吳玲利　熊利　柯鑌峰等

摘要： 為了研究白木通光合效率及不同年齡葉片之間光合特性的差異，利用Li-6400xt便攜式光合儀（Li-COR，USA）對(duì)其光合特性日變化、光合-光響應(yīng)曲線及CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明：白木通二年生盆栽苗2013年生老葉及2014年生新葉的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度的日變化均呈雙峰曲線，老葉的蒸騰速率呈單峰曲線，而新葉的蒸騰速率呈雙峰曲線；老葉和新葉的胞間CO2濃度在07：00—11：00緩慢下降，到11：00時(shí)最低，分別為244 16、309 28 μmol/mol，下午又緩慢回升；水分利用效率的日變化呈不規(guī)則的U形變化；影響白木通葉片凈光合速率主要生態(tài)生理指標(biāo)的因素從大到小依次為氣孔導(dǎo)度>胞間CO2濃度>蒸騰速率>光合有效輻射。白木通老葉和新葉的光補(bǔ)償點(diǎn)分別為3111、28 54 μmol/mol，光飽和點(diǎn)分別為854 17、817 32 μmol/mol，對(duì)光的適應(yīng)范圍較?。焕先~和新葉的CO2補(bǔ)償點(diǎn)分別為106 54、111 63 μmol/mol，CO2飽和點(diǎn)分別為 1 870 61、1 382 37 μmol/mol，白木通光合碳同化途徑具有C3植物的特性。

關(guān)鍵詞： 白木通；葉齡；光合特性；蒸騰速率；羧化效率；日變化

中圖分類號(hào)： Q945 11 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2015）08-0250-04

白木通（Akebia trifoliate var australis）為木通科木通屬的落葉或半常綠藤本植物，別稱八月瓜藤，氣微弱，味苦而澀，性微寒，具有清心瀉火、疏肝益腎、通經(jīng)散瘀、除煩利尿之功效，主要分布于江蘇、浙江、江西、廣西、湖南、湖北、山西、四川等地 [1-4]。目前，關(guān)于木通屬植物的研究報(bào)道主要集中在油的理化特性、資源分布、外觀性質(zhì)的鑒定、化學(xué)成分分析及藥理學(xué)研究等方面，而對(duì)木通屬植物人工栽培的研究還處于起步階段，關(guān)于光合特性與環(huán)境因子關(guān)系等方面的研究鮮有報(bào)道。光合作用是植物體內(nèi)重要的生理過程及其他代謝活動(dòng)的生理基礎(chǔ)，是植物藥材產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，也是評(píng)價(jià)藥用植物生產(chǎn)能力的重要指標(biāo) [5-7]。由于其在植物進(jìn)化過程中的穩(wěn)定性而成為植物生理生態(tài)研究的重要內(nèi)容，光合作用的日變化特征反映了植物的遺傳特性和對(duì)環(huán)境中水肥氣熱的適應(yīng)能力，可以作為判斷植物生長(zhǎng)和抗逆性的指標(biāo) [8]。因此，本研究對(duì)白木通的二年生盆栽苗2013年生老葉和2014年生新葉的光合日變化及光合特性進(jìn)行觀測(cè)和分析，旨在揭示不同葉齡之間光合日變化的差異、對(duì)光的利用能力及光適應(yīng)范圍，為白木通立地條件選擇及栽培利用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1 1 供試材料

供試材料白木通由江西省林業(yè)科學(xué)院提供，為二年生盆栽苗，試驗(yàn)在中南林業(yè)科技大學(xué)校內(nèi)進(jìn)行。

1 2 光合日變化的測(cè)定

采用Li-6400xt便攜式光合儀（Li-COR，USA）對(duì)光合作用日變化進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定時(shí)選取長(zhǎng)勢(shì)及顏色基本一致且無病蟲害的2013年生老葉和2014年生新葉，保持葉片自然生長(zhǎng)角度，共測(cè)定9株，測(cè)定老葉和新葉各3張/株，重復(fù)3次。測(cè)定時(shí)間選在2014年7月5—7日晴朗無風(fēng)光照充足的3 d，07：00—19：00每隔2 h測(cè)定1次。測(cè)定的光合指標(biāo)包括光合有效輻射（PAR）、氣溫（T）、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）等參數(shù)。水分利用效率（WUE）=凈光合速率（Pn）/蒸騰速率（Tr）。

