鹿金秋, 王振營, 何康來, 劉 勇

(1.中國農業(yè)科學院植物保護研究所,植物病蟲害生物學國家重點實驗室,北京 100193;2.山東農業(yè)大學植物保護學院,泰安 271000)

桃蛀螟[Conogethes puncti feralis(Guenée)],屬鱗翅目草螟科(Lepidoptera：Crambidae),也稱桃蛀野螟,豹紋斑螟,桃蠹螟、桃斑螟、桃實螟蛾、豹紋蛾、桃斑蛀螟、幼蟲俗稱蛀心蟲等。國內分布于遼寧 、陜西 、山西 、河北 、北京 、天津 、河南 、山東 、安徽 、江蘇 、江西 、浙江 、福建 、臺灣 、廣東 、海南 、廣西 、湖南、湖北、四川、云南、西藏。垂直分布的最高記錄為西藏的察隅錫妥,海拔2 200 m。國外分布于日本、朝鮮 、韓國 、尼泊爾 、錫金 、越南 、緬甸 、泰國 、馬來西亞、菲律賓、印度尼西亞、巴基斯坦、印度、斯里蘭卡、巴布亞新幾內亞、澳大利亞、大洋洲[1-2]。

20世紀50-60年代,我國就有桃蛀螟嚴重為害的記載[3-4]。80年代前,國內外對桃蛀螟的研究報道很少,主要集中在桃蛀螟的為害規(guī)律和防治上。90年代后期,國外對桃蛀螟的研究多了起來。我國自上世紀90年代后期,由于農業(yè)產業(yè)結構的調整及氣候的變化等,致使該蟲在國內很多地區(qū)的為害逐年快速加重,已成多種果樹、經濟作物以及玉米的重要害蟲[2]。為了更好地掌握桃蛀螟的發(fā)生趨勢和為害規(guī)律,控制該害蟲的為害,本文就國內外桃蛀螟的研究歷史、現(xiàn)狀進行了綜述,并提出了今后有待進一步深入研究的問題。

1 桃蛀螟的生物學和生態(tài)學特性

1.1 寄主植物與為害

已知桃蛀螟的寄主植物有100余種,除幼蟲蛀食桃 、李 、杏 、梨 、蘋果 、無花果 、梅 、櫻桃 、石榴 、葡萄 、山楂 、柿 、核桃 、板栗 、柑橘 、荔枝 、龍眼 、枇杷 、芒果 、香蕉、菠蘿、柚、銀杏等果樹外,還為害玉米、高粱、向日葵、大豆、棉花、扁豆、甘蔗、蓖麻、姜科植物等作物及松、杉、檜柏和臭椿等林木,是一種食性極雜的害蟲[2],在印度還為害皂莢[5]、木棉樹[6],韓國櫟樹上也發(fā)現(xiàn)了桃蛀螟為害[7]。

桃蛀螟為害極其嚴重,在有些寄主上甚至是毀滅性的。上世紀20年代印度報道了桃蛀螟是蓖麻的著名毀滅性害蟲[8]。桃蛀螟幼蟲特別喜歡從蓖麻的葉腋處蛀入莖,為害花蕾和嫩莖,蛀入成熟的莢果,蛀食種子。幼蟲在蓖麻頂端吐絲結網,取食嫩葉,排出蟲糞,植株極易爛掉[9]。桃蛀螟也是重要香料姜科植物的重要害蟲,主要為害姜花、黃姜、圓瓣姜花,初孵幼蟲蛀入莖和花,排出蟲糞,致使受害植物極易感染病害而爛掉;植物受害后,莖易折斷,花不能結果,嚴重時全株枯萎,成片干枯失收[10]。在印度,桃蛀螟嚴重為害姜科植物時可導致產量損失50%[11]。

桃蛀螟在我國果樹上為害十分嚴重,以幼蟲蛀入果內,嚴重時造成“十果九蛀”,造成大量落果、蟲果,嚴重影響食用和商品價值,影響水果出口外銷[12]。幼蟲為害后板栗栗苞變黃而干枯易脫落,栗果受害后被蛀食成孔道,布滿蟲糞而無法食用[13]。板栗果實在存放過程中還會因其轉果為害的特性,遭受更大的損失,甚至完全失去經濟價值[14]。泰安地區(qū)每年因桃蛀螟為害損失板栗達25萬kg以上,減產20%[4]。浙江武義縣防治不力的栗園栗蓬受害率高達30%～50%[15]。

