王 鶯,夏文韜,梁天剛

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 農(nóng)業(yè)部草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅 蘭州730020)

植被凈初級生產(chǎn)力(Net Primary Productivity,NPP)是指綠色植物在單位面積、單位時間內(nèi)由光合作用所產(chǎn)生的有機(jī)物總量中扣除自養(yǎng)呼吸后的剩余部分,不僅直接反映了植被群落在自然環(huán)境條件下的生產(chǎn)能力以及陸地生態(tài)系統(tǒng)的質(zhì)量狀況,也是判定生態(tài)系統(tǒng)碳源/碳匯和調(diào)節(jié)生態(tài)過程的主要因子,在全球變化以及碳循環(huán)中扮演著重要的角色[1-2]。陸地生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力是人類賴以生存與發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ),是人類生存所需的糧食、纖維和燃料的來源,其中大約40%的生產(chǎn)力被人類直接或間接的利用[3]。因此對植被NPP的研究有助于自然資源的有效管理和合理利用以及為制定相應(yīng)的社會和經(jīng)濟(jì)發(fā)展戰(zhàn)略提供依據(jù)。

人類對植被生產(chǎn)力的研究已有很長的歷史,Lieth是陸地植被 NPP研究的先驅(qū)者之一[4],1973年他第一次綜合而全面地對NPP的研究歷史作了詳細(xì)的闡述,并首次估算了全球NPP[5]。20世紀(jì)80年代初期,NPP的理論和方法研究在國際生物學(xué)計劃(IBP)的推動下得到了迅速的發(fā)展。到了90年代,隨著聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change,IPCC)會議的召開以及國際地圈-生物圈計劃(IGBP)核心項目——全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)(GCTE)的實(shí)施[6],將實(shí)地測量數(shù)據(jù)與衛(wèi)星遙感信息相結(jié)合,聯(lián)系植物生理生態(tài)學(xué)過程和環(huán)境因子的NPP模型研究成為了熱點(diǎn)。

1 NPP研究概況

1.1 站點(diǎn)實(shí)測NPP 早期NPP的研究都基于站點(diǎn)實(shí)測,主要包括直接收割法、光合作用測定法、CO2測定法、pH 值測定法、放射性標(biāo)記測定法、葉綠素測定法和原料消耗量測定法等[7]。這些方法是用所選站點(diǎn)的代表植被的觀測數(shù)據(jù)進(jìn)行NPP計算,然后用數(shù)學(xué)方法推廣到區(qū)域或全球尺度上。如胡自治等[8-9]在天祝草原試驗(yàn)站測量了1980-1981年2種原生高山草甸群落總 NPP值。楊福囤等[10]在海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站測量了1980-1984年的矮嵩草Kobresia humilis草甸地上地下部分NPP值。方精云等[11]利用森林蓄積量推算森林生物量和凈生物量的方法,系統(tǒng)研究了我國森林植被的生物生產(chǎn)力。沈禹穎等[12]對河西走廊幾種鹽漬化草地的NPP進(jìn)行了研究。由于這些數(shù)據(jù)是通過實(shí)測得到的,因此是目前重要的模型驗(yàn)證數(shù)據(jù)。而在區(qū)域或全球尺度上人們無法用實(shí)際測量的辦法獲得真實(shí)的NPP值,因此利用模型估算NPP就成為了一種重要的研究方法[13-14]。近年來,隨著各種新技術(shù)的支持,全球NPP的測量及其模式研究有了很多發(fā)展與突破。

1.2 NPP模型研究 模型是人們對真實(shí)世界的抽象或簡化,是人們認(rèn)識和研究自然現(xiàn)象不可缺少的工具[15]。生產(chǎn)力模型有助于人們?nèi)チ私馍鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能以及它們對環(huán)境因子變化的反應(yīng)。由于“糧食安全”和“全球變暖”這2個問題越來越被人們所重視,NPP建模及其應(yīng)用都得到了飛速的發(fā)展[16-17],出現(xiàn)了一系列基于區(qū)域和全球尺度的NPP模型[14]。根據(jù)模型對各種調(diào)控因子的側(cè)重點(diǎn)以及對NPP調(diào)控機(jī)理的解釋,Cramer等[14]和Ruimy等[18]將這些模型概括為氣候相關(guān)統(tǒng)計模型、生態(tài)系統(tǒng)過程模型和光能利用率模型。

