李曉東 張 孜

(長春大學，長春，130022)

柳蟲癭葉蜂(Pontania pustulator Forsius)，由Irmer Forsius于1922年7月在芬蘭被發(fā)現(xiàn)，寄主植物為深山柳(Salix phylicifolia Linn.)，1923年首次報道，原分布區(qū)在北歐及英格蘭和俄羅斯北部［1－2］。1987年筆者在吉林省延吉市首先發(fā)現(xiàn)該種，后由我國著名葉蜂分類專家黃孝運、周淑芷將其定名為柳蟲癭葉蜂。1994年筆者發(fā)表相關(guān)報道《寄生柳蟲癭葉蜂球孢白僵菌的研究初報》［3］。1997—2000年國內(nèi)報道發(fā)現(xiàn)本屬其它種，主要有柳厚壁葉蜂(Pontania dolichura Thomson)［4］、膀胱癭葉蜂(Pontania vesicator Bremi-Wolf)［5］、垂柳癭葉蜂(未定種名)［6］23。多年來筆者在延吉、長春等地對柳蟲癭葉蜂分類特征和生物學特性進行研究，并對本種與國內(nèi)報道本屬其它種的區(qū)別進行研究。

1 分類地位及分類特征

1.1 分類地位

柳蟲癭葉蜂(Pontania pustulator Forsius)隸屬于葉蜂科(Tenthredinidae)，絲角葉蜂亞科(Nematinae)，癭葉蜂屬(Pontania O.Custer)。本屬全世界已知有 70余種［6］23，本種國內(nèi)除《寄生柳蟲癭葉蜂球孢白僵菌的研究初報》有相關(guān)報道外，無其他文獻記載。

1.2 分類特征

雌成蟲:體長6～7 mm，翅展13～15 mm，黃褐色，具黑色斑點，其斑點的大小和形狀多變。頭部單眼和單眼后區(qū)具多種形狀的黑斑，觸角基部兩節(jié)黑色，其余各節(jié)背面暗褐色，上顎端部暗褐色。唇基前緣具圓弧形凹陷。中胸前盾片中央具縱矩形黑斑，中胸盾片兩側(cè)各具一塊半月形長黑斑和一近圓形黑斑，中胸小盾片有時下方具一小黑斑，后胸盾片黑色，后胸小盾片黑色，淡膜葉灰白色半透明，后胸后背片黑色，中胸側(cè)板下半部和中胸腹板黑色。腹部背板1至7節(jié)中央具有相連接的縱黑斑。翅透明，翅脈除C脈為淡黃色外都是灰黑色，翅痣淡黃色。蟲體光滑并具細小的均勻刻點和短白毛。脛節(jié)距粗，外側(cè)距端部細且彎。鋸鞘基部黑色。鋸鞘背面觀窄長，基部略寬，邊緣有向后的短白毛，鋸鞘端部下方有長白毛，白毛端部向內(nèi)側(cè)彎曲。鋸鞘側(cè)面觀端部鈍圓形［7］。見圖1。

圖1 柳蟲癭葉蜂成蟲形態(tài)特征

雄成蟲:體長5～6 mm，較雌蟲瘦長，黃褐色，頭頂具黑色大斑，觸角較雌蟲長，近于體長，背面褐色，基部1、2節(jié)黑褐色。上顎除基部為紅褐色，腹部背板黑褐色，中、后足腿節(jié)外側(cè)具一長形黑斑，脛節(jié)距較雌蟲長。翅透明，翅脈暗黃色，翅痣端部黃褐色，基部透明。腹部背板8后緣中央如舌形突出。其余特征同雌蟲。

卵:長橢圓形或紡錘形，長0.5～0.6 mm，兩端白色中間半透明，孵化后期首先在頭的部位出現(xiàn)兩個暗紅色的復眼。

幼蟲:老熟幼蟲體淺灰色，長10～15 mm，體寬2.0～2.5 mm，腹足7對，位于第2—第7和第10腹節(jié)，前6節(jié)腹足每足各具剛毛4根(見圖2)。

圖2 柳蟲癭葉蜂蛹及幼蟲

蟲癭:腎形或長橢圓形，位于葉片主脈和葉沿之間，縱向靠近葉基部，在葉片上下隆起，直徑8～15 mm，壁厚1.5～2.3 mm，前期綠色或綠中帶紅，表面光滑，后期綠色，每葉1～6個癭，1癭者居多數(shù)(見圖3)。