近年來桃蛀螟在我國一些玉米產區(qū)為害日趨嚴重,主要以幼蟲為害玉米雌穗,蛀食玉米籽粒,造成爛穗,并引起嚴重穗腐病,也可蛀莖,造成植株倒折,導致產量損失,降低了玉米品質。幼蟲在玉米雌穗上多群聚為害,同一穗上可有多頭幼蟲為害。在一些地區(qū)或某些年份,桃蛀螟在玉米上的種群數量和為害程度已經超過亞洲玉米螟[Ostrinia f urnacalis(Guenée)],成為玉米生產的主要害蟲[2,16-18]。

桃蛀螟在松樹和杉樹等針葉樹上為害,以幼蟲吐絲把嫩梢的針葉、蟲糞、碎屑綴合成蟲苞,2～8頭幼蟲匿居其中取食針葉,使嫩梢枯萎,甚至整枝枯死,也有少量幼蟲為害這些針葉樹的球果[19-20]。

1.2 生活史

由于溫度和光照對越冬的影響,幼蟲越冬時間長短不同,各地區(qū)、各寄主上的發(fā)生規(guī)律也不同。桃蛀螟在韓國板栗園每年發(fā)生2～3代[21],在我國北方各省年發(fā)生2～3代,華北3～4代,西北3～5代,華中5代,主要以老熟幼蟲在樹皮裂縫、被害僵果、壩堰亂石縫隙、向日葵盤、高粱和玉米莖稈越冬,少以蛹越冬[1],而馬尾松(Pinus massoniana)上的桃蛀螟屬針葉樹型,以3～4齡幼蟲在蟲苞中越冬[20]。至于桃蛀螟是以滯育還是休眠越冬,還是兼性滯育,少有研究報道。

1.3 信息素與交配行為的研究

桃蛀螟雌蛾性外激素腺體同大多數鱗翅目昆蟲一樣,位于腹部8～9節(jié)間膜處[22]。一般狀態(tài)下,桃蛀螟雌蛾的尾部(包括 7～8節(jié)間、8節(jié)、8～9節(jié)間、9～10節(jié))縮于第7腹節(jié)內,引誘雄蛾交配時腹部彎曲,伸出尾尖[23]。雌蛾羽化后2～3 d,開始釋放性信息素,4～6 d釋放量達最大值,開始釋放性信息素到雄蛾產生反應大約5 h的時間差[24-25]。處女雌蛾性信息素的釋放和召集行為與黑暗有關,而溫度對其求偶節(jié)律的影響不大[25-27]。

桃蛀螟性信息素的主要組分是反-10-十六碳烯醛(E-10-16：Ald),含有少量的十六碳烯醛(16：Ald)和順-10-十六碳烯醛(Z-10-16：Ald)。在室內和田間將合成的反、順-10-十六烯醛和十六烯醛按不同比例混合引誘雄蛾,結果只有主組分反-10-十六烯醛時,吸引的雄蛾很少,而僅有十六烯醛和順-10-十六烯醛單個組分時不能吸引雄蛾[28-29]。反、順-10-十六烯醛比例為9∶1時吸引的雄蛾數量最多[28],而在中國,桃蛀螟的三組分十六烯醛、反、順-10-十六烯醛的比例為16∶100∶8或者兩組分反、順-10-十六烯醛的比例為100∶8引誘力較強[29]。不同地域、不同寄主上的雌蛾釋放的順、反-10-十六烯醛的比例有所不同。Boo[30]認為亞洲東北部存在兩個群體,一個群體分布在日本和中國,其性信息素中反、順-10-十六烯醛的比例為100∶8～100∶11,而另一群體分布于中國與朝鮮,兩組分比例為100∶43。

