李宗云，劉元英，陳麗楠，彭顯龍，張明聰，李 佳

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，哈爾濱 150030）

水稻籽粒灌漿指的是光合產(chǎn)物向籽粒運(yùn)輸?shù)倪^程，籽粒灌漿影響著水稻的結(jié)實(shí)率、粒重和產(chǎn)量以及稻米品質(zhì)。灌漿期是水稻對養(yǎng)分需求的關(guān)鍵時(shí)期，在此時(shí)期充足的養(yǎng)分供應(yīng)，能確保充足的“源”向“庫”的運(yùn)輸[1]。適量施氮可提高籽粒形成期葉片含氮量和葉綠素含量，提高葉片光合能力，延緩功能葉片的衰老，增加籽粒有效灌漿期，增加籽粒灌漿物質(zhì)供應(yīng)[2-3]。施用穗肥能增強(qiáng)籽粒灌漿的生理活性[4]，灌漿前期籽粒生理活性與起始灌漿勢、最大灌漿速率、平均灌漿速率等均呈極顯著的正相關(guān)[5]。施用粒肥有利于水稻維持灌漿速率和較長的灌漿時(shí)間[6]。黑龍江稻區(qū)是我國優(yōu)質(zhì)粳稻的主產(chǎn)區(qū)，為解決水稻前期施氮量過高造成的群體質(zhì)量差等問題，劉元英等提出前氮后移施肥技術(shù)，顯著的改善了水稻群體質(zhì)量，提高了水稻產(chǎn)量，并改善了稻米品質(zhì)[7-8]。但有關(guān)前氮后移對寒地水稻籽粒灌漿特性影響的研究未見報(bào)道。為此，本試驗(yàn)采用以前氮后移技術(shù)為核心的養(yǎng)分綜合管理技術(shù)，創(chuàng)建不同產(chǎn)量的群體（比習(xí)慣施肥增產(chǎn)10%～20%），明確養(yǎng)分管理對水稻籽粒灌漿的影響，以期為寒地水稻合理施肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)地點(diǎn)：黑龍江省農(nóng)墾總局建三江分局七星農(nóng)場科技園區(qū)。

供試品種：空育131，為主莖11片葉、4個(gè)伸長節(jié)間的品種，全生育期127 d。

供試肥料：尿素（N 46%）、氯化鉀（K2O 60%）、過磷酸鈣（P2O546%）。

供試土壤：草甸白漿土型水稻土，土壤有機(jī)質(zhì) 34.40 g·kg-1，全氮含量 3.72 g·kg-1，堿解氮 162 mg·kg-1，速效磷（P2O5）26.70 mg·kg-1，速效鉀（K2O）126 mg·kg-1，緩效鉀（K2O）784 mg·kg-1，pH 6.08。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理，磷肥作基肥一次施用，鉀肥分基肥和7.5葉齡（幼穗分化期）兩次施用，前后兩次施用的比例為1：1。每個(gè)處理68.2 m2，3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。各處理氮肥施用時(shí)期和施用量見表1。育苗方式采用常規(guī)育苗和缽育苗，4月15日播種，其中缽育苗播種量為每孔3～5粒種子，每缽381孔，盤育苗每盤播芽種100～125 g。

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理，分別是T1：當(dāng)?shù)亓?xí)慣施肥處理，采用常規(guī)育苗，插秧密度30 cm×13.2 cm，25穴·m-2，施肥模式基于農(nóng)戶施肥情況調(diào)查；T2：優(yōu)化施肥模式，采用常規(guī)育苗，密度同T1處理，比習(xí)慣施肥增產(chǎn)10%，采用以前氮后移為核心的施肥技術(shù)，增加鉀肥用量（K2O 60 kg·hm-2），減少磷肥用量（P2O535 kg·hm-2）；T3：常規(guī)高產(chǎn)施肥模式，比習(xí)慣施肥增產(chǎn)15%以上，采用缽育苗，插秧密度30 cm×12 cm，28穴·m-2，為黑龍江廣泛采用的高產(chǎn)施肥模式，P2O555 kg·hm-2，K2O 90 kg·hm-2；T4：優(yōu)化高產(chǎn)施肥處理，采用缽育苗，密度同T3處理，比習(xí)慣施肥增產(chǎn)15%以上，P2O545 kg·hm-2，K2O 90 kg·hm-2。