1 3 光合-光響應(yīng)曲線及CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定

光合指標(biāo)測(cè)定在2014年7月8—10日08：00—11：00，選取葉齡不同、長(zhǎng)勢(shì)一致的葉片，用Li-6400xt便攜式光合儀（Li-COR，USA）測(cè)定光合-光響應(yīng)曲線及CO2響應(yīng)曲線；光 合作用光響應(yīng)曲線用6400-LED紅藍(lán)光源自動(dòng)light-curve測(cè)定；CO2濃度由小鋼瓶提供，濃度設(shè)定為400 μmol/mol， 光合有效輻射梯度設(shè)定為2 100、1 800、1 500、1 200、900、600、300、200、150、100、75、50、25、0 μmol/（m2·s）。光飽和點(diǎn)（LSP）、 光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）等光合指標(biāo)根據(jù)直角雙曲線修正模型進(jìn)行擬合計(jì)算 [9]。光合作用CO2響應(yīng)曲線測(cè)定選擇A-CI Curve曲線測(cè)定，葉室CO2梯度設(shè)定為400、300、200、150、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol/mol， 設(shè)定照度為 1 000 μmol/（m2·s），CO2飽和點(diǎn)、補(bǔ)償點(diǎn)等參數(shù)的擬合方法同上。

1 4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel 2007對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理作圖，用SPSS 17 0軟件進(jìn)行相關(guān)性及其差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2 1 白木通光合特性的日變化

2 1 1 凈光合速率（Pn）的日變化

照度是影響植物光合作用的主要因素 [10]。 由圖1可知，光合有效輻射（PAR）在 13：00 時(shí)達(dá)到最高，為1 438 μmol/（m2·s），之后逐漸降低。凈光合速率（Pn）是植物光合作用儲(chǔ)存碳水化合物的直接體現(xiàn)，它的大小直接決定著植物光合能力的強(qiáng)弱 [11]。由圖2可知，白木通新葉和老葉Pn的日變化均呈雙峰曲線，出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象，兩者相比，老葉的“光合午休”現(xiàn)象更明顯。老葉和新葉的第1峰均出現(xiàn)在09：00，其值分別為8 73、334 μmol/（m2·s），第2峰出現(xiàn)在15：00，其值分別為8 48、3 22 μmol/（m2·s），17：00以后Pn迅速降低，19：00以后Pn接近于0。白木通老葉和新葉的Pn日變化平均值分別為615、2 55 μmol/（m2·s），其中老葉的Pn遠(yuǎn)高于新葉的Pn。

2 1 2 蒸騰速率的日變化 蒸騰作用是植物生命活動(dòng)的重要組成部分，它是植物吸收水分和運(yùn)輸?shù)V質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的主要?jiǎng)恿Γ{(diào)節(jié)葉片溫度，維持植物體內(nèi)生理活動(dòng)的有序進(jìn)行 [12]。如圖3所示，白木通老葉Tr的日變化呈單峰曲線，07：00—09：00迅速上升，然后緩慢上升，到15：00達(dá)到最大，為 3 49 mmol/（m2·s），15：00以后隨著PAR的降低迅速降低。新葉的Tr呈雙峰曲線，第1峰出現(xiàn)在09：00，之后有所降低，在11：00出現(xiàn)低谷，在15：00時(shí)達(dá)到第2峰，其值為 2 93 mmol/（m2·s）。15：00以后白木通新葉和老葉的Tr隨PAR與T的降低而降低，到19：00時(shí) Tr的值趨近于0。

2 1 3 氣孔導(dǎo)度的日變化 白木通老葉和新葉的Gs與Pn的日變化呈正相關(guān)關(guān)系，兩者Gs的日變化也呈雙峰曲線，07：00 老葉和新葉的Gs已經(jīng)處于很高的水平，且新葉的氣孔導(dǎo)度高于老葉的氣孔導(dǎo)度，其值分別為0 07、0 09 mol/（m2·s）， 說明弱光對(duì)新葉氣孔的誘導(dǎo)更明顯，弱 光更有利于新葉的光合作用，這也是新葉逐漸適應(yīng)外界環(huán)境的一種直接體現(xiàn)。07：00—09：00老葉的Gs迅速升高，09：00以后Gs隨著照度的增加有所降低。老葉和新葉Gs第2峰出現(xiàn)在13：00，分別為013、0 11 mol/（m2·s），老葉的Gs在 17：00 后迅速降低，而新葉的Gs在15：00后迅速降低（圖4）。