桃蛀螟雄蛾生殖器基部兩側有一對表皮囊,上著生鱗毛簇,由葉形、絲狀、匙形、網狀4種類型的鱗片組成。據Kimura[31]研究這些絨毛與螟蛾交配有很大關系,當雄蛾感受到雌蛾釋放的信息素時,網狀鱗片會釋放巴豆酸等信息氣味以做出反應,雖然雌蛾對巴豆酸無明顯趨性[32],但能提高交尾成功率,如果去除這些鱗片,成功交尾的幾率顯著降低。雌蛾引誘雄蛾交配時,雄蛾先是一陣亂飛,亂飛僅保持1～2 min,然后一頭雄蛾飛到其中一頭雌蛾的腹部,伴隨著腹部的絨毛伸出,并時而盤旋著用觸角碰觸雌蛾的身體。當雄蛾伸出的腹部接觸到雌蛾的生殖器部位時,不到1 s的時間即開始交尾,接著雄蛾立刻旋轉180°進行交尾[23]。在交尾過程中或從交尾開始約90 min內,雌蛾的腹部4～5節(jié)會發(fā)生收縮,在處女雌蛾和雄蛾腹部沒有發(fā)現(xiàn)縊縮現(xiàn)象,這種現(xiàn)象可以用來識別已交尾的雌蛾。雌蛾交尾后,腹部都會發(fā)生收縮;但以1～2 d卵是否變紅為標準,判定卵是否受精,發(fā)現(xiàn)腹部收縮不能代表雌蛾能全部成功受精[33]。

1.4 品種間的抗蟲性差異

桃蛀螟對寄主不同品種的為害程度不同,如蓖麻[34-36]、姜科植物[37-41]、板栗[42-43]、高粱[44]和玉米[2]等。

桃蛀螟在同一作物不同品種上發(fā)育歷期不同。在抗蟲的蓖麻品種EB 16-A上的幼蟲發(fā)育歷期長達26.5 d,而在感蟲品種上的發(fā)育歷期為19 d,桃蛀螟對蓖麻品種具有選擇性[45]。

不同的板栗品種對桃蛀螟的抗性存在明顯差異[42],板栗品種對桃蛀螟抗性可能與成蟲的產卵選擇性以及某些品種總苞特定的內含物對卵及幼蟲的抑制作用有關。

2 桃蛀螟的生態(tài)型問題

由于桃蛀螟食性雜,分布廣,不同寄主、不同區(qū)域的桃蛀螟的形態(tài)、觸角電位反應、產卵習性等方面存在差異,推測可能存在更深層次的分化。Koizumi[46-47]按桃蛀螟幼蟲食性分化及成蟲形態(tài)分為果樹型(fruit tree type)和針葉樹型(conifer type)。前者在桃樹及多種果樹和其他被子植物上取食,后者在裸子植物上取食。兩者成蟲前后翅上斑點大小和顏色、下唇須形狀和面積、雄蟲的后足脛節(jié)也存在差異[47-48]。由于Sekiguchi[48]發(fā)現(xiàn)典型的針葉類植物日本柳杉(Cryptomeria japonica)上的成蟲屬于果樹型,后來果樹型被重新命名為蛀果型(fruit-feeding type,FF T),而針葉樹型為取食松科植物型(pinaceae-feeding type,PFT)。

產卵選擇性試驗表明,果樹型桃蛀螟的雌蛾優(yōu)先選擇水果產卵,最后選擇的是日本五針松(Pinus parvi f lora)、雪松(Cedrus deodara)和冷杉(Abies sp.)的針葉,且在針葉上的產卵量也明顯減少[49]。Honda等[50]研究發(fā)現(xiàn)取食果樹和松樹的桃蛀螟對單萜化合物的觸角電位反應是不同的。兩種類型的桃蛀螟幼蟲取食趨向于自己的寄主提取物和糖類,果樹型幼蟲趨向于蔗糖,而針葉型趨向于果糖[51]。

在交配選擇性試驗中,兩種類型的成蟲都具有很強的選擇同種交配趨向,存在生殖隔離[52];兩種類型之間交配率很低,僅個別能夠交配,F1代存活率不高,性比嚴重失調,無法繼續(xù)繁殖[53]。Honda和 Mitsuhashi[54]結合以前的研究,對采自日本的果樹型和針葉樹型及印度姜科植物上的桃蛀螟成蟲的雌雄生殖器、幼蟲的下顎和上唇、蛹的臀棘等特征進行電鏡掃描比較,發(fā)現(xiàn)有明顯的差異。根據這些外部特征,特別是生殖器的不同得出結論：針葉樹型和果樹型桃蛀螟是分類學上兩個離散的種。Hampson[55]將蛀草螟屬(Conogethes)中的37種昆蟲劃分成兩大部分,第2部分又細分為4組(A、B、C、D),Honda將針葉樹型、果樹型分別歸為第2部分的C組和D組中。此外,果樹型桃蛀螟和印度姜科植物上的桃蛀螟成蟲的雌雄生殖器也有明顯的不同。