圖3 柳蟲癭葉蜂蟲癭

蛹:裸蛹，乳白色，長0.6～0.7 mm。

繭:長橢圓形，長6～8 mm，寬2.5～3.0 mm，褐紅色，緊密絲質(zhì)，與土粒結(jié)合緊密。

2 材料與方法

2.1 卵期及產(chǎn)卵觀測方法

春季4月下旬，在垂柳放葉前夕，選擇部分枝條套好沙布袋，待樹木發(fā)葉，放入雌成蟲，之后每日觀察產(chǎn)卵及樹葉表面變化;8日后每日取出少許有突起的葉片，在顯微鏡下剖開蟲癭觀察孵化情況，計算卵期;20日后，去掉沙布袋查蟲癭數(shù)量，計算產(chǎn)卵量。同期，將雌成蟲放入透明容器中，加入鮮枝條，觀察產(chǎn)卵習性及間隔期。

2.2 室內(nèi)飼養(yǎng)方法

5月20日左右，在室外套過袋的蟲癭中選大小適中的10只，編號，打開蟲癭，在顯微鏡下觀察體長、頭寬、體態(tài)及有無脫皮現(xiàn)象，統(tǒng)計糞便顆粒數(shù)量，并測量糞便顆粒平均直徑，用來估算取食量。之后每隔2 d觀測一次和更換蟲癭，具體方法如下:在野外觀察地選若干蟲癭，室內(nèi)將蟲癭及刀片用酒精棉消毒，用刀片將蟲癭沿葉片方向剖開2/3，清除原有蟲體及糞便，觀察有無天敵寄生。如果有，記錄種類及寄生方式，在確保無天敵的情況下，將飼養(yǎng)的幼蟲用毛刷移入，關(guān)閉蟲癭，用昆蟲針封口，移入培養(yǎng)皿，保持清潔和空氣濕度至下一次更換蟲癭。整個過程直到老熟幼蟲鉆出蟲癭結(jié)繭為止。

2.3 蛹期觀測方法

4月初，在野外觀測地陰陽坡向土壤中尋找蟲繭各60粒，尋找同時，觀察其結(jié)繭特性。將其放入紙袋中置于原處備用，每隔2 d各取3粒剖開，在顯微鏡下觀察形態(tài)變化、化蛹情況，直至所有樣本全部羽化為止。

2.4 羽化觀測方法

在第一年10月上旬取蟲癭不少于各500粒，放入昆蟲野外飼養(yǎng)箱中，下部墊5 cm厚腐殖土，將飼養(yǎng)箱放入陰陽坡向觀測地。第二年4月下旬開始，每天觀測羽化數(shù)量，計算羽化初期、盛期和末期，觀測雌性比。同時進行垂柳物候期觀測，研究羽化期與物候的關(guān)系。5月15—20日，分別在陰陽坡土壤中尋找繭殼200粒左右，此時仍有個別蟲繭尚未羽化，放置待全部羽化后，剖開繭殼判斷是否正常羽化，特別要注意:被姬蜂寄生的繭要比柳蟲癭葉蜂晚羽化15～20 d，即5月20日以后出現(xiàn)，計算羽化率及蛹期寄生率。

3 結(jié)果與分析

3.1 生物學特性

寄主與危害:柳蟲癭葉蜂主要以為害垂柳(Salix babylonica Linn.)，少有為害旱柳(Salix matsudana Koidz)、龍爪柳等。成蟲將卵產(chǎn)入葉組織內(nèi)，形成蟲癭，消耗柳樹體內(nèi)營養(yǎng)，導致柳樹養(yǎng)分匱乏，影響正常生長和提早落葉。蟲癭的形成使枝葉質(zhì)量增加，風折現(xiàn)象嚴重。

生活史:多年野外定點觀測及室內(nèi)人工飼養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，柳蟲癭葉蜂在吉林省一年一代。以老熟幼蟲在地下越冬，翌年4月中旬開始化蛹，蛹期9～15 d。4月下旬開始羽化，成蟲期5～7 d，羽化后幾小時便可產(chǎn)卵，產(chǎn)卵結(jié)束后落地，1、2 d后死亡。產(chǎn)卵量60～70粒/頭。柳葉產(chǎn)卵部位經(jīng)8～10 d后，上下出現(xiàn)突起，形成蟲癭。卵期15～20 d，5月中旬可見幼蟲。幼蟲在蟲癭內(nèi)取食內(nèi)壁生活，齡期6～8齡，以6、7齡最多，1～3齡各齡歷期較整齊，4齡以后不同個體間經(jīng)歷時間相差較大。10月中旬老熟幼蟲開始鉆出蟲癭，入士結(jié)繭，進入前蛹期越冬。柳蟲癭葉蜂生活史見表1。