表1 氮肥施用時(shí)期及施用量Table 1 Timing and amount of nitrogen fertilizer applied （kg·hm-2）

1.2.2 測定項(xiàng)目與方法

①土壤基礎(chǔ)肥力測定：常規(guī)分析方法[9]。

②籽粒灌漿測定方法：于齊穗期每小區(qū)選擇大小基本一致的單莖穗200個(gè)，掛上標(biāo)簽。自開花至花后18 d每隔3 d、花后18 d至成熟期每隔5 d每小區(qū)取均勻一致的掛簽單穗10個(gè)，分別取強(qiáng)勢粒（上三枝一次枝梗的頂粒和基部1、2粒，及其二次枝梗的頂粒）和弱勢粒（下三枝一次枝梗的頂2、3、4粒，其二次枝梗除頂粒），70℃烘干，各取50粒，人工剝?nèi)シf殼后稱重。收獲期，取掛簽單穗50個(gè)，測定籽粒充實(shí)度。

③參照朱慶森等方法用Richards方程進(jìn)行籽粒灌漿特征參數(shù)分析[10]。Richards方程：W=A（1+Be-kt）-1/N，式中，W為各期生長量，即千粒重（g）；t為齊穗后天數(shù)（d）；A為生長終值量（g）；B、k、N為方程參數(shù)。R2為決定系數(shù)（W依t的回歸平方和占總平方和的比率），表示方程的配合程度。灌漿特征參數(shù)中R0為起始生長勢（受精子房生長的潛勢）；Tmax為達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間（d）；GRmax為最大灌漿速率（g·1000-grain-1·d-1）。GRmean為平均灌漿速率（g·1000-grain-1·d-1）。D 為活躍灌漿期（為 W從A的5%～95%的時(shí)間，d）。

④籽粒充實(shí)度（%）=受精籽粒平均粒重/比重大于1.0的飽粒重×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 養(yǎng)分管理對灌漿過程Richards方程的參數(shù)估值的影響

粒重依花后天數(shù)的變化用Richards方程擬合的參數(shù)估計(jì)值和決定系數(shù)見表2。從表2中可以看出，不同養(yǎng)分管理的強(qiáng)弱勢粒的擬合度均高于0.98，說明不同養(yǎng)分管理?xiàng)l件的強(qiáng)弱勢粒灌漿過程均可用Richards模型來描述。

從表2可以看出，各處理強(qiáng)勢粒的灌漿過程較為接近，方程的參數(shù)值相差較小，而強(qiáng)勢粒和弱勢粒之間的差異較大。各處理強(qiáng)勢粒的N值均小于1，弱勢粒的N值均大于1，從圖1中的速率曲線可以看出，強(qiáng)勢粒的灌漿速率曲線左偏，而弱勢粒的灌漿速率曲線右偏，結(jié)合圖1中的籽粒增重曲線可得到，強(qiáng)勢粒灌漿起動(dòng)早，且開始灌漿后粒重增加快，弱勢粒灌漿啟動(dòng)滯后，籽粒起始增重緩慢，說明強(qiáng)勢粒和弱勢粒是異步灌漿。結(jié)合表2和圖1分析得出，T2強(qiáng)弱勢粒的生長終值量A均較T1高，分別提高了2.61%和3.04%；T4強(qiáng)勢粒的A值比T3高了2.11%。說明通過適宜的養(yǎng)分管理能夠提高籽粒生長終值量A。與T1相比較，T3弱勢粒的A值增加了3.78%，強(qiáng)勢粒間幾乎無差異；T4的A值與T2相比差異不大。

表2 籽粒灌漿過程的Richards方程的參數(shù)估值Table 2 Parameters of Richards equation for grain filling of rice

2.2 養(yǎng)分管理對籽粒灌漿動(dòng)態(tài)的影響

從圖1a和1b可知，與T1相比較，T2強(qiáng)弱勢粒的起始灌漿速率高，速率增加快，達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間短，籽粒增重快，最終粒重較高。如圖1c和1d所示，與T3相比較，T4強(qiáng)弱勢粒最大灌漿速率均高，弱勢粒灌漿速率增長快，達(dá)到最大值后速率降低較快，灌漿時(shí)間短，弱勢粒重?zé)o差異。說明適宜的養(yǎng)分管理能提高籽粒灌漿速率，增加粒重。

