次多和各科室工作人員在生活上的關(guān)心和野外工作的支持。

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