陳蓮蕓,張若晨,王良民,張玉宵

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,山西 太谷030801;2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院,山西 太谷030801)

大果櫸(Zelkova sinica Schneid.),又名小葉櫸,為榆科(Ulmaceae)櫸屬(Zelkova)植物,落葉喬木,高達(dá)20多米,小枝無(wú)毛,葉卵狀長(zhǎng)圓形或卵形,花期4月,果期8～9月,果實(shí)為核果[1]。大果櫸木材表面光滑,呈灰白色,樹(shù)皮呈片狀剝落,剝落部分呈現(xiàn)黃色,十分美觀(圖1),并且生長(zhǎng)速度快,壽命長(zhǎng),抗性強(qiáng),是良好的園林綠化樹(shù)種。大果櫸為山西珍稀鄉(xiāng)土樹(shù)種之一,在綠化樹(shù)種市場(chǎng)中具有巨大的潛力。但目前對(duì)大果櫸的研究還甚少。植物種子與幼苗是研究植物生長(zhǎng)和繁育的基本內(nèi)容之一[2],其特性影響該植物的生長(zhǎng)和發(fā)育,而且與植物種群的發(fā)生、發(fā)展及其群落演替密不可分[3],尤其對(duì)植物的人工繁育與推廣利用有重要的實(shí)用價(jià)值和研究意義。本研究旨在對(duì)大果櫸的結(jié)實(shí)和種子特性進(jìn)行一些基礎(chǔ)研究,為大果櫸的繁育和推廣利用提供理論依據(jù)和苗木生產(chǎn)基礎(chǔ)。

圖1 示大果櫸樹(shù)皮Fig.1 Showing the bark of Zelkova sinica Schneid

1 材料與方法

大果櫸采種區(qū)域包括中條山太寬河自然保護(hù)區(qū)及山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物園,采種時(shí)間為秋季10月中旬到月底。采種后保存于1～5℃冰箱中。對(duì)大果櫸結(jié)實(shí)測(cè)定包括野外實(shí)地觀察和對(duì)采集的種子進(jìn)行水選法飽滿度測(cè)定。因山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物園采集的種子全是空癟粒,只對(duì)中條山太寬河自然保護(hù)區(qū)所取材料進(jìn)行了種子發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)觀察。

水選法即將采集到的大果櫸種子浸泡在50℃水中,自然冷卻,浸泡24 h,所沉種子為飽滿粒,浮于水面的種子為空癟粒,并分別計(jì)算飽滿粒與空癟粒的比例。然后以百粒法測(cè)定[4]種子千粒重,即將種子隨機(jī)分組,100粒為一組,共分8組,取其平均值,千粒重(g)=(m1+m2+m3…+m8)/8×10。

種子發(fā)芽采用沙藏層積處理與冷藏對(duì)照比較的方法,即取兩份飽滿種子,每份各100粒;沙藏層積處理時(shí)把種子混合于適量濕潤(rùn)的河沙中,并置于1～5℃冰箱內(nèi)15 d;冷藏對(duì)照種子則置于紙袋里一直在同樣溫度的冰箱中保存。發(fā)芽試驗(yàn)在20℃培養(yǎng)箱中進(jìn)行,把大果櫸種子均隨機(jī)分成5組,一組20粒,均勻置于鋪有濾紙的培養(yǎng)基中,使其保持濕潤(rùn),定期觀察并記錄其發(fā)芽情況,種子開(kāi)裂視為種子活力足夠,即為發(fā)芽。

大果櫸種子于培養(yǎng)皿中胚根長(zhǎng)至0.5 cm后,將其移入小花盆中,覆蓋沙土(沙∶土=1∶1)0.2 cm,在室溫下觀察記錄幼苗生長(zhǎng)特性,包括植株的高度、葉數(shù)和分杈情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 大果櫸結(jié)實(shí)特性

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物園的一株大果櫸樹(shù)栽植于1960年左右,至今長(zhǎng)勢(shì)旺盛,直徑大于60 cm。從表面看,此株大果櫸每年都結(jié)實(shí)很多,但我們連續(xù)3年采種的結(jié)果發(fā)現(xiàn),所結(jié)核果全是空癟粒。經(jīng)觀察,果實(shí)外殼都發(fā)育完好,沒(méi)有發(fā)現(xiàn)明顯的昆蟲(chóng)或病害對(duì)種實(shí)的危害,只是無(wú)核仁(圖2),所以推斷空?？赡苁枪麑?shí)敗育所致,但具體和確切原因還不清楚,需要進(jìn)一步研究。此株樹(shù)的另一個(gè)特殊結(jié)實(shí)特性是樹(shù)冠內(nèi)不同部位結(jié)實(shí)大小年現(xiàn)象明顯,如2008年,樹(shù)頂部果實(shí)累累,但下部卻幾乎無(wú)任何果實(shí);2009年卻相反,樹(shù)冠下部西北邊結(jié)實(shí)很多,但上部幾乎無(wú)果實(shí)。

從太寬河保護(hù)區(qū)采種情況看,大果櫸結(jié)實(shí)大小年和空癟粒現(xiàn)象也很明顯。如2008年,保護(hù)區(qū)內(nèi)沒(méi)底溝附近區(qū)域的植株不僅結(jié)實(shí)少,而且多為空癟粒,所以只得在別處采種,如祁家河等地;但2009年,沒(méi)底溝及其附近的大果櫸結(jié)實(shí)較好。