1.2.1 氣候相關(guān)統(tǒng)計模型(Statistical climate-correlation models) 氣候相關(guān)統(tǒng)計模型也叫氣候生產(chǎn)潛力模型。以 Miami模型[19]、Thornthwaite Memorial模型[20]和Chikugo模型[21]為代表。這類模型主要利用氣候因子與NPP之間的相關(guān)性原理,利用大量的實(shí)測數(shù)據(jù)建立簡單統(tǒng)計回歸模型[4,22-23]。因此大部分統(tǒng)計模型獲得的結(jié)果是潛在植被生產(chǎn)力。如劉明春等[24]使用逐步回歸法將氣溫和降水作為預(yù)報因子得出牧草生物量氣候模型。周廣勝和張新時[26]以植被表面的二氧化碳通量方程(相當(dāng)于NPP)與水汽通量方程(相當(dāng)于蒸散發(fā))之比確定的植被對水的利用效率為基礎(chǔ),根據(jù)水量平衡方程和熱量平衡方程從能量與水分對蒸發(fā)影響的物理過程出發(fā)推導(dǎo)出了聯(lián)系能量平衡方程和水量平衡方程的區(qū)域蒸散模式,并利用葉菲莫娃在國際生物學(xué)計劃工作期間取得的23組世界各地植物的NPP數(shù)據(jù)和相應(yīng)的氣候要素建立了以植物生理生態(tài)特性為基礎(chǔ)的自然植被的NPP模型。林慧龍等[26]利用≥0℃年積溫(∑θ)和濕潤度(K)指標(biāo),在周廣勝和張新時模型的基礎(chǔ)上,推導(dǎo)出∑θ和K指標(biāo)與NPP間的關(guān)系,為進(jìn)一步研究地帶性草地類型的生產(chǎn)潛力、草地NPP的區(qū)域分布和全球分布提供了可能。這類模型的輸入?yún)?shù)簡單易得,可以對不同陸地生態(tài)系統(tǒng)NPP進(jìn)行估算和預(yù)測[19,27]。缺點(diǎn)是缺乏嚴(yán)密的植物生理生態(tài)學(xué)機(jī)制,同時由于受到取樣密度的影響,由點(diǎn)到面甚至向區(qū)域外推時產(chǎn)生的尺度轉(zhuǎn)換問題會影響NPP的估測精度,不能很好地反映出空間格局的異質(zhì)性[28]。而且模型使用的輸入?yún)?shù)很簡單,導(dǎo)致模型忽略了其他環(huán)境因子的作用以及異常氣候條件對NPP的影響[29]。

1.2.2 生態(tài)系統(tǒng)過程模型(Ecosystem process models) 生態(tài)系統(tǒng)過程模型又稱機(jī)理模型(Mechanistic ecophysiological models)或生物地球化學(xué)模型(Bio-geochemistry models)。該模型是通過對植物的光合作用、有機(jī)物分解及營養(yǎng)元素的循環(huán)等生理過程的模擬而得到的,可以與大氣環(huán)流模式耦合,因此可以用這類模型進(jìn)行NPP與全球氣候變化之間的響應(yīng)和反饋研究。因?yàn)槠漭^強(qiáng)的機(jī)理性和系統(tǒng)性,所以該類模型的可靠性比較高,在不同條件下都可以詳細(xì)地描述生物學(xué)過程。目前已有的生態(tài)系統(tǒng)過程模型很多,如BEPS[30]、TEM[31]、Forest-BGC[32]和 BIOMEBGC[33]。周才平等[34]利用TEM 模型,并嵌入了適時的衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)(MODIS),對青藏高原區(qū)域NPP進(jìn)行了估算,得到該地區(qū)2001年NPP(以碳累積量計)為302.44×1012g/a與實(shí)測數(shù)據(jù)結(jié)果非常相符。馮險峰[35]等利用BEPS模型估算了我國2001年陸地生態(tài)系統(tǒng)NPP。

但由于過程模型設(shè)計復(fù)雜,要求輸入?yún)?shù)多,并且一些隨物候期變化的變量,如葉面積指數(shù)及其他相關(guān)的參數(shù)隨時空分布的定量化也很困難,因此在參數(shù)的可獲得性、可靠性和尺度轉(zhuǎn)換方面問題較多[36],導(dǎo)致在有些情況下需對模型進(jìn)行簡化或人為設(shè)定一些參數(shù),限制了模型的精度。

