王力剛 趙 嶺 許成啟 李 峰 高 野

(黑龍江省森林與環(huán)境科學(xué)研究院，齊齊哈爾，161005)

嫩江沙地地處黑龍江省西部半干旱區(qū)腹地，該區(qū)原生植被以耐旱的灌木類為主體，在河流沿岸有野生的楊柳類喬木分布，針葉樹種無天然分布。目前該區(qū)較早引入的“三松”(長白落葉松、紅皮云杉、樟子松)經(jīng)近半個世紀(jì)的適應(yīng)，基本上已經(jīng)“安家落戶”，目前在生產(chǎn)上已大量應(yīng)用，其間又相繼引入了一些其他針葉樹品種，但表現(xiàn)不如“三松”，其中長白松相對適應(yīng)性強(qiáng)一些。近年來，隨著氣候變化造成的極端氣候年份增多，對這些外來樹種形成挑戰(zhàn)，對于嫩江沙地而言，氣候變化的顯著影響使旱情加重，由此對引入樹種的適應(yīng)性構(gòu)成影響，因此重新對這些樹種進(jìn)行評價很有必要。眾所周知，樹種的光合特性及水分利用效率是其基本的生理生態(tài)特性，這些特性往往是其節(jié)水抗旱性能的生理表現(xiàn)，其差異在一定程度上反映樹種之間節(jié)水、抗旱性能的不同。為此，本研究對嫩江沙地4種針葉樹(長白落葉松、紅皮云杉、樟子松、長白松)的主要光合參數(shù)及水分利用效率進(jìn)行比較分析，探討其耗水、抗旱性能的差異，進(jìn)而為該區(qū)抗旱節(jié)水樹種篩選及適應(yīng)性評價提供重要依據(jù)。

1 材料與方法

嫩江沙地概況:嫩江沙地地處黑龍江省西南部半干旱區(qū)的嫩江下游，地理坐標(biāo)為東經(jīng)122°10′～125°10′，北緯45°30′～48°30′，沿嫩江干流兩側(cè)寬165 km、長400 km的范圍內(nèi)，形成東北—西南走向的帶狀沙區(qū)，包括杜蒙、泰來、龍江、齊市郊區(qū)、富裕、甘南、肇源、大慶及訥河部分或全部，面積274.7萬hm2，其中沙漠化土地37.8萬hm2。該區(qū)屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，春季風(fēng)大，蒸發(fā)量大;夏季高溫多雨，秋季早霜低溫，冬季漫長寒冷?！?0℃活動積溫2 550～2 920℃，降水量376～465 mm。沙區(qū)地表水比較缺乏，而地下水較豐富。地帶性土壤為黑鈣土，同時新生的風(fēng)沙土較多，另有草甸土、鹽堿土和沼澤土零星分布。植被類型以蒙古植物區(qū)系為主，屬于草甸草原植被。在沙區(qū)上有零星或叢狀分布的天然木本植物——榆樹、桑樹、山杏、山竹子、鼠李及半灌木興安胡枝子;沿江分布著由小黃柳、蒙古柳等構(gòu)成的灌叢。人工木本植物以各類人工培育的楊樹為主體，其次為人工引進(jìn)的一些外來品種，如柳樹、錦雞兒、丁香、胡枝子、沙棘及一些針葉樹(樟子松、落葉松、云杉等)。

材料選取與處理:選取紅皮云杉(Picea koraiensis Nakai)、樟子松(Pinus sylvestris L.var.mongolica Litv.)、長白松(Pinus sylvestris var.sylvestriformis)、長白落葉松(Larix olgensis Henry)的3年生容器苗(在容器袋內(nèi)培育3 a)為試驗材料。將選定的試驗材料于2007年4月中旬，在黑龍江省森林與環(huán)境科學(xué)研究院的綠源科技試驗示范基地內(nèi)布設(shè)盆栽試驗，每個品種選取8株健康苗木置于試驗瓦盆內(nèi)，盆內(nèi)徑55 cm，高50 cm。所有試驗苗木置于室外同一環(huán)境條件下進(jìn)行澆水、松土、拔草等管理，待到8月份苗木已經(jīng)正常生長時開始測定工作。本次試驗測定時間選在8月中旬，此時各樹種已進(jìn)入生長旺季。