圖2 示大果櫸種子空癟粒Fig.2 Showing empty seeds of Z.sinica

2.2 大果櫸種子及發(fā)芽特性

經(jīng)水選法對(duì)所采種子進(jìn)行測(cè)定,大果櫸種子飽滿粒平均比例為26.2%;種子千粒重為70.10 g。經(jīng)過(guò)層積處理的種子平均出芽率為81.5%,而正常冷藏的對(duì)照平均出芽率僅為24.0%,經(jīng)過(guò)層積處理的種子出芽率大大高于沒(méi)有處理的對(duì)照(圖3)。

圖3 沙藏層積處理對(duì)大果櫸種子發(fā)芽的影響Fig.3 The effect of stratification on germination of Z.sinica seed

從圖3也可以看出層積處理不僅顯著提高了大果櫸種子的發(fā)芽率,而且增加了出芽整齊度,處理后的種子發(fā)芽時(shí)間集中在第5～11天之間,6 d中累積種子發(fā)芽率＞60%,17 d完成發(fā)芽過(guò)程,而沒(méi)有處理的種子不僅發(fā)芽率低,而且在26 d中逐漸發(fā)芽,沒(méi)有明顯集中發(fā)芽時(shí)間。

2.3 大果櫸幼苗生長(zhǎng)

大果櫸種子于培養(yǎng)基中胚根長(zhǎng)至0.5 cm以后,將其移入小花盆中,上面覆蓋沙土0.2 cm厚,適當(dāng)噴水保持濕潤(rùn)。2 d后長(zhǎng)出子葉,子葉生于幼莖1.5 cm高處,大約5 d左右后長(zhǎng)出第一對(duì)真葉,再過(guò)3 d長(zhǎng)出第二對(duì)真葉(圖4),2對(duì)真葉全為對(duì)生,與其正常枝條上的葉互生形態(tài)特征截然不同。然后幼苗被移植于苗圃大田里。大果櫸幼苗分生枝杈極早,苗高大約5 cm出現(xiàn)分枝。第一年生長(zhǎng)平均高度為53 cm左右。

圖4 示大果櫸幼苗2對(duì)對(duì)生真葉Fig.4 Showing the first two couples of opposite leaves of Z.sinica seedlings

3 討論

據(jù)報(bào)道櫸屬中大葉櫸(Z.schneideriana Hand.-Mazz.)的結(jié)實(shí)率僅為5%[5],且具有大小年之分[6]。本研究結(jié)果顯示大果櫸具有類(lèi)似結(jié)實(shí)特性,結(jié)實(shí)大小年明顯,結(jié)實(shí)率也很低,甚至出現(xiàn)果實(shí)累累但全為空癟的現(xiàn)象,這勢(shì)必直接影響到其繁育和推廣利用。植物出現(xiàn)果實(shí)、種子選擇性敗育的原因與花的開(kāi)放順序、花粉源、花粉量、花粉管生長(zhǎng)速率,發(fā)育中果實(shí)內(nèi)的種子數(shù)目,蟲(chóng)食作用,脅迫環(huán)境條件等有密切關(guān)系[7]。大果櫸敗育的內(nèi)在或外在原因還都不清楚,有待進(jìn)一步深入研究,找出解決措施。同時(shí)開(kāi)展扦插及組織培養(yǎng)等替代育苗方法研究也就很有必要。

金曉玲[8]報(bào)道大果櫸的千粒重為26.89 g,而本研究所測(cè)大果櫸種子千粒重為70.10 g。差別如此之大的可能原因有兩點(diǎn):一是種源的差異,即分布區(qū)不同的種子千粒重可能差別較大;二是檢測(cè)方法可能不同,本試驗(yàn)中檢測(cè)的是經(jīng)過(guò)水選的大果櫸種子,均為飽滿種子,而金曉玲所取種子可能是未經(jīng)篩選的種子。后一個(gè)原因可能是導(dǎo)致千粒重差別極大的主要原因。

許多種植物的種子對(duì)層積處理敏感,層積催芽可以將種子的生理差異縮小到最低限度,進(jìn)而縮短出芽期[9]。本試驗(yàn)中沙藏層積處理使大果櫸種子出芽率提高3倍多,而且大大提高了發(fā)芽整齊度(圖3),說(shuō)明大果櫸種子育苗中采用層積催芽是必要的。

有關(guān)櫸屬植物幼苗的分杈現(xiàn)象已有報(bào)道[5],本試驗(yàn)中顯示大果櫸幼苗的分杈不僅極普遍,而且分杈高度低,分杈開(kāi)始時(shí)間早。這種特征對(duì)于作為園林綠化樹(shù)種有優(yōu)劣二方面影響,作為綠化孤植,分杈早可以促進(jìn)樹(shù)冠擴(kuò)展,提前形成孤植樹(shù)景觀;但作為綠化行道樹(shù),分杈早無(wú)疑有負(fù)面影響,需要加大修枝工作量。當(dāng)然如果作為用材造林樹(shù)種,分杈早更是劣勢(shì),會(huì)影響材質(zhì)。所以對(duì)大果櫸育苗需深入研究,可以通過(guò)適當(dāng)密植、苗木選育甚至基因工程培育出符合不同造林綠化要求的苗木。

4 結(jié)論

大果櫸結(jié)實(shí)大小年明顯,結(jié)實(shí)率低,但種子敗育原因還不清楚。沙藏層積處理可以大大提高大果櫸種子出芽率和整齊度。大果櫸幼苗的分杈不僅極普遍,而且分杈高度低,分杈開(kāi)始時(shí)間早。需要進(jìn)一步對(duì)大果櫸種子敗育、替代育苗方法及改進(jìn)幼苗分杈等方面進(jìn)行更深入研究。

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