如圖1e和1f所示，與T1相比較，T3強(qiáng)勢粒最大灌漿速率高，弱勢粒最大灌漿速率低，達(dá)到最大灌漿速率后，強(qiáng)勢粒灌漿速率降低較慢，弱勢粒灌漿速率降低較快，強(qiáng)勢粒重差異不大，弱勢粒重較低。如圖1g和1h所示，與T2相比較，T4強(qiáng)弱勢粒最大灌漿速率均大，達(dá)到最大灌漿速率后，強(qiáng)弱勢粒灌漿速率降低較快，且灌漿時(shí)間較短，最終粒重相差不大。

圖1 籽粒灌漿動(dòng)態(tài)曲線Fig.1 Dynamics curve of grain filling

2.3 養(yǎng)分管理對籽粒灌漿特征參數(shù)的影響

從表3可以看出，強(qiáng)勢粒起始生長勢R0均高于弱勢粒。T2弱勢粒的起始生長勢R0比T1高了10.56%，強(qiáng)勢粒間差異不大；T4強(qiáng)勢粒的R0比T3高了6.84%。說明減少前期施肥量，增加后期施肥比例能提高籽粒起始生長勢。T3弱勢粒的R0較T1高了4.23%；T4強(qiáng)勢粒的R0值較T1高了7.31%，弱勢粒的R0較T2低了3.29%。

表3 籽粒灌漿特征參數(shù)Table 3 Characteristic parameters of grain filling

與T1相比較，T2強(qiáng)弱勢粒達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間均短，其中弱勢粒短了1.04 d；T4達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間均短于T3。T3灌漿速率增長到最大的時(shí)間均比T1短，其中弱勢粒短了1.01 d；T4灌漿速率增長到最大的時(shí)間均短于T2。表明肥密優(yōu)化能縮短籽粒灌漿速率達(dá)到最大值的時(shí)間。

T2強(qiáng)勢粒的最大灌漿速率比T1高7.69%，弱勢粒差異不大；T4強(qiáng)弱勢粒的最大灌漿速率分別較T3高了6.67%和11.95%；與T1相比較，T3強(qiáng)勢粒的最大灌漿速率增大了7.99%，弱勢粒灌漿速率降低了5.98%；與T2相比較，T4強(qiáng)弱勢粒的最大灌漿速率分別增大了6.97%和6.07%。

T2的平均灌漿速率均比T1高，其中強(qiáng)勢粒高了7.60%；T4強(qiáng)弱勢粒的平均灌漿速率分別較T3高了6.63%和11.36%。表明T2和T4的施肥模式能增加平均灌漿速率。T3強(qiáng)勢粒的平均灌漿速率比T1高了7.96%，弱勢粒的平均灌漿速率比T1低了5.03%；T4強(qiáng)勢粒和弱勢粒的平均灌漿速率分別比T2高了6.98%和5.38%。

T2強(qiáng)勢粒的活躍灌漿期短于T1，T2弱勢粒的活躍灌漿期比T1長0.70 d；T4強(qiáng)弱勢粒的活躍灌漿期均短于T3，其中弱勢粒短了3.47 d；T3強(qiáng)勢粒的活躍灌漿期較T1縮短了1.28 d，弱勢粒則延長了2.60 d；T4強(qiáng)弱勢粒的活躍灌漿期較T2分別縮短了1.14和1.57 d。