采用美國拉哥公司(LI－COR)生產(chǎn)的Li－6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)，對選定的試驗材料的葉片光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)及氣孔導(dǎo)度(Cond)等指標(biāo)進(jìn)行測定。在每一樹種的8株樹中選擇標(biāo)準(zhǔn)株(就是生長發(fā)育正常良好的作為待測標(biāo)準(zhǔn)株)，在標(biāo)準(zhǔn)株上選取中上部生長健康的新生葉進(jìn)行活體測定。每個標(biāo)準(zhǔn)株上選3束標(biāo)準(zhǔn)功能葉，每束葉每次測定重復(fù)3次，3束的平均值作為其相應(yīng)指標(biāo)的測定值。在測定時為使所測數(shù)據(jù)具有直接可比性，每次測定都將葉室放滿針葉。

Li－6400光合作用測定系統(tǒng)具有可調(diào)和的穩(wěn)定光照，為了分析各樹種不同光照梯度下光合參數(shù)的變化規(guī)律，本試驗設(shè)置了 0、50、200、500、1 000、1 800 μmol·m－2·s－16 個光照梯度。

數(shù)據(jù)處理通過EXCEL完成，計算了各樹種葉片在測定光照強(qiáng)度范圍內(nèi)單位面積平均光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率等。

2 結(jié)果與分析

2.1 各樹種光合速率的差異

一般情況下，在植物生育期的生長旺季，在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)其光合速率隨光強(qiáng)的增大而增大［1］，本試驗同樣證明了這一點。隨著光強(qiáng)由 0 增至 1 800 μmol·m－2·s－1，各試驗樹種光合速率呈逐漸增大態(tài)勢，但各樹種之間呈現(xiàn)明顯差異(圖1)，平均光合速率位次為紅皮云杉>長白松>樟子松>長白落葉松，其值分別為 5.80、5.08、4.16、1.64 μmol·m－2·s－1，前3個樹種差異較小，與最小的長白落葉松差異較大。在光強(qiáng)為 1 000 μmol·m－2·s－1時，紅皮云杉光合速率達(dá)到峰值，為10.5 μmol·m－2·s－1，然后開始緩慢下降，至 1 800 μmol·m－2·s－1光強(qiáng)時降至 10.3 μmol·m－2·s－1;樟子松、長白松則一直持續(xù)增大，到 1 800 μmol·m－2·s－1光強(qiáng)時光合速率已經(jīng)超過紅皮云杉，都達(dá)到 11.5 μmol·m－2·s－1，且樟子松的增幅最大。長白落葉松光合速率增幅一直比較平緩，隨光強(qiáng)增大與前3位的差距逐漸加大。

圖1 各樹種光合速率隨光強(qiáng)的變化

2.2 各樹種蒸騰速率的差異

蒸騰速率作為植物水分生理的一個重要指標(biāo)，是植株對水分生理需求的一個量度，也是其節(jié)水、抗旱性能的反映，較高的蒸騰速率反映了較高的生理耗水需求［2－3］。

圖 2 表明，隨著光強(qiáng)在 0 ～ 1 800 μmol·m－2·s－1范圍內(nèi)逐漸遞增，各樹種蒸騰速率開始增加較快，到一定光強(qiáng)后增加緩慢，并逐漸達(dá)到一個峰值，然后緩慢減小，但各樹種之間同樣顯示了不同程度的差異。