表1 柳蟲癭葉蜂生活史

生殖特性:柳蟲癭葉蜂雄蟲極少見，經(jīng)過數(shù)年對幾千只成蟲的觀察，僅發(fā)現(xiàn)4只雄蟲，且無法給出雌雄比，交尾情況見圖5。通過室內(nèi)飼養(yǎng)觀察，發(fā)現(xiàn)其多為孤雌生殖，少兩性生殖。

圖4 柳蟲癭葉蜂產(chǎn)卵及交尾情況

3.2 習性

產(chǎn)卵習性:柳蟲癭葉蜂的產(chǎn)卵習性決定了蟲癭的著生部位。柳蟲癭葉蜂將卵產(chǎn)在當年生小枝前端新發(fā)且未展開的葉基部，慣于用3對胸足抱住未展開的葉筒，頭抵住前面已展開的葉基部，進行產(chǎn)卵(見圖5)。每次產(chǎn)卵1枚，一葉片有多蟲產(chǎn)卵現(xiàn)象，有一葉多癭現(xiàn)象，無一癭多蟲現(xiàn)象。兩次產(chǎn)卵間隔期5～15 min。

取食習性:柳蟲癭葉蜂的取食習性保證了幼蟲在蟲癭內(nèi)生存有較大的空間。幼蟲在5齡級前取食較少，蟲體生長緩慢，糞便也少，生存空間大。6齡以后取食量猛增，糞便充滿整個蟲癭，蟲體迅速增加(見圖6)。圖6是室內(nèi)飼養(yǎng)測得，發(fā)育周期較野外提前，野外幼蟲取食量猛增是9月中旬開始的。

結(jié)繭習性:老熟幼蟲入土結(jié)繭時，喜歡在樹下土質(zhì)疏松，腐殖質(zhì)含量大、根系多的表土層或建筑物向陽面墻基覆土中結(jié)繭，入土深度2～5 cm。

圖5 柳蟲癭葉蜂室內(nèi)飼養(yǎng)觀測結(jié)果曲線

活動習性:陽光充足時活躍，產(chǎn)卵多，夜幕降臨時隱藏于葉基部或樹皮縫中靜伏不動;飛翔能力差，不能長距離飛行。

3.3 與生態(tài)因子的關(guān)系

物候因子:柳蟲癭葉蜂的生長發(fā)育與垂柳的物候期關(guān)系密切。無論是陰坡和陽坡成蟲羽化初期均與柳樹放葉同步，恰是柳樹剛放葉2、3片、葉長1～2 cm時。羽化盛期恰是柳樹開花，小枝葉片6、7片時。通過對40個有蟲癭寄生的小枝調(diào)查，發(fā)現(xiàn)蟲卵多產(chǎn)在第2至第8片葉子上(從小枝基部算起)，第1葉片上無產(chǎn)卵(這與它的產(chǎn)卵習性有關(guān))，一葉多癭現(xiàn)象主要發(fā)生在第3—第7片葉子上，天敵在蟲癭內(nèi)寄生多發(fā)生在第4片葉子以后(見表2)。蟲癭生長與葉片生長同步，5月中旬至6月中旬蟲癭和葉片生長均十分迅速，6月中旬后葉片與蟲癭生長緩慢;在9月初，蟲癭癭壁出現(xiàn)一個突然增厚的過程，9月中旬幼蟲食量猛增，老熟幼蟲入土結(jié)繭時柳樹已停止生長，蟲癭落地比正常葉落地提早10～15 d。

表2 柳蟲癭葉蜂在各葉片產(chǎn)卵及被天敵寄生情況

地形因子:坡向不同，柳蟲癭葉蜂的化蛹及羽化時間也不同。在陽坡4月中、下旬老熟幼蟲便可化蛹，而陰坡要推遲到4月下旬—5月上旬。成蟲羽化，陽坡要比陰坡早10～15 d。坡向不但影響該蟲的發(fā)育歷期，也影響其羽化率，陽坡大于陰坡。在陰坡，溫度低且濕度大，導致被天敵寄生侵染的數(shù)量增加，進而降低羽化率，影響柳蟲癭葉蜂的種群數(shù)量(見表3)。