1.2.3 光能利用率模型(Light utilization efficiency models) 光能利用率模型又被稱為生產(chǎn)效率模型(Production efficiency models)。這類模型是以植物光合作用過程和Monteith[37-38]提出的光能利用率(ε)為基礎(chǔ)建立的,它基于資源平衡觀點(diǎn)[39]。Monteith通過對多種農(nóng)作物生物量的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)植物NPP和可吸收的光合有效輻射(Ab-sorbed Photosynthetically Active Radiation,APAR)有線性正相關(guān)關(guān)系,因此他認(rèn)為植被累積的生物量實(shí)際就是太陽入射輻射被植冠截獲、吸收和轉(zhuǎn)化的結(jié)果。近年來大量研究發(fā)現(xiàn)總初級生產(chǎn)力(Gross Primary Production,GPP)與APAR的線性關(guān)系更穩(wěn)定,因?yàn)镚PP的光能利用率ε受氣候條件和環(huán)境因子的影響小,不同植被間的差異也很小[40]。主要的模型有GLO-PEM[40]、CASA[41]和C-FIX等[42]。

光能利用率模型主要有三大優(yōu)點(diǎn)[44]:1)模型比較簡單,參數(shù)可以直接通過遙感方式獲得全覆蓋數(shù)據(jù),適于向區(qū)域及全球推廣;2)冠層綠葉所吸收的光合有效輻射比可以由遙感數(shù)據(jù)計算得到,不需要繁雜的野外試驗(yàn)測定;3)適時性好,時空分辨率高,可以獲得確切的NPP季節(jié)、年際動態(tài)。

盡管如此,該模型也存在一定的不確定性和不一致性[43]:1)太陽輻射與光合有效輻射的關(guān)系,光合有效輻射和植物可吸收利用的光合有效輻射的關(guān)系,不同植被的光能利用率,光合作用固碳與生物量的積累和分配的關(guān)系,這些均存在不確定性;2)基于植被指數(shù)的NPP模型無法實(shí)現(xiàn)在假設(shè)條件下(如氣候變化、CO2波動、營養(yǎng)物質(zhì)的變化)的模擬預(yù)測,因?yàn)檫@些信息不能通過遙感獲取;3)該模型有這樣一個假設(shè):過去產(chǎn)生的歸一化植被指數(shù)(Normalised Difference Vegetation Index,NDVI)與植被未來的潛在生產(chǎn)相關(guān),遙感植被指數(shù)是植物生長的測量參數(shù)和驅(qū)動因子。但是在環(huán)境條件迅速變化的情況下(如火災(zāi)、大面積病蟲鼠害等),由遙感獲得的NDVI無法代表真實(shí)的地表植被信息,這時模型模擬的可靠性就比較小,而生態(tài)機(jī)理模型可能對這種短時間NPP變化的模擬具有優(yōu)勢。

2 遙感參數(shù)模型

隨著遙感、地理信息系統(tǒng)和計算機(jī)技術(shù)的快速發(fā)展,它們被逐漸引入到了NPP的模型設(shè)計中,使得NPP的計算免去了很多復(fù)雜的實(shí)驗(yàn)工作。因?yàn)樾l(wèi)星遙感具有覆蓋面積廣、重復(fù)觀測周期性高、時空分辨率多樣、數(shù)據(jù)質(zhì)量較穩(wěn)定和對植被沒有損害等特點(diǎn),所以很適合于全球性的觀測和研究。如NOAA(美國國家大氣與海洋管理局)系列衛(wèi)星上搭載的甚高分辨率輻射計AVHRR,由于其數(shù)據(jù)時空分辨率較高,時間序列長達(dá)20多年,所以該數(shù)據(jù)在NPP模型研究中應(yīng)用最廣。而1999年美國國家宇航局(NASA)發(fā)射的中分辨率成像光譜儀MODIS因?yàn)樗母邥r間分辨率和高光譜分辨率而在陸地生態(tài)系統(tǒng)NPP和碳循環(huán)研究中具有重要的應(yīng)用價值。