相對來講，針葉樹普遍比闊葉喬木抗旱能力強(qiáng)，較為節(jié)水，但它們之間也存在一定差異。本試驗結(jié)果表明:4種針葉樹蒸騰速率位次為樟子松>長白松>紅皮云杉>長白落葉松。圖 2 顯示:長白松與樟子松在 0 ～1 800 μmol·m－2·s－1光強(qiáng)范圍內(nèi)，蒸騰速率曲線比較接近，其平均值也較為接近，分別為 2.47、2.50 mmol·m－2·s－1;紅皮云杉的平均值為 2.20，與之有一定差距;落葉松最小，為 1.50 mmol·m－2·s－1，與前三者差距較大。4種針葉樹蒸騰速率比較結(jié)果表明:長白落葉松相對較為節(jié)水，其次為紅皮云杉，而長白松與樟子松耗水則相對較大。

圖2 各樹種蒸騰速率隨光強(qiáng)的變化

2.3 各樹種氣孔導(dǎo)度的差異

氣孔導(dǎo)度(用氣孔阻力的倒數(shù)表示)是氣孔狀況的指標(biāo)，其大小表明CO2、水蒸氣出入細(xì)胞的難易程度，進(jìn)而影響到葉片的光合強(qiáng)度和蒸騰強(qiáng)度［4］。

圖3表明:各樹種氣孔導(dǎo)度隨光強(qiáng)增強(qiáng)而增大，到某一光強(qiáng)時，氣孔導(dǎo)度達(dá)到一個峰值，之后隨光強(qiáng)繼續(xù)增強(qiáng)，氣孔導(dǎo)度開始逐漸降低，在 0 ～1 800 μmol·m－2·s－1光強(qiáng)范圍內(nèi)，各樹種達(dá)到峰值的光強(qiáng)不同。氣孔導(dǎo)度變化曲線也隨樹種不同而不同:氣孔導(dǎo)度位次為樟子松>長白松>紅皮云杉>長白落葉松，平均值分別為 0.17、0.16、0.13、0.099 μmol·m－2·s－1，表明參試針葉樹相對而言，長白落葉松呈節(jié)水表現(xiàn)，其次為紅皮云杉，而樟子松與長白松則耗水較多。

圖3 各樹種氣孔導(dǎo)度隨光強(qiáng)梯度的變化

2.4 各樹種水分利用效率的差異

樹木葉片水分利用效率是指單位水量通過葉片蒸騰散失時光合作用所同化的CO2的量，為光合速率與蒸騰速率的比值(Pn/Tr)［5］，它能較為準(zhǔn)確地反映出樹木葉片的瞬間或短期的反應(yīng)行為，是評價水分虧缺條件下樹木生長適宜程度的一個綜合生理生態(tài)指標(biāo)，可在一定程度上反映出樹木的耗水性和抗旱性［6－7］。供試各樹種水分利用效率隨光強(qiáng)梯度的變化情況見圖4。

圖4 各樹種水分利用效率隨光強(qiáng)梯度的變化

圖4顯示，各樹種水分利用效率隨光強(qiáng)的遞增呈逐漸增長態(tài)勢，與光強(qiáng)呈二次曲線(拋物線)關(guān)系，各樹種水分利用效率在 0 ～1 800 μmol·m－2·s－1光強(qiáng)內(nèi)與光強(qiáng)的關(guān)系較為規(guī)律，但各樹種之間存在一定差異:紅皮云杉水分利用效率最高，平均值為 2.61 mmol·mol－1，其次為長白松(2.03)，最小為長白落葉松(1.03)，樟子松為 1.655 mmol·mol－1，僅高于長白落葉松。紅皮云杉在較弱光強(qiáng)下就表現(xiàn)了較高的水分利用效率，在光強(qiáng)為 50 μmol·m－2·s－1時，其水分利用效率就已超過1 mmol·mol－1(而此時長白落葉松和樟子松還處于負(fù)值狀態(tài))，且隨光強(qiáng)梯度遞增，一直保持較高的水分利用效率，光強(qiáng)超過 1 000 μmol·m－2·s－1后，紅皮云杉水分利用效率開始變得平緩，增長變緩，此時長白松和樟子松增長幅度較紅皮云杉大，表現(xiàn)出在強(qiáng)光下樟子松和長白松水分利用效率增長加快，是其喜光特性的反映。落葉松在光強(qiáng)為500 μmol·m－2·s－1之前，水分利用效率增長較快，之后則變得平緩，水分利用效率增長變緩，且一直處于較低的位次。