柴希民等[19]對為害中國松樹和桃樹的桃蛀螟成蟲形態(tài)進行比較,也發(fā)現(xiàn)其前后翅上斑點大小和顏色、下唇須形狀和面積、雄蟲后足脛節(jié)存在差異,并且發(fā)現(xiàn)兩者的下唇須與為害日本栗的桃蛀螟下唇須有區(qū)別,將桃蛀螟分為蛀食型和食葉型,蛀食型除為害農作物、果樹的種子和果實外,也包括為害針葉樹種子和球果的群體。蛀食型是單個取食和化蛹,以老熟幼蟲越冬;食葉型是群體取食和化蛹,越冬后幼蟲要蛻1～2次皮才化蛹。并且,光周期反應也不同,蛀食型的臨界光周期在25℃下為13 h左右,感受期為整個幼蟲期;食葉型的是13.5 h左右,感受期為從孵化到4齡期。Inoue[56]直接把這兩種類型分做兩個獨立的種：蛀食農作物種子和樹果實的,稱桃蛀螟[Conogethes puncti feralis(Guenée)];為害松科樹木群聚食葉的稱松蛀螟(Conogethes sp.)。

茍琳等[57]比較了同屬被子植物的玉米、扁豆和石榴3種寄主上越冬代桃蛀螟幼蟲酯酶同工酶譜,表明玉米和扁豆上的桃蛀螟幼蟲酯酶同工酶譜較相似,但與石榴上的幼蟲差異較大,3種寄主上的幼蟲也難歸于同一類型。而Gautam和Shivarti[58]研究也發(fā)現(xiàn)不同寄主上桃蛀螟中腸內的酸堿酯酶的活性不同。

除不同寄主上的桃蛀螟形態(tài)等存在差異外,不同地理種群性信息素也有差別,分布在日本、中國和韓國的桃蛀螟的性信息素成分中 E-10-16：Ald和Z-10-16：Ald的比例范圍不同[30]。

對涉及寄生植物極廣且復雜的桃蛀螟的類型分化問題,長期存在爭議。Inoue和Yamanaka[59]在比較了世界各地大量標本和資料后,根據成蟲的外部形態(tài)和雌雄生殖器的差異(表1),對桃蛀螟的不同類型進行了重新分類,將原來稱謂的桃蛀螟劃分為同屬于蛀草螟屬(Conogethes)中的3個近緣種：桃蛀螟[Conogethes punctif eralis(Guenée)](即以前劃分的果樹型)、松蛀螟(C.pinicolalis sp.nov.Inoue and Yamanaka)(即以前劃分的針葉樹型,新種)和小斑桃蛀螟(C.parvipunctalis sp.nov.Inoue and Yamanaka)(新種)。其中,桃蛀螟前翅翅長11～15 mm,雄蟲后足脛節(jié)沒有毛叢;松蛀螟前翅翅長11～14 mm,上唇須第2節(jié)較寬,雄蟲后足脛節(jié)和跗節(jié)第1節(jié)都有濃密的黑色毛叢,前后翅上斑點較大,斑點邊緣顏色變淺,特別是后翅后中部分的斑點連在一起;小斑桃蛀螟前翅翅長10～11 mm,前后翅上的黑色斑點較小。根據標本采集時的寄主和地點確定了3個近緣種的寄主與分布(表1)。桃蛀螟的3個近緣種的劃分使桃蛀螟的類型分化研究取得突破性進展,對蛀草螟屬近緣種生物學、生態(tài)學、系統(tǒng)進化和防治技術研究具有重要意義。

表1 蛀草螟屬(Conogethes)中3個近緣種的雌、雄生殖器特征、寄主植物與分布[59]

3 人工飼養(yǎng)