2 1 4 胞間CO2濃度的日變化 Ci是外界CO2氣體進(jìn)入葉肉細(xì)胞過程中所受各種驅(qū)動(dòng)力和阻力以及葉片內(nèi)部光合作用和呼吸作用最終平衡的結(jié)果 [13-14]。由圖5可以看出，白木通老葉和新葉的Ci在07：00時(shí)較高，其值分別為301 01、361 20 μmol/mol，隨著凈光合速率及體內(nèi)酶活性等的增大，進(jìn)入葉片內(nèi)的CO2被羧化為碳水化合物，Ci在11：00時(shí)達(dá)到最低，之后又緩慢上升；15：00以后，隨著Pn的降低及環(huán)境CO2濃度的升高，Ci緩慢升高。

2 1 5 水分利用效率的日變化

水分利用效率表明植物固定單位數(shù)量CO2的耗水量，是植物利用水分的能力和抗旱性的一個(gè)重要指標(biāo)，也是植物對(duì)干旱適應(yīng)的直接體現(xiàn) [15-16]。由圖6可知，白木通老葉的WUE遠(yuǎn)高于新葉的，老葉和新葉的WUE在07：00時(shí)最高，分別為5 98、2 60 μmol/mmol，之后隨著PAR的升高及空氣相對(duì)濕度的降低逐漸減?。焕先~的WUE在17：00后迅速回升，而新葉的WUE在15：00后緩慢回升。由此可知，不同葉齡葉片對(duì)水分利用的能力不同，白木通老葉對(duì)干旱的適應(yīng)性強(qiáng)于新葉對(duì)干旱的適應(yīng)性。

2 1 6 白木通新葉和老葉的Pn與其Tr、Gs、Ci、WUE、PAR的[CM（25]相關(guān)性分析

由表1可知，白木通2013年生老葉和2014

年生新葉Pn的日變化與其Tr的日變化呈顯著正相關(guān)，與Gs的日變化呈極顯著正相關(guān)，2014年生新葉的相關(guān)系數(shù)高于2013年生的老葉。白木通2013年生老葉和2014年生新葉Pn的日變化與PAR的相關(guān)系數(shù)分別為0 746、0685，說明老葉對(duì)光的利用能力更強(qiáng)。2013年生老葉和2014年生新葉Pn的日變化與Ci、WUE呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中2013年生老葉的Pn與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0 01）。相關(guān)分析結(jié)果表明，影響白木通老葉、新葉Pn主要生態(tài)生理指標(biāo)的因素從大到小分別為Gs>Ci>Tr>PAR、Gs>Tr>PAR>Ci。

2 2 白木通不同葉齡對(duì)光合-光響應(yīng)曲線的影響

由圖7可知，隨著光合有效輻射的增加，白木通老葉和新葉的Pn先升高后降低。通過直角雙曲線修正模型擬合可知，白木通老葉及新葉的光飽和點(diǎn)分別為854 17、817 32 μmol/mol，此時(shí)，老葉和新葉的最大凈光合速率分別為8 82、 6 43 μmol/（m2·s）。光補(bǔ)償點(diǎn)表示植物對(duì)弱光的利用能力，白木通老葉和新葉光補(bǔ)償點(diǎn)分別為31 11、28 54 μmol/mol， 說明白木通新葉更適合在弱光下進(jìn)行光合作用。表觀量子效率（AQY）是植物葉片光能利用效率的一個(gè)重要指標(biāo)，它反映葉片對(duì)弱光的利用能力，AQY越高，表明植物吸收和轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體較多 [17]。白木通老葉和新葉的AQY分別為0 070、0 060，說明白木通對(duì)對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)，是較耐陰的植物。白木通新葉和老葉的暗呼吸速率分別為1 89、1 65 μmol/（m2·s），說明白木通老葉的暗呼吸速率高于新葉（表2）。

2 3 白木通不同葉齡光合-CO2響應(yīng)曲線的比較

羧化效率（CE）反映植物在給定條件下對(duì)CO2的同化能力，它體現(xiàn)了植物在低濃度CO2下的光合能力 [18]。由表3可知，白木通老葉和新葉的羧化效率較低，說明白木通在低濃度CO2條件下的光合能力較弱。CO2補(bǔ)償點(diǎn)是光合作用評(píng)價(jià)植物CO2同化能力的重要指標(biāo)，白木通老葉和新葉的CO2補(bǔ)償點(diǎn)均較高，分別為 106 54、111 63 μmol/mol，CO2飽和點(diǎn)分別為 1 870 61、1 382 37 μmol/mol，說明白木通老葉更適合在高濃度CO2下進(jìn)行光合作用。由此可知，白木通具有典型C3植物的光合特性。