3 結(jié)論與討論

供試的4個針葉樹品種中，長白落葉松、紅皮云杉、樟子松在嫩江沙地引入較早且已經(jīng)成為該區(qū)的主要造林樹種;而長白松自20世紀(jì)80年代中期引入，近年來又重新引入，面積不大，屬于新引入針葉品種，從目前長勢及適應(yīng)性看，前期生長較樟子松快［8］。從4個品種相對來看，紅皮云杉屬光合速率較高、耗水較低、水分利用效率較高的品種，長白落葉松屬光合、耗水、水分利用效率都較低的品種，二者都屬于相對節(jié)水型樹種，尤其是長白落葉松蒸騰速率明顯低于其它3個樹種;而長白松與樟子松相對蒸騰速率較高，屬耗水量較大樹種。從生產(chǎn)上表現(xiàn)，樟子松屬于抗旱性較強(qiáng)樹種［9］，但其蒸騰卻較大，可見節(jié)水與抗旱性雖關(guān)系密切，卻有著不同的適應(yīng)機(jī)制，篩選既節(jié)水又抗旱的品種任務(wù)仍很艱巨。

樹種的水分生理與光合生理是比較復(fù)雜的生物物理化學(xué)過程，除與自身結(jié)構(gòu)、適應(yīng)機(jī)制有關(guān)外，還與外界許多環(huán)境因子，如大氣溫度、濕度、土壤水分有著較為密切的聯(lián)系［1］，而且是許多因子綜合作用的結(jié)果。光照強(qiáng)度是影響其光合特性十分重要的因子之一，隨著其梯度變化，相應(yīng)的光合參數(shù)發(fā)生變化，各樹種之間的變化比較則體現(xiàn)其某些生理特性的差別，這些差異可作為篩選節(jié)水、抗旱植物的依據(jù)。對各樹種之間日進(jìn)程的比較及在不同土壤水分梯度下的比較研究還須深入，從而為節(jié)水抗旱性樹種的篩選提供更為充分的生理學(xué)依據(jù)。

［1］ 常宗強(qiáng)，馮起，蘇定紅，等.額濟(jì)納洲胡楊的光合特性及其對光強(qiáng)和 CO2濃度的響應(yīng)［J］.干旱區(qū)地理，2006，29(4):496－502.

［2］ 賀康寧，田陽，史常青，等.黃土半干旱區(qū)集水造林條件下林木生長適宜的土壤水分環(huán)境［J］.林業(yè)科學(xué)，2003，39(1):10－16.

［3］ 趙長明，魏小平，尉秋實，等.民勤綠洲荒漠過渡帶植物白刺和梭梭光合特性［J］.生態(tài)學(xué)報，2005，25(8):1909－1913.

［4］ 徐俊增，彭世彰，丁加麗，等.水利學(xué)報［J］，2006，37(4):486－491.

［5］ 劉昌明，王會肖.土壤－作物－大氣界面水分過程與節(jié)水調(diào)控［M］.北京:科學(xué)出版社，1999:30－37.

［6］ 王穎，魏國印，張志強(qiáng)，等.7種園林樹種光合參數(shù)及水分利用效率的研究［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，29(6):44－48.

［7］ 李國泰.8種園林樹種光合作用特征與水分利用效率比較［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2002，15(3):291－296.

［8］ 楊金龍，范宗泉，王立剛，等，長白松引種育苗及造林技術(shù)［J］.防護(hù)林科技，2007(3):130－131.

［9］ 楊克杰.樟子松遺傳改良及栽培［M］.赤峰:內(nèi)蒙古科學(xué)技術(shù)出版社，2002:3－5.