3 討 論

籽粒灌漿期葉片的早衰對籽粒灌漿有重要的影響，尤其對后期灌漿的弱勢粒影響較大，早衰越重弱勢粒的灌漿速率越低[11]。在本試驗(yàn)中，習(xí)慣施肥處理強(qiáng)、弱勢粒灌漿速率均較低，其原因可能是習(xí)慣施肥處理前期集中施肥，后期脫肥，使得灌漿結(jié)實(shí)期養(yǎng)分供應(yīng)不足，葉片出現(xiàn)早衰，灌漿物質(zhì)匱乏，進(jìn)而降低灌漿速率，減少籽粒生長終值量。而優(yōu)化施肥的強(qiáng)勢粒和弱勢粒的灌漿速率較高，表明通過減少前期氮肥用量，增加后期施肥比例，能夠保證水稻灌漿期的營養(yǎng)，從而提高籽粒形成期葉片的光合作用[2]，延緩葉片的衰老，增加灌漿物質(zhì)的供應(yīng)[3]，增強(qiáng)籽粒灌漿的生理活性，進(jìn)而提高籽粒灌漿速率[4,6]。馬均等研究認(rèn)為，后期施氮肥能延長籽粒灌漿期，增加粒重[12]。在本試驗(yàn)中，與習(xí)慣施肥處理相比，優(yōu)化施肥處理縮短了強(qiáng)勢粒的活躍灌漿期，延長了弱勢粒的活躍灌漿期，增加了籽粒生長終值量。分析原因可能是優(yōu)化施肥處理雖然縮短了強(qiáng)勢粒的活躍灌漿期，但是提高了強(qiáng)勢粒灌漿速率，所以強(qiáng)勢粒生長終值量高。同時(shí)，優(yōu)化施肥處理增加了弱勢粒的灌漿速率，延長了弱勢粒活躍灌漿期，進(jìn)而提高了弱勢粒生長終值量。

4 結(jié)論

在25穴·m-2條件下，降低氮肥用量，增加穗肥比例的優(yōu)化施肥提高了強(qiáng)、弱勢粒的灌漿速率，縮短強(qiáng)勢粒的活躍灌漿期，延長弱勢粒的活躍灌漿期，增加了強(qiáng)、弱勢粒的生長終值量。在28穴·m-2條件下，降低氮肥用量，增加穗粒肥的比例的優(yōu)化高產(chǎn)施肥模式提高了強(qiáng)、弱勢粒的灌漿速率，縮短強(qiáng)、弱勢粒的活躍灌漿期，增加強(qiáng)勢粒的生長終值量?？梢姡ㄟ^養(yǎng)分綜合管理能夠促進(jìn)籽粒灌漿，促進(jìn)籽粒充實(shí)。

致謝：在Richards方程的使用過程中，揚(yáng)州大學(xué)的張祖建老師和劉立軍老師給予了極大的幫助，在此表示衷心的感謝!

[1] 魏丹,韓光,趙海濱,等.根外追肥在水稻灌漿過程中對子實(shí)養(yǎng)分和水分動(dòng)態(tài)變化的影響[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),1996(2):1-4.

[2] 田永超,曹衛(wèi)星,王紹華,等.不同水、氮條件下水稻不同葉位水、氮含量及光合速率的變化特征[J].作物學(xué)報(bào),2004,30(11):1129-1134.

[3] 王紹華,曹衛(wèi)星,姜東,等.水稻強(qiáng)化栽培對植株生理與群體發(fā)育的影響[J].中國水稻科學(xué),2003,17(1):31-36.

[4] 丁艷鋒,趙長華,王強(qiáng)盛,等.穗肥施用時(shí)期對水稻籽粒灌漿生理的影響[C].中國作物學(xué)會(huì)學(xué)術(shù)年會(huì)論文集,2003:369-374.

[5] 謝光輝,楊建昌,王志琴,等.水稻籽粒灌漿特性及其與籽粒生理活性的關(guān)系[J].作物學(xué)報(bào),2001,27(5):557-565.

[6] 李志剛,葉正錢,楊肖娥,等.不同養(yǎng)分管理對雜交稻生育后期功能葉生理活性和籽粒灌漿的影響[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào):農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版,2003,29(3):265-270.

[7] 盛大海.前氮后移對寒地水稻群體質(zhì)量及產(chǎn)量的影響[D].哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學(xué),2008:27-38.

[8] 李廣宇,彭顯龍,劉元英,等.前氮后移對寒地水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,40(3):7-11.

[9] 李酉開.土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)常規(guī)分析方法[M].北京:科學(xué)技術(shù)出版社,1983:67-296.

[10] 朱慶森,曹顯祖,駱亦其.水稻籽粒灌漿的生長分析[J].作物學(xué)報(bào),1988,14(3):182-193.

[11] 王彥榮,華澤田,陳溫福,等.粳稻根系與葉片早衰的關(guān)系及其對籽粒灌漿的影響[J].作物學(xué)報(bào),2003,29(6):892-898.

[12] 馬均,明東風(fēng),馬文波,等.不同施氮時(shí)期對水稻淀粉積累及淀粉合成相關(guān)酶類活性變化的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2005,38(2):290-296.