表3 柳蟲癭葉蜂羽化情況

4 討論

近年國內(nèi)有癭葉蜂屬(Pontania O.Custer)其它種被發(fā)現(xiàn)的報道，這些報道均未說明其和本屬其它種的區(qū)別，這就不可避免地產(chǎn)生一種的疑問，即它們是否是同一種。筆者的研究說明柳蟲癭葉蜂與這些報道并不是同種。

4.1 柳蟲癭葉蜂與柳厚壁葉蜂的區(qū)別

有報道在國內(nèi)發(fā)現(xiàn)Pontania dolichura Thomson，并取中文名柳厚壁葉蜂［4］23，描述為:“6月中下旬，葉邊紅褐色小蟲癭，隨著取食生長，蟲癭增大加厚，呈橢圓形或腎形”。根據(jù)國外相關(guān)文獻記載，Pontania dolichura Thomson的蟲癭著生在葉中部，狹長形(香腸形)［8］(見圖6)。比照文獻［4］所描述蟲癭為橢圓形、腎形的報道，筆者認為Pontania dolichura Thomson(柳厚壁葉蜂)在國內(nèi)并不一定存在。

圖6 P.dolichura(柳厚壁葉蜂)蟲癭形態(tài)

4.2 柳蟲癭葉蜂與膀胱癭葉蜂的區(qū)別

有報道在新疆發(fā)現(xiàn)Pontania vesicator Bremi－Wolf，取中文名膀胱癭葉蜂。國外文獻記載，這兩個種同屬于vesicatorgroup組［1］264，形態(tài)特征十分相近，區(qū)別它們依據(jù)之一是鋸鞘。Veli Vikberg和Alexey Zinovjev等人描述了它們的區(qū)別。柳蟲癭葉蜂鋸鞘背面觀窄長，基部略寬，邊緣有向后的短白毛，鋸鞘端部下方有長白毛，白毛端部向內(nèi)側(cè)彎曲。而膀胱癭葉蜂鋸鞘背面觀楔形，邊緣無短白毛，鋸鞘端部下方長白毛較直(見圖7)［1］262。文獻［5］對膀胱癭葉蜂相關(guān)特征描述是:“鋸鞘背面觀基部大，愈向尖端愈細，兩側(cè)細毛較直”。這與Pontania vesicator Bremi－Wolf的特征基本一致。

圖7 鋸鞘背面觀

4.3 柳蟲癭葉蜂與垂柳癭葉蜂(Pontania sp.)

由于國內(nèi)關(guān)于垂柳癭葉蜂的報道種名未定，無法詳細比較，只能依據(jù)國內(nèi)相關(guān)報道來分析說明與本種不同之處。一是產(chǎn)卵特性不同:柳蟲癭葉蜂是將卵產(chǎn)在柳樹小枝新發(fā)且未展開的葉卷內(nèi)，葉卷展開后為葉背面，產(chǎn)卵部位主葉脈與葉緣之間，卵期便形成蟲癭。而文獻［6］報道:成蟲停留在柳葉正面，把產(chǎn)卵器插入葉片主葉脈內(nèi)產(chǎn)卵一粒。初孵幼蟲在原地取食葉肉，保留上下表皮，取食部位組織腫起出現(xiàn)畸形，很快便形成蟲癭，這與柳蟲癭葉蜂產(chǎn)卵特性明顯不同。二是，文獻［6］中垂柳癭葉蜂形態(tài)圖所示，長毛長滿整個鋸鞘，而柳蟲癭葉蜂的長毛生長在鋸鞘端部。

5 結(jié)束語

柳蟲癭葉蜂由筆者于1987年在吉林省延吉市首先發(fā)現(xiàn)，后由葉蜂分類專家定名，為國內(nèi)新紀錄種。筆者多年對其分類特征、生物學特性跟蹤研究，成功地對該種隱蔽性昆蟲進行人工飼養(yǎng)，查清了生活史、習性、與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系，并對相關(guān)報道種進行了區(qū)別分析，在2006年又發(fā)現(xiàn)雄成蟲及交尾現(xiàn)象。目前雌成蟲標本存于中國林科院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，雄成蟲由筆者自存。

致謝:研究中得到黃孝運、周淑芷、張培義、Tommi Nyman和Alexey Zinovjev的幫助，一并致謝。

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