近年來,利用遙感數(shù)據(jù)設(shè)計的NPP模型很多,本研究主要討論CASA模型、C-FIX模型和BIOME-BGC模型。

2.1 CASA模型 CASA模型是Potter等[41]在1993年建立的光能利用率模型。1995年,Field[44]對CASA模型中的光能利用率等問題進(jìn)行了深入討論和改進(jìn)。后來,Potter等[45]為了探討包括人為活動導(dǎo)致的土地覆蓋變化而對CASA模型及某些參數(shù)做了調(diào)整,改善與植被吸收需求有關(guān)的土壤碳循環(huán)和總生態(tài)系統(tǒng)氮量可行性的計算。

CASA模型允許參數(shù)隨時間(t)和地點(diǎn)(x)的變化而變化,并通過與之對應(yīng)的溫度和水分條件對參數(shù)進(jìn)行校正。模型中植被NPP的具體表達(dá)式為:

式中,x代表空間位置,t代表時間。NPP表示植被凈第一性生產(chǎn)力;APAR表示植被所吸收的光合有效輻射;ε表示植被的光能轉(zhuǎn)換率。

式中,SOL(x,t)是t時間象元x處的太陽總輻射(MJ/m2);FPAR(x,t)為植被層對入射光合有效輻射(PAR)的吸收比例;常數(shù)0.5表示植被所能利用的太陽有效輻射(波長為0.4～0.7 μ m)占太陽總輻射的比例。

Potter等[41]認(rèn)為在理想條件下植被具有最大光能利用率,而在現(xiàn)實(shí)條件下光能利用率主要受溫度和水分的影響,由式(3)表示:

式中,Tε1反映在低溫和高溫時植物內(nèi)在的生化作用對光合的限制而降低凈第一性生產(chǎn)力,Tε 2表示環(huán)境溫度從最適宜溫度向高溫和低溫變化時植物的光能轉(zhuǎn)化率逐漸變小的趨勢[41,44];Wε是水分脅迫影響系數(shù),反映水分條件的影響;ε*是理想條件下的最大光能轉(zhuǎn)化率。Potter等[41]認(rèn)為全球植被的ε*是 0.389(C,g/MJ),這也是CASA模型在運(yùn)行全球NPP時用到的參數(shù)值?？墒怯醒芯勘砻鬟@個值并不適合于中國的植被[46-47]。Running等[48]根據(jù)生態(tài)生理過程模型 BIOMEBGC模擬了不同的植被覆蓋類型的最大光能利用率,具體取值如表1所示。

表1 不同植被類型的最大光能利用率 g/MJ

Lobell等[49]通過定量研究美國各縣農(nóng)作物的光能利用率,得到農(nóng)田與天然植被具有不同的光能利用率的結(jié)論。Bradford等[50]指出目前在CASA模型中采用的光能利用率與地面實(shí)測數(shù)據(jù)相比較高,應(yīng)該將其分為天然植被、C3農(nóng)作物和C4農(nóng)作物分別計算,草地具有低光能利用率,C4農(nóng)作物具有高光能利用率。

CASA模型中的水分脅迫影響系數(shù)Wε的計算公式為:

式中,PET為可能蒸散量(Potential Evapotranspiration),由Thornthwaite植被-氣候關(guān)系模型求算,估計蒸散EET(Estimated Evapotranspiration)由土壤水分模型求算。需要的參數(shù)有月平均溫度、月平均降水量、土壤中粘粒和砂粒所占的百分比以及土壤深度等變量,這些參數(shù)都需要大量野外實(shí)測工作的支持,并且在由點(diǎn)及面的尺度轉(zhuǎn)換過程中會出現(xiàn)誤差,數(shù)據(jù)精度無法保證。新近發(fā)展了一種遙感反演代表濕潤指數(shù)(Land Surface Water Index,LSWI)的方法[52-54]。該方法在空間異質(zhì)性方面表現(xiàn)較好,能夠從時空尺度上較準(zhǔn)確地反映地表濕潤狀況,計算公式如下:

式中,ρnir和ρswir分別為近紅外波段和短波紅外波段,LSWImax為每種植被類型中全年最大的地表濕潤度指數(shù)。

樸世龍[54]等利用CASA模型估算得到中國1997年植被NPP(以碳累積量計)為1.95 Gg,約為世界陸地植被年NPP的4.0%;其中海南島南部、云南西南部、青藏高原東南部的熱帶雨林和季雨林地區(qū)植被NPP(以碳累積量計)最大,達(dá)到900 g/(m2·a)以上,而西部塔克拉瑪干沙漠地區(qū)植被NPP不足10 g/(m2·a)。高清竹等[55]利用1981-2004年的遙感資料和氣象數(shù)據(jù),采用CASA模型估算藏北地區(qū)草地植被NPP,分析其變化趨勢的空間格局及其對人類活動強(qiáng)度的響應(yīng)。王艷艷等[56]利用改進(jìn)的CASA模型對中國陸地生態(tài)系統(tǒng)1995年NPP進(jìn)行了估算,并得到了國內(nèi)NPP生產(chǎn)有機(jī)物質(zhì)的總價值為 1.90×1012元/年。Yuan等[57]利用MODIS數(shù)據(jù)和其他地面基礎(chǔ)觀測數(shù)據(jù),通過CASA模型模擬了河北省北部的植被NPP及其分布。張峰等[58]利用內(nèi)蒙古草原連續(xù)13年的地上生物量資料在對CASA模型驗(yàn)證的基礎(chǔ)上分析了該地區(qū)1982-2002年植被NPP的時間變異及其影響因子,模型得到的1982-2002年內(nèi)蒙古草原平均年NPP(以碳累積量計)為 290.23 g/(m2·a),變化為 145.80～502.84 g/(m2·a),與降水呈極顯著的相關(guān)關(guān)系,而與年均溫?zé)o顯著相關(guān)關(guān)系。張峰等[59]在中緯度半干旱區(qū)陸地樣帶之一的中國東北樣帶(Northeast China Transect,NECT)用CASA模型分析了1982-1999年植被NPP的時空變異及其影響因子,得到NECT植被NPP(以碳累積量計)為58～811 g/(m2·a),在過去 18年間整體呈顯著增加趨勢,其空間分布是由年降水量的分布格局決定,而時間變異則由年降水量和年太陽總輻射的變化驅(qū)動。

2.2 C-FIX模型 C-FIX模型也是基于Monteith理論的光能利用率模型,是近年來比較新的一個模型,可以在區(qū)域及全球尺度上估算3個基本的碳循環(huán)分量,即GPP、NPP和凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(Net Ecosystem Productivity,NEP)。它的主要設(shè)計者是比利時VITO(Flemish Institute for Technological Research)/TAP(Centre for Remote Sensing and Atmospheric Processes)研究所的Veroustraete Frank博士,其雛形是在1994年形成的[60-61]。C-FIX模型的第一版本主要考慮水分(包括降水和土壤水分)對光能利用率在較長時間序列(月/季節(jié))上的制約作用和綜合影響,第二版本將考慮把蒸散系數(shù)增加到模型之中。該模型在歐洲地區(qū)以及非洲大陸都已有了成功的應(yīng)用[62-65]。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)這種模型也適合于中國,如盧玲等[66]使用1998-2002年的 SPOT/VEGETATION遙感數(shù)據(jù)、全球格網(wǎng)化氣象再分析資料以及黑河流域土地利用圖估算了該流域不同生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力(NPP)的年總量和平均生產(chǎn)力,輸出了黑河流域NPP年累積量空間分布格局圖、NPP季節(jié)動態(tài)圖,分析了近5年來黑河流域NPP時空變化特征,評價了不同土地利用類型下的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力水平差異。盧玲等[67]還應(yīng)用C-FIX模型估算了中國西部地區(qū)的植被NPP。陳斌等[68]用C-FIX模型模擬了2003年中國陸地生態(tài)系統(tǒng)NPP,并對其空間格局進(jìn)行了分析。

對于每一給定的點(diǎn)位置或格網(wǎng),C-FIX模型使用以下公式來計算每天的NPP值(以碳累積量計),單位為g/(m2·d),下標(biāo)d代表日值:

式中,p(Tatm)表示歸一化氣溫依賴因子,CO2 fert表示歸一化CO2施肥效應(yīng)因子,它們的計算公式分別由Wang[69]和 Veroustraete[61]給出。ε表示植被在GPP階段的光能利用率(以碳量計),其值約為1.1 g/MJ(APAR)[70]。FPAR表示植冠可吸收的光合有效輻射比,一般采用遙感植被指數(shù)推算。c表示光合有效輻射能占太陽入射總量的比例,在C-FIX模型中將之確定為常數(shù)0.48[71]。Sg,d表示太陽入射總輻射通量[MJ/(m2·d)]。Ad為植被自養(yǎng)呼吸率,模型采用Goward等[72]建立的依賴于溫度的Ad簡單算法。