3 結(jié)論與討論

白木通2013年生老葉和2014年生新葉Pn日變化的平均值分別為 6 15、2 55 μmol/（m2·s），老葉及新葉的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度的日變化均呈雙峰曲線，中午有明顯的“午休”現(xiàn)象，主要是由中午PAR較強(qiáng)使得光合生理活性降低的非氣孔因素引起的 [19]。而白木通老葉的蒸騰速率呈單峰曲線，新葉的蒸騰速率呈雙峰曲線。Ci和WUE的日變化呈不規(guī)則的U形變化；白木通老葉和新葉的光補(bǔ)償點(diǎn)分別為3111、28 54 μmol/mol，光飽和點(diǎn)分別為 854 17、817 32 μmol/mol。植物光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)直接體現(xiàn)它對(duì)光能的利用能力，可用來衡量植物的需光程度，光補(bǔ)償點(diǎn)低、光飽和點(diǎn)高的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng) [20]。本研究結(jié)果表明，白木通具有較低的光飽和點(diǎn)及光補(bǔ)償點(diǎn)，說明白木通對(duì)光的適應(yīng)范圍較小，更適合在照度較弱的陰坡生長(zhǎng)。本研究通過對(duì)白木通老葉和新葉光合特性的比較發(fā)現(xiàn)，老葉的光飽和點(diǎn)高于新葉，這與老葉光合生理機(jī)構(gòu)更健全、光適應(yīng)范圍更廣有關(guān)。白木通葉片的羧化效率較低，新葉和老葉的羧化效率都在0 03以下，說明白木通不利于在低濃度的環(huán)境下進(jìn)行光合作用。除此之外，白木通具有較高的CO2飽和點(diǎn)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)，說明白木通具有C3植物的光合特性。

氣孔的開放及大小是植物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)性的直接體現(xiàn)，也是植物衰老的衡量指標(biāo)之一 [21-22]。氣孔是CO2進(jìn)入葉片的主要通道，氣孔的開閉直接影響植物的凈光合速率。本研究發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度與Pn呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，由圖2和圖4發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度在13：00時(shí)達(dá)到最大，隨后又緩慢降低，在15：00時(shí)又達(dá)到最高，這與任建武等的研究結(jié)果 [23]一致。影響植物凈光合速率主要有氣孔因素和非氣孔因素，氣孔因素主要由環(huán)境中的氣溫、輻射強(qiáng)度、空氣濕度的變化而引起植株氣孔關(guān)閉，外界CO2不能通過氣孔進(jìn)入葉片內(nèi)部，導(dǎo)致光合速率降低；非氣孔因素主要是在短時(shí)間內(nèi)氣孔擴(kuò)散阻力不會(huì)限制植物的光合能力，主要是植物體內(nèi)光合酶活性等減弱所致，說明氣孔導(dǎo)度的瞬時(shí)降低對(duì)光合速率的影響較小。因此，在13：00—15：00時(shí)凈光合速率與氣孔導(dǎo)度并不顯著正相關(guān)，說明主要是非氣孔因素限制了白木通葉片的光合效率。Tr的大小反映植物吸收和運(yùn)輸能力的強(qiáng)弱，一定程度上反映了植物調(diào)節(jié)水分損失能力及環(huán)境適應(yīng)能力 [24]；與植物的Pn高度相關(guān)，一般認(rèn)為光合速率高，Tr也較高，因?yàn)檎趄v作用過程不僅為光合作用過程提供光合底物——水，還為光合作用過程積累物的運(yùn)輸提供動(dòng)力 [25]。白木通老葉和新葉在15：00的Tr和Pn均達(dá)到了較高水平，呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這與前人的研究結(jié)果 [26-27]一致。關(guān)于Pn與Ci的關(guān)系前人研究得較多，本研究發(fā)現(xiàn)Pn與Ci呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，主要是因?yàn)橹参镌诟邇艄夂纤俾实臓顟B(tài)下，葉片內(nèi)部的光合生理活性及相關(guān)酶的活性較強(qiáng)，通過氣孔進(jìn)入的CO2同化較快，使得Ci降低，這與李朝陽等在槲蕨中的研究結(jié)果 [28]一致。

本研究主要測(cè)定了白木通光合特性的日變化及凈光合速率對(duì)光合有效輻射及CO2的響應(yīng)，同時(shí)也比較了白木通不同葉齡的光合特性差異，通過研究初步了解白木通的光合特性，為白木通的人工栽培馴化提供科學(xué)依據(jù)。本研究選取的材料為白木通的盆栽苗，對(duì)大田栽培的植株及該屬植物其他物種的光合特性還須進(jìn)一步研究。

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