目前對桃蛀螟的飼養(yǎng)多用寄主葉、果飼養(yǎng)。而日本自1979年后,多采用Honda等[61]的方法進行飼養(yǎng)。

Honda等[60]研究了桃蛀螟的人工飼料配方,包括150 g飼料粉(包含玉米、小麥、稻麩、維生素和微量物質)、50 g大豆粉、50 g干木屑、30 g瓊脂粉和700 mL水,完全攪拌均勻,接著蒸30 min,等溫度降到60℃時加5 g維生素C,從卵到蛹的成活率能達到39.4%;還設計了一個成蟲產卵裝置(60 cm×30 cm×45 cm),里面帶有一個球體和蘸有6%～8%蔗糖水的棉球。球體表面覆蓋一層紗布,內裝一小青蘋果或桃,散發(fā)的氣味吸引成蟲在紗布上產卵,而青蘋果接種真菌后對桃蛀螟產卵的吸引力更大[61]。Utsumi等[62]改進了桃蛀螟的飼料配方,把浸泡過的玉米籽粒添加在人工飼料里。取150 g干玉米籽粒,在配料前將玉米種子浸泡一晚上,再加6 g桃干、200 mg檸檬酸、10 mL防腐劑、9 g瓊脂粉、6 g稻糠、3 g干酵母、6 g糖和 220 mL水,拌勻后先高壓蒸熟,等冷卻后加2 g L-維生素C。這些配料可以飼養(yǎng)100頭幼蟲。

桃蛀螟幼蟲在不同飼料上的發(fā)育歷期不同,在26℃、RH70%條件下,在蘋果和鮮玉米上分別需要32 d和16 d,存活率分別為50%和94%[63]。用板栗、桃和榅桲飼養(yǎng)來源相同的桃蛀螟,表明板栗為最適宜寄主[64],因此,在研究中飼養(yǎng)試蟲時需要考慮如何選擇飼料的問題。

4 防治技術

印度在20世紀初就開展了簡單的桃蛀螟防治技術研究。到60年代初,隨著化學農藥的興起,化學防治技術得到廣泛應用,70年代后在綜合防治概念的指導下,綜合防治得到了普遍應用?，F(xiàn)階段的關鍵防治技術是在農業(yè)防治的基礎上來協(xié)調化學防治和生物防治的應用。

4.1 農業(yè)防治

就是把整個農田生態(tài)系統(tǒng)多因素綜合協(xié)調管理,調控作物、害蟲和環(huán)境因素創(chuàng)造一個有利于作物生長而不利于桃蛀螟發(fā)生的農田生態(tài)環(huán)境。如利用處理越冬寄主、改革耕作制度、種植抗螟品種、種植誘集田等措施控制桃蛀螟的為害。

首先是在第2年桃蛀螟老熟幼蟲化蛹羽化前,處理玉米莖稈、穗軸、高粱莖稈和穗、向日葵莖稈及花盤等越冬寄主,壓低翌年蟲源[65]。其次調整播種期,根據各地、各作物上桃蛀螟的發(fā)生規(guī)律,使作物的高危生育期與桃蛀螟的發(fā)生高峰期錯開。果園周圍避免大面積種植玉米、向日葵等作物,避免加重和交叉為害,但可利用桃蛀螟成蟲對向日葵花盤產卵有很強的選擇性,在玉米田和果園周圍種植小面積向日葵誘集成蟲產卵,集中消滅,減輕作物和果樹的被害率。板栗等采收后在栗蓬開裂時,適時脫粒,可減輕儲藏期桃蛀螟的為害[4]。另外,氮、磷和鉀肥的用量也與蟲口數有關,合理施肥可以控制蟲口數量[66];整枝修剪、摘除蟲果、疏果套袋等對桃蛀螟也有一定控制效果[67]。

4.2 化學防治

化學防治在桃蛀螟的綜合防治中仍占有重要地位。它具有速效、簡便和經濟效益高的特點,特別是在大發(fā)生情況下,是必不可少的應急措施。由于桃蛀螟鉆蛀性為害的特點,在果實被害初期單從外面一般不易判斷是否已受害。因此,在進行化學防治前,應做好預測預報。可利用黑光燈和性誘劑進行預測發(fā)蛾高峰期,在成蟲產卵高峰期、卵孵化盛期適時施藥。