C-FIX模型抓住了影響NPP的最主要的輻射、溫度和水分因子,運(yùn)用遙感數(shù)據(jù)計算FPAR,輸出結(jié)果的時空分辨率很高。該模型的最大創(chuàng)新點(diǎn)在于它考慮了自工業(yè)革命以來全球大氣CO2濃度顯著增加對植被的光合作用和生產(chǎn)力產(chǎn)生的影響,即CO2施肥效應(yīng)。大量試驗(yàn)表明C3植物對環(huán)境CO2濃度的變化最敏感[40,73],而全球C3植物占植物總數(shù)的95%以上;有實(shí)驗(yàn)證明在水分缺乏條件下植物對CO2濃度升高表現(xiàn)的正效應(yīng)更大[73-74]。因此考慮CO2施肥效應(yīng)對區(qū)域以及全球NPP的準(zhǔn)確估算的重要性是顯而易見的。但在該模型中對自養(yǎng)呼吸率的計算過于簡化,只考慮了溫度而忽略了其他的影響因素,不同的植被類型其自養(yǎng)呼吸率也有一定差異,但這個參數(shù)一般很難獲得,這也是該模型今后將要改進(jìn)的地方。

2.3 BIOM E-BGC模型 BIOME-BGC[31]模型是基于靜態(tài)植被的生物地球化學(xué)模型,主要為了估算各類氣候條件下生態(tài)系統(tǒng)的碳、氮和水在大氣-群落-土壤間循環(huán)的特征以及溫室氣體(CO2、CH4和N2O)的交換通量,是從森林動力學(xué)模型發(fā)展而來的,以光合生物化學(xué)反應(yīng)和土壤水平衡為基礎(chǔ),計算光合作用強(qiáng)度和NPP。在最新的模型版本中,許多生態(tài)系統(tǒng)行為/過程都是基于每日氣象數(shù)據(jù)以天為時間步長進(jìn)行模擬的。對于落葉的森林和草原植被類型,每年萌芽的物候期根據(jù)長期熱量積累和土壤濕度來決定[75]。對于常綠植被類型來說,則需要根據(jù)當(dāng)年的氣象條件來決定生長期的開始和結(jié)束。在設(shè)計上它強(qiáng)調(diào)了下面2個基本原則:1)在全球范圍內(nèi)模型所需的輸入數(shù)據(jù)易于取得或已有全球數(shù)據(jù)集;2)模型所需的生理生態(tài)參數(shù)已有公認(rèn)的值或可以田間測量。在此基礎(chǔ)上,該模型考慮了碳、水和能量在生態(tài)系統(tǒng)中輸送通量的計算方法。

BIOME-BGC模型[76]采用光合酶促反應(yīng)機(jī)理模型計算出GPP,減去生長呼吸和維持呼吸,得到碳的生物量積累,其中考慮了葉和細(xì)根的生物氣候特征。通過植物體的凋落,特別考慮了大型凋落物的比例,植物積累的碳進(jìn)入了枯枝落葉碳庫。該模型模擬的水循環(huán)過程包括降雨、降雪、雪的升華、冠層蒸騰、土壤蒸發(fā)、蒸散、地表徑流、土壤水分的變化及植被對水分的利用。該模型在土壤過程的模擬中考慮了凋落物分解進(jìn)入土壤有機(jī)碳庫的過程、土壤有機(jī)物礦化過程和基于木桶模型的水在土壤層間的輸送關(guān)系。對能量過程主要考慮了凈輻射、感熱通量和潛熱通量(基于Penman-Monteith方程)。另外,該模型還考慮了雪的融化和干擾。

BIOME-BGC模型的生理生態(tài)參數(shù)文件是按生態(tài)系統(tǒng)類型來進(jìn)行參數(shù)化的,而不像其他模型那樣按生物功能型或物種特性來參數(shù)化。分為以下幾類:轉(zhuǎn)換和死亡,分配比率,植物體各器官不穩(wěn)定成分、纖維素、木質(zhì)素組成比率,碳氮比,葉中核酮糖1,5-二磷酸加氧羧化酶中氮含量,比葉面積,葉片傳導(dǎo)系數(shù),樹冠對水的截取和光的逃逸,水汽壓虧缺和葉片水對傳導(dǎo)的潛在控制。這些詳細(xì)的參數(shù)可以使該模型在1 m2到全球范圍內(nèi)對主要生物群系的碳、水和氮每日的通量和狀態(tài)進(jìn)行模擬。

在國際上,BIOME-BGC模型已經(jīng)被廣泛地應(yīng)用于碳循環(huán)估算及其對氣候變化響應(yīng)的研究中[33,77-82]。在國內(nèi),董文娟等[83]以小浪底-花園口區(qū)間洛河上游盧氏水文站以上流域作為研究區(qū)驗(yàn)證了BIOME-BGC模型在流域尺度的適用性,計算了研究區(qū)4種自然植被NPP的空間分布,與實(shí)測結(jié)果相比,常綠針葉林的日光合值接近模型的輸出值,落葉闊葉林和灌木林的日光合值小于模型的輸出值,草地的年NPP生產(chǎn)力大于模型的輸出值。蘇宏新[84]應(yīng)用BIOME-BGC模型分析模擬了全球氣候變化條件下新疆天山云杉林的生長。王超等[76]應(yīng)用BIOME-BGC模型模擬了國際協(xié)調(diào)強(qiáng)化觀測計劃(CEOP)亞洲季風(fēng)比較研究(CAMP)的半干旱地區(qū)吉林通榆地面觀測基準(zhǔn)站2002年10月-2003年9月草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的潛熱通量,并將模擬結(jié)果與通榆“干旱化和有序人類活動”長期觀測站渦度相關(guān)法測定的觀測值進(jìn)行了比較,結(jié)果表明兩者基本一致。曾惠卿等[85]通過BIOME-BGC模型估算了1993-2004年紅壤丘陵區(qū)濕地松林GPP和NPP,并分析了GPP、NPP年際變化對氣候的響應(yīng)以及未來氣候變化情景下的GPP、NPP響應(yīng)。董明偉等[86]選取錫林河流域典型草原區(qū)沿水分梯度的4個代表群落,在野外實(shí)驗(yàn)測定和長期定位研究成果相結(jié)合的基礎(chǔ)上,利用BIOME-BGC模型對代表群落的長期NPP動態(tài)進(jìn)行了模擬和驗(yàn)證,對氣候因子的敏感性分析及回歸分析表明降水是該地區(qū)NPP最主要的決定因子,而溫度決定作用相對較小。

MOD17產(chǎn)品是基于MODIS遙感參數(shù),通過BIOME-BGC模型模擬的時間分辨率為8 d、空間分辨率為1 km的全球植被初級生產(chǎn)力產(chǎn)品數(shù)據(jù)集。目前已在全球不同區(qū)域?qū)χ脖簧L狀況、生物量的估算、環(huán)境監(jiān)測和全球變化等研究中得到廣泛應(yīng)用和驗(yàn)證[87-92]。但是針對全球設(shè)計的BIOME-BGC模型對區(qū)域初級生產(chǎn)力的估算誤差較大,比如David等[93]用9個不同的生物類型和土地利用類型做了研究,得到MOD17產(chǎn)品在生產(chǎn)力水平比較低的區(qū)域因?yàn)檩斎氲腇PAR值較高而導(dǎo)致估測值偏高,在高生產(chǎn)力地區(qū)因?yàn)樵贕PP的算法中輸入的光能利用率較低而導(dǎo)致估測值偏低的結(jié)論。Zhao等[94]在2005年探討了MOD17數(shù)據(jù)集的缺陷,論證了該模型的輸入數(shù)據(jù)MOD12Q1(全球土地覆蓋分類數(shù)據(jù)集)、DAO(Data Assimilation Office)數(shù)據(jù)集和MOD15A2(FPAR和LAI數(shù)據(jù)集)的不確定性以及模型本身的設(shè)計缺陷,提出了修改方案。

2.4 其他遙感參數(shù)模型 其他應(yīng)用遙感數(shù)據(jù)作為數(shù)據(jù)源的生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力模型還有BEPS[30]、Forest-BGC[32]、GLO-PEM[40]、RHESSYS[95]、SiB2[96]和TURC等[97]。