4.3 生物防治

生產上利用一些商品化的生物制劑,如昆蟲病原線蟲[68-69]、蘇云金桿菌(Bacillus thuringiensis)[70-71]和白僵菌[Beauveria bassiana(Bals)][72]來防治桃蛀螟。用100億孢子/g的白僵菌50～200倍防治桃蛀螟,對14年生馬尾松噴藥60 d后,防治區(qū)有蟲株率由防治前的平均24.86%降至0.85%,主梢受害率由防治前的平均14.62%降至0.47%,側梢受害率由防治前的平均10.23%降至0.38%,說明白僵菌對桃蛀螟有很好的控制作用[73]。

對桃蛀螟天敵的研究報道較少,已知的天敵有：絨繭蜂(Apanteles sp.)、廣大腿小蜂[Brachymeria lasus(Walker)]和抱緣姬蜂(Temelucha sp.)[74],還有黃眶離緣姬蜂[Trathala f lavororbitalis(Cameron)][75]等寄生蜂類;捕食性天敵有蜘蛛類,如奇氏貓蛛(Oxyopes chittrae)[76],利用天敵昆蟲控制桃蛀螟的研究尚未開展,生物防治的發(fā)展?jié)摿€很大。

利用桃蛀螟雄蛾對雌蛾釋放的性信息素具有明顯趨性,采用人工合成的性信息素或者擬性信息素制成性誘芯放于田間,誘殺雄蟲或干擾雄蟲尋覓雌蟲交配,使雌蟲不育而達到控制桃蛀螟的目的[65,77-81]。

4.4 物理防治

根據桃蛀螟成蟲趨光性強,可從其成蟲剛開始羽化時(未產卵前),晚上在果園內或周圍用黑光燈或糖醋液誘集成蟲,集中殺滅,還可用頻振式殺蟲燈進行誘殺[67],達到防治的目的。

總之,在合理利用農業(yè)方法的基礎上,適時進行化學防治和生物防治,可以有效控制桃蛀螟的為害。

5 桃蛀螟的研究展望

雖然桃蛀螟的研究已有幾十年的歷史,但研究主要是針對桃蛀螟對寄主植物的為害、防治和生態(tài)型研究上,以下幾個問題仍需進一步深入探討：第一,Inoue和 Yamanaka[59]依據形態(tài)差異及食性將桃蛀螟分為3個獨立的種,目前還難得到承認：首先,尚未對這3個近緣種進行雜交試驗,不能證明3者間是否存在生殖隔離;其次,定名人并未將全世界100余種寄主上的桃蛀螟收集齊全,目前依據“食性”分成的3個種依據尚不充分;此外,也尚未進行分子生物學的深入研究。因此,有必要從分子生物學角度對這3個近緣種進行深入研究,明確各自的分子特征和寄主種類,在此基礎上,研究各自的生物學、生態(tài)學和行為,研究同一種類的地理分化或生態(tài)型,為綜合防治提供科學依據;第二,有關桃蛀螟以滯育還是休眠形式越冬尚沒有詳細的研究報道,桃蛀螟是否是遷飛性昆蟲也需要深入研究。雷達觀測認為桃蛀螟可能是遷飛性昆蟲[82],研究表明,采自玉米秸稈上的不同地理種群的桃蛀螟越冬幼蟲的過冷卻點沒有顯著差異,取食玉米、高粱和向日葵的越冬幼蟲的過冷卻點也沒有差異[83],2006年和2007年連續(xù)兩年春季作者在河北廊坊調查田間玉米秸稈和穗軸上的越冬桃蛀螟幼蟲的存活情況,未發(fā)現(xiàn)有越冬幼蟲存活下來,因此,明確桃蛀螟是否是遷飛性害蟲,研究影響其越冬存活率的環(huán)境因素,對于該蟲的預測預報和綜合治理具有重要的意義;第三,影響桃蛀螟種群動態(tài)的天敵種類研究報道較少,多為幼蟲寄生性天敵和捕食性天敵,桃蛀螟的卵寄生蜂僅有微小赤眼蜂(Trichogramma minutum)的記錄[84],因此,需要加強桃蛀螟天敵昆蟲,特別是卵寄生蜂的研究,為開展桃蛀螟的生物防治奠定基礎;此外,桃蛀螟的人工大量繁殖技術尚需深入研究,盡管日本報道了桃蛀螟人工繁育技術,但存活率低,因此,研究和改進桃蛀螟人工大量飼養(yǎng)技術,對于開展桃蛀螟的生物學、生態(tài)學以及寄主抗性品種選育、農藥篩選和生物防治技術研究都具有重要的意義。

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