3 討論與展望

由以上的論述可以看出遙感參數(shù)模型在研究大面積NPP方面所具有的優(yōu)勢和需要改進(jìn)的地方,可歸納為以下幾個方面。

3.1 遙感參數(shù)模型所需要的主要數(shù)據(jù)類型有:植被類型、氣候數(shù)據(jù)和土壤質(zhì)地數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)來源主要為衛(wèi)星遙感和地面實(shí)測,對于點(diǎn)上的數(shù)據(jù)通常都是采用數(shù)據(jù)插值的方法推廣到面上?，F(xiàn)在國內(nèi)存在的情況是數(shù)據(jù)嚴(yán)重不足,早期數(shù)據(jù)缺乏,地面觀測站點(diǎn)分布不均勻而且比較分散,數(shù)據(jù)共享制度不完善。而數(shù)據(jù)精度對模型運(yùn)行結(jié)果的影響明顯。近年來隨著一些新的傳感器相繼發(fā)射升空,如 SEA-WIFS 、POLDER、VEGETATION 、MODIS等,它們具有較NOAA/AVHRR更優(yōu)化的光譜通道設(shè)計,可以提供更高分辨率和更高數(shù)據(jù)質(zhì)量的土地覆蓋、葉面積和FPAR等一系列與NPP模型輸入有關(guān)的參數(shù)產(chǎn)品。同時,新技術(shù)的出現(xiàn)也為模型的設(shè)計和模擬結(jié)果的優(yōu)化提出了新的思路,比如Chasmer等[98]利用空載激光雷達(dá)的數(shù)據(jù)去估測加拿大短松Pinusbanksiana的初級生產(chǎn)力,通過與實(shí)測數(shù)據(jù)和MOD17數(shù)據(jù)的對比,模擬結(jié)果良好。陳新芳等[99]利用微波可以穿透樹冠的特點(diǎn),提出可以將微波遙感引入到森林生物量的計算中去。Yang等[100]用支持向量機(jī)(Support Vector Machine,SVM)方法以美國為研究區(qū)設(shè)計了一個新的初級生物量模型。Daniel等[101]為了避免地面實(shí)測數(shù)據(jù)的誤差和尺度轉(zhuǎn)換的問題,設(shè)計了完全基于遙感數(shù)據(jù)EVI(Enhanced Vegetation Index)和LST(Land Surface Temperature)的TG(Temperature and Greenness)模型,在和渦度通量觀測數(shù)據(jù)進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn),此模型的模擬結(jié)果優(yōu)于MOD17產(chǎn)品。

因此如何更好地將新的遙感數(shù)據(jù)、計算機(jī)技術(shù)與模型相結(jié)合,改善模型的算法和模擬的精度將是未來的一個研究重點(diǎn)。

3.2 長期以來對NPP的研究大多集中在森林和農(nóng)田,用現(xiàn)代技術(shù)對草地NPP的研究較少。利用遙感技術(shù)將草地與其他植被分開,準(zhǔn)確研究草地NPP的變化及氣候因子對草地畜牧業(yè)的發(fā)展有重要的意義。這是今后NPP研究的一個方向。

3.3 植被NPP過程模型大多是針對北美地區(qū)建立的,因?yàn)楦鱾€地方的差異,這些模型參數(shù)是否對中國有效,如何根據(jù)具體條件選取合適的模型和參數(shù),是研究植被NPP的一個重要問題,需要嚴(yán)格的實(shí)驗(yàn)與論證。

3.4 遙感參數(shù)模型都是基于大尺度范圍的,模型的精度驗(yàn)證是一個很困難的問題[102]。地面實(shí)驗(yàn)站點(diǎn)的數(shù)據(jù)很難推廣到區(qū)域尺度,比如現(xiàn)在認(rèn)為最準(zhǔn)確的測定植被-大氣間CO2湍流通量的方法是渦度相關(guān)技術(shù),并在全球范圍內(nèi)成立了通量觀測研究網(wǎng)絡(luò),但這也是基于點(diǎn)的數(shù)據(jù)集。目前模型驗(yàn)證主要通過模型間的互相比較,雖然可以說明一定問題,但是并不準(zhǔn)確。因此,尋找合適的模型驗(yàn)證方法也是今后的一個重要研